EWOLUCYJNA BIOLOGIA ROZWOJU

Transkrypt

1 Ewolucja 9. EWOLUCYJNA BIOLOGIA ROZWOJU Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2017

2 Carroll (2000) HOMOLOGIA genów homeotycznych Walter J. Gehring ( ) geny segmentalne Hom/hox 1983 W.J. Gehring: segmentalne geny homeotyczne muchy i myszy są sobie homologiczne kolinearne czasowo i dlatego też przestrzennie mysz ma cztery serie paralogiczne skutek licznych duplikacji genów i odcinków chromosomów jak daleko do wspólnego przodka zwierzętom modelowym?

3 MYSZ modelem człowieka mysz Mus musculus Linné, 1758 Rodentia (Glires) świnka morska gryzonie filogenetycznie bliskie naczelnym ale wśród nich mysz zaawansowana mimo pierwotnego uzębienia (jak i szczur) mysz szczur świnka morska bliższa człowiekowi fizjologią Blanga-Kanfi et al. (2009) wiewiórka królik człowiek

4 ŚWINKA MORSKA zastosowania świnka morska świnka morska Cavia porcellus Linné, 1758 Rodentia (Glires) należy do osobnej gałęzi gryzoni południowoamerykańskich udomowiona przez Inków dla mięsa; łatwa w hodowli (niegdyś na statkach) mysz szczur oportunistyczna ekologia owadów korzystna wiewiórka królik Blanga-Kanfi et al. (2009) człowiek

5 MUSZKA OWOCOWA niezastąpiona muszka owocowa Drosophila (Sophophora) melanogaster Meigen, 1830 Diptera gatunek typowy rodzaju: D. funebris Fabricius, 1787 krótki cykl życiowy, łatwa hodowla gatunek modelowy od czasów T.H. Morgana ale muchówki są najbardziej zaawansowane wśród owadów beznoga larwa anatomicznie nieporównywalna z imago są bezkręgowce jeszcze łatwiejsze do hodowli i badań Machilis Thysanura

6 Caenorhabditis CAENORHABDITIS najpierwotniejsza? budowa gardzieli glista Ascaris Caenorhabditis elegans Maupas, 1900 Nematoda Rhabditida bakteriożerna, łatwa w hodowli tylko 1031 (959 u hermafrodyty) komórek somatycznych od pierwszego podziału los każdej komórki zdeterminowany Trichinella mimo prostoty to jeden z najbardziej zaawansowanych obleńców

7 ŻYWA SKAMIENIAŁOŚĆ wśród obleńców Priapulus caudatus Lamarck, 1816 Priapula morskie ryjące drapieżniki anatomia niezmieniona od kambru literalnie wtórouste erytrocyty i amebocyty w hemolimfie embrion w jaju larwa przed kambrem utraciły ekspresję genów segmentalnych? Malakhov (2004)

8 EKSPRESJA genów homeotycznych regulacja rozwoju anatomii polega na wywołaniu ekspresji genów w określonym regionie zarodka geny te nadają grupom komórek właściwe cechy mutacja genu Eyeless Halder et al. (1995) (oko zamiast antenny) Drosophila mutacja genu Antennapedia (odnóże zamiast antenny) ekspresja Hox6 ptak wąż innym sposobem regulacji metylacja DNA

9 EPIGENETYCZNE wyciszanie genów DNA metylacja cytozyny utrudnia transkrypcję unieczynniając gen w mitotycznych pokoleniach u ssaków 60-90% CpG metylowane; ale Caenorhabditis i drożdże nie wykazują metylacji są też białka niszczące mrna poprzez małe RNA regulacja przez homeodomeny bardziej uniwersalna PIWIbox białko Argonauta

10 MECHANIZM regulacji rozwoju domena homeobox Antennapedia na spirali DNA domena homeobox 60 aminokwasów domena MADSbox 57 aminokwasów domena T-box aminokwasów krótkie helisy białkowych domen czynników transkrypcyjnych służą do połączenia z DNA blokując wytwarzanie mrna sekwencje domen są homologiczne między roślinami i zwierzętami odziedziczone zostały zatem po pierwotniakach konserwatyzm struktury wymuszony przez kluczowe funkcje

11 REGULACJA morfogenezy kwiatu rzodkiewnik Arabidopsis thaliana (Linnaeus, 1753) Heynhold in Holl & Heynhold, 1842 Cruciferae (=Brassicaceae) kwiat rzodkiewnika Arabidopsis jest bardzo zaawansowany ewolucyjnie w morfogenezie elementów kwiatu nakładanie się stref ekspresji genów petalum (corolla) stamen sepalum (calyx) carpellum geny MADS-box Agamous Apetala 3 Apetala 3 Apetala 1 Apetala 1 Sepallata Sepallata Theißen & Saedler (2001) dlaczego płatki i pylniki nie są kontrolowane przez osobne geny?

12 Compositae WTÓRNA korona okwiatu Campanulaceae Rosa Rosaceae Rosaceae petala dwa owocolistki i czterokrotny okwiat krzyżowych są wynikiem redukcji kwiatu pięciokrotnego działki kielicha homologiczne pierwotnym płatkom płatki korony potomków pra-róży to dawne pylniki kwiatowe miały w ewolucji stadia wiatropylności Acsmithia Cunoniaceae podobieństwa ekspresji pomagają rozpoznać homologię sepala tepala Helleborus Ranunculaceae

13 Jager et al. (2006) MOLEKULARNA identyfikacja homologii skorupiaki wije owady pierwsza para odnóży pająków (chelicerae) chwytna pajęczaki skorupiaków (antennulae) i owadów (antennae) czuciowa lokalizacja zawiązków podobna, ale niejednoznaczna zasięgi ekspresji segmentalnych genów homeotycznych dowodem homologii czyli wspólnoty pochodzenia ewolucyjne rozdzielenie funkcji przez zmianę ekspresji genów

14 pleon pereion caput Ant 1 Ant 2 REGULACJA morfogenezy Md Mx 1 Mx 2 Mxpes 1 Mxpes 2 Mxpes 3 1 (4) 2 (5) cefalizacja skorupiaków przekracza granice tagmy głowowej regulacja polega na kombinowaniu genów w zestawy (bricolage) Barton et al. (2007) 3 (6) 4 (7) 5 (8) (6) uropoda stadia młodociane zwykle bardziej konserwatywne ewolucyjnie

15 REKAPITULACJA filogenezy w ontogenezie Ernst Haeckel ( ) "prawo" biogenetyczne wczesne stadia rozwojowe generalnie bardziej podobne do przodków Haeckel (1867) przebieg ontogenezy odtwarza więc często zarys przebiegu ewolucji może się jednak zmieniać funkcja struktur zarodkowych

16 SKORUPKA JAJA a zapłodnienie osłonka jajowa koala Phascolarctos MARSUPIALIA "żółtko" Perameles MARSUPIALIA "żółtko" unaczyniona błona niefunkcjonalnego żółtka "żółtko" kolczatka Tachyglossus MONOTREMATA unaczyniona błona omoczni gady, ptaki i stekowce nie znoszą jaj, lecz embriony w osłonkach bez żółtka łożysko embriony stekowców i torbaczy odżywiane są w jajowodach łożyskowce cechuje długa ciąża "żółtko" przejawy wspólnoty pochodzenia zanikają w ontogenezie człowiek Homo PLACENTALIA

17 SENS ewolucyjny życia płodowego Homo sapiens Primates Smith (2013) rozwój zarodkowy organizmów wielokomórkowych powtarza proces wzrostu złożoności w ewolucji od jednokomórkowej zygoty przez kolonię niezróżnicowanych komórek po anatomię swoistą dla gatunku kiedy ludzki płód nabiera swoistości gatunkowej?

18 Schultz (1969) SWOISTOŚĆ ludzkiego płodu Homo 32 dni embrion delfina Stenella Felis 32 dni Macaca 44 dni Homo 49 dni wczesne stadia rozwoju człowieka są anatomicznie nieodróżnialne od odpowiednich stadiów innych zwierząt stopniowo tracimy podobieństwo do ryb, gadów i ssaków między 4 a 5 tygodniem życia człowiek ma małpi ogon dlaczego wczesne stadia ewoluują wolniej od późniejszych?

19 WZBOGACANIE ontogenezy od końca jeżowce "sand dollars" Scutellina (Clypeasterida) nowe cechy zwykle pojawiają się w stadiach dojrzałych i stopniowe ekspandują ku wczesnym balast magnetytowy (zdjęcia rentgenowskie) McNamara (1988) przemiany ontogenezy peramorfoza ewolucyjna modyfikacja ontogenezy poczynając od jej końca w szkieletach przyrastających brzeżnie jest zapis ontogenezy Seilacher (1979)

20 ZAPIS ONTOGENEZY w przyrostach muszli Zarajskites jura 145 mln lat szkielety z akrecyjnym przyrostem pozostawiają nienaruszoną informację z wcześniejszych stadiów głównym utrudnieniem jest zmienność osobnicza zapisu gęste żebrowanie zapis bywa czytelny co do dnia Dzik (1994)

21 PRZEKSZTAŁCENIA Palaeogoniatites Chlupač (1984) głębokiej ontogenezy dewon 380 mln lat ewolucja przodek miał prostą muszlę ewolucja do ciasnego zwinięcia objęła stadia polarwalne i z opóźnieniem sięgnęła do larwy Mimagoniatites dewon 380 mln lat Klofak et al. (2007) wyklucie z jaja? metamorfoza jednak kierunek zmian bywa przeciwny

22 Aegoceras-Oistoceras jura 180 mln lat WZBOGACANIE ontogenezy od jej początku Otto H. Schindewolf ( ) zdarza się wprowadzanie nowych cech od początkowych stadiów najlepiej udokumentowane w ewolucji głowonogów Dommergues (1987) progeneza ekspansja cech młodocianych na późne stadia proterogeneza wprowadzanie innowacji od wczesnych stadiów ontogenezy oznacza to odmienny nacisk selekcyjny na wczesne stadia

23 POLARWALNA ekspansja i rewersja cech Colchidites kreda 125 mln lat w ewolucji amonitów kredowych odchodzenie od ciasnospiralnej muszli tuż po stadium embrionalnym Klinger et al. (1984) Leptoceras kreda 135 mln lat Wiedmann (1976) Paraspiticeras kreda 130 mln lat Aguire-Urreta (1993) złożona geometria rozszerzała się niekiedy na całą ontogenezę

24 REWERSJE w ewolucji ontogenezy Oxybeloceras kreda 75 mln lat nierzadki powrót muszli polarwalnej do morfologii przedamonitowej ale muszla embrionalna pozostaje ciasnospiralna Neancyloceras kreda 75 mln lat Spirooxybeloceras kreda 75 mln lat Kennedy & Cobban (1993) Kennedy et al. (2000) intensywna ewolucja typowa dla swobodnie żyjących larw

25 SZEROKOŚĆ konodont Tripodellus dewon 365 mln lat EWOLUCJA LARWY drogą zmian tempa wzrostu rozmiar "larwy" wzrasta, choć czas wzrostu niezmienny SZEROKOŚĆ STOŻKA LICZBA PRZYROSTÓW może to spowodować zanik lub pojawienie się nowych struktur KOLEJNE PRZYROSTY Dzik (2008)

26 konodont Microzarkodina ROZMIAR ordowik 460 mln lat Löfgren & Tolmachova (2008) a pole morfogenetyczne rozrost wentralnej gałęzi daje nowe ząbki ewolucyjne zmiany rozmiarów tworzą lub eliminują Anlagen małpiatka Tetonius eocen 40 mln lat Rose & Bown (1986) skracanie pyska a dlaczego zmieniają rozmiary całe organizmy?

27 Gliwicz (2008) UCIECZKA w rozmiar małe ofiary mają więcej wrogów ale duże rozmiary uzależniają od stabilnego dopływu pokarmu rozwój wymaga złożonej regulacji na poziomie komórki rozmiar miewa związek z wielkością genomu

28 METABOLIZM a wielkość genomu scenariusze ewolucji linii ewolucja ontogenezy Kozłowski et al. (2008) Eukaryota rozmiary genomu Prokaryota więcej DNA to większe rozmiary komórki i organizmu ale niższy metabolizm związek swoisty dla taksonu zależności w taksonach ptaków i ssaków (wspólczynniki nachylenia krzywej regresji)

29 EWOLUCJA to modyfikacje rozwoju rozwój jest realizacją zapisu informacji w genach który był rozbudowywany zwykle od końca ale każde stadium ontogenezy ma swoją funkcję i może osobno podlegać doborowi jeśli rozdzielona jest genetyczna kontrola stadiów