Ocena zdrowotności igieł kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w Karkonoskim Parku Narodowym

Transkrypt

1 Pusz W. & Kita W. 2014: Ocena zdrowotności igieł kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w Karkonoskim Parku Narodowym. Opera Corcontica 51: Ocena zdrowotności igieł kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w Karkonoskim Parku Narodowym The health of mountain dwarf pine needles (Pinus mugo Turra) in Karkonosze National Park Wojciech Pusz & Włodzimierz Kita Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu, Katedra Ochrony Roślin, pl. Grunwaldzki 24a, Wrocław, PL, wojciech.pusz@up.wroc.pl Abstrakt W latach prowadzono obserwacje terenowe, których celem była ocena zdrowotności igieł kosodrzewiny rosnącej w Karkonoskim Parku Narodowym. Badania prowadzono w lipcu, kiedy stwierdzano największe porażenie. Na igłach kosodrzewiny w Karkonoszach w największym stopniu występowała żółta plamistość. W pierwszym roku badań (2011) stwierdzano porażenia na poziomie % powierzchni igieł. W kolejnych latach porażenie było na podobnym poziomie; plamy zajmowały od 38 % powierzchni igieł kosodrzewiny rosnącej w rejonie Smogorni do 85 % powierzchni igieł w rejonie Śląskich Kamieni. W dużo mniejszym stopniu igły kosodrzewiny były atakowane przez Mycosphaerella dearnessii sprawcę brązowej plamistości igieł oraz rdzę pęcherzykowatą Coleosporium tussilaginilis. Słowa kluczowe: kosodrzewina, piętro subalpejskie, grzyby patogeniczne, obszary chronione Abstract Field observations and valuation of the health of mountain dwarf pine needles were conducted for three years ( ) in the Karkonosze National Park. During the field research, it was found that most infected mountain dwarf pine needles fall in July. At that time, yellow spots on the needles were the most severe symptom of infection. In the first year of the study (2011), yellow blotch symptoms were found on % of infected needles. This decreased in 2012 and 2013 to 38 % of infected needles on a shoot in the area of Smogornia to 85 % of infected needles in the region of Śląskie Kamienie. Mountain dwarf pine needles were infected to a lesser extent by spotted wilt symptoms caused by Mycosphaerella dearnessi and Coleosporium tussilaginilis, which causes pine needle rust. Keywords: subalpine zone, pathogenic fungi, protected areas Wstęp Rosnąca w Karkonoszach kosodrzewina (Pinus mugo Turra) stanowi istotny element flory piętra subalpejskiego pełniąc swoistego rodzaju ochronę przed niekorzystnymi warunkami środowiskowymi (Lokvenc 2001). Jak dotąd niewiele prac dotyczy występowania chorób na kosodrzewinie mimo tego, że pierwsze doniesienie o masowym występowaniu Lophodermium pinastri, powodującego osutkę, pochodzą z końca XIX wieku (Lokvenc 2001). Pusz et al. (2013) stwierdzili występowanie na igłach kosodrzewiny rosnącej w piętrze subalpejskim Karkonoszy czterech chorób: żółtej plamistości igieł (Lophodermium spp.), brązowej plamistości igieł (Mycosphaerella dearnessi M. E. Barr), rdzy pęcherzykowatej (Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév.) oraz osutki sosny (Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall.). Żółta plamistość igieł została po raz pierwszy opisana w Polsce w roku 1978 na kosodrzewinie rosnącej w Tatrach (Lutyk 1978). W swoich obserwacjach Lutyk (1978) przypuszcza, że przyczyny żółtej plamistości igieł należy doszukiwać się w przebiegu pogody, jednak badania mikologiczne prowadzone przez autorów każą przypuszczać, że przyczyną tej choroby jest nowy gatunek z rodzaju Lophodermium nad którym prowadzone są obecnie badania molekularne (Ryc. 1).

2 42 Opera Corcontica 51 / 2014 Ryc. 1. Objawy żółtej plamistości igieł. Fot. W. Kita. Fig. 1. Symptoms of yellow needle spot. Objawy porażenia igieł sosny przez M. dearnessii, obserwowane były na co najmniej 28 gatunkach z rodzaju Pinus, w tym na kosodrzewinie. Wiadomo, że patogen ten może powodować dwa rodzaje objawów: na igłach pojawiają się przebarwienia od koloru słomkowego do jasnobrązowego, które następnie zlewają się tworząc podłużne obszary zmienione chorobowo. Na granicy przebarwień wyraźnie widać ciemną obwódkę. Drugi typ objawów to, według niektórych autorów, rzadziej występujące czerwonawe plamy z żółtawą obwódką, w miejscu których tworzą się ciemne drobne plamki (Ryc. 2). Na nich pojawiają się skupienia zarodników w postaci acerwulusów, które produkują zarodniki konidialne. Grzyb ten wytwarza także stadium doskonałe, które tworzy się po okresie około 2 miesięcy od pojawienia się zarodników konidialnych. Infekcji pierwotnej dokonują zarodniki konidialne oraz workowe, które tworzą się w pseudotecjach, a dochodzi do niej wiosną, najczęściej w kwietniu. Do infekcji wtórnych dochodzi w ciągu całego okresu wegetacyjnego. W wyniku porażenia igły przedwcześnie opadają (Hansen & Lewis 2005). Rdza pęcherzykowata igieł sosny jest jak dotychczas jedyną rdzą występującą na igłach kosodrzewiny. Na sosnach występuje stadium 0, I patogena. Drugim żywicielem tej pełnocyklowej rdzy są rośliny Tussilago farfara L., Petasites officinalis L., Sonchus arvensis L., Melampyrum pratense L., i inne. Na przełomie Ryc. 2. Igły kosodrzewiny porażone przez Mycosphaerella dearnessi. Fot. W. Pusz. Fig. 2. Needles of mountain pine infected by Mycosphaerella dearnessi. kwietnia i maja na porażonych igłach pojawiają się słabo widoczne jasne plamki. W ich miejscu w kilka dni później dostrzec można wyraźne, białawo-żółtawe ecja, z których uwalniają się zarodniki dokonujące infekcji drugiego żywiciela (Ryc. 3). Do infekcji igieł kosodrzewiny dochodzi najczęściej jesienią (Mańka & Mańka 1993, Hansen & Lewis 2005). Grzyby z rodzaju Lophodermium są dosyć pospolitym patogenem porażającym igły kosodrzewiny (Sieber et al. 1999, Andjelič 2000, Sokolski 2004, Hou et al. 2009). Z prac wielu badaczy wynika, że to właśnie grzyby z rodzaju Lophodermium najczęściej porażają igły zarówno kosodrzewiny (Andjelič 2000, Hirose & Osone 2006), jak i innych gatunków sosen (Ortiz-Garcia et al. 2003, Hawryś et al. 2004, Sokolski et al. 2004, Lazarev et al. 2007, Kurkela et al. 2009). Rodzaj ten, a szczególnie ważny z gospodarczego punktu widzenia gatunek L. pinastri, został w Polsce bardzo dobrze zbadany i opisany. Wyróżnia się dwa typy osutki: osutkę wiosenną powodowaną przez L. seditiosum Minter, Staley et Miller i L. pinastri oraz osutkę jesienną, która może być powodowana także przez inne gatunki grzybów. Na zainfekowanych igłach pojawiają się bardzo wyraźnie zarysowane żółtawe plamki. Pierwsze objawy widoczne są w całym sezonie wegetacyjnym, a we wrześniu w przypadku L. pinastri zaczynają się pojawiać żółtawe, poprzeczne kreski obejmujące całą igłę wkoło. Owe kreski po opadnięciu igieł ciemnieją, dzieląc igłę

3 Pusz & Kita: OCENA ZDROWOTNOŚCI IGIEŁ KOSODRZEWINY 43 Ryc. 3. Igły kosodrzewiny porażone przez Coleosporium tussilaginis. Fot. W. Kita. Fig. 3. Needles of mountain dwarf pine infected by Coleosporium tussilaginis. na charakterystyczne fragmenty. Począwszy od września całe igły mogą się przebarwiać na kolor od żółtawociemnego, przez słomkowy do brązowego. Wiosną następnego roku na porażonych igłach pojawiają się piknidia w postaci drobnych, czarnych punktów. Na przełomie kwietnia i maja porażone igły masowo opadają (Ryc. 4). Charakterystyczną cechą pozwalającą w terenie odróżnić obydwa gatunki od siebie jest fakt, że w przypadku porażenia igieł przez L. seditiosum nie występują poprzeczne, ciemne kreski obejmujące obwód igły (Chwaliński 1978, Mańka & Mańka 1993). Ci sami autorzy opisują także osutkę jesienną. W tym przypadku objawy widoczne są na zeszłorocznych igłach, które latem przebarwiają się począwszy od wierzchołka igły na kolor żółtawo-zielony, następnie ciemnieją i na przełomie października i listopada opadają. Andjelič (2000) oraz Sieber et al. (2004) podają, że sprawcą osutki jesiennej oprócz L. pinastri mogą być także grzyby: Sydowia polyspora (Bref. & Tavel) E. Müll. oraz Cycloneusma minus (Butin) di Cosmo. Oprócz wspominanych już gatunków z rodzaju Lophodermium nowe, bardzo interesujące doniesienia mówią o pojawieniu się nowych gatunków powodujących osutki na kosodrzewinie. Jednym z nich jest wyizolowany z igieł kosodrzewiny w Alpach L. pini-mugonis (Hou et al. 2009). Grzyb ten infekuje igły kosodrzewiny powodując na nich bardzo podobne do wcześniej opisanych objawów. Gatunek ten tworzy zdecydowanie większe apotecja niż L. pinastri czy Ryc. 4. Igły kosodrzewiny porażone przez Lophodermium pinastri. Fot. W. Kita. Fig. 4. Needles of mountain dwarf pine infected by Lophodermium pinastri. L. seditiosium. Nie pojawiają się w tym przypadku ciemne kreseczki obejmujące cały obwód igły. Wyniki różnych badań wskazują, że oprócz Lophodermium spp. także inne grzyby mogą powodować choroby igieł sosny, w tym kosodrzewiny (Sieber et al.1999, Jankowský et al. 2004, Hawryś et al. 2004, Drenkhan & Hanso 2009). W 2002 roku po raz pierwszy opisano występowanie Dothistroma septosporum na kosodrzewinie na Litwie (Jovaišiené & Pavilionis 2005). W kolejnych latach obserwowano jego szybkie rozprzestrzenianie się i występowanie także na innych gatunkach sosen (Markovskaja & Treigiené 2009). Rezultaty tych badań nie wskazują na jedną konkretną grupę grzybów mogących być przyczyną pojawiających się lokalnie problemów ze zdrowotnością igieł kosodrzewiny rosnącej w wyższych partiach gór. Celem przeprowadzonych badań było określenie stanu zdrowotnego kosodrzewiny w niektórych rejonach piętra subalpejskiego Karkonoszy, ze szczególnym uwzględnieniem chorób igieł powodowanych przez grzyby. Materiał i metodyka Obserwacje terenowe prowadzono w latach na przełomie lipca i sierpnia na wybranych stanowiskach badawczych zlokalizowanych na obszarze Karkonoskiego Parku Narodowego (Kopa, Śląskie

4 44 Opera Corcontica 51 / 2014 Tab. 1. Występowanie chorób igieł kosodrzewiny w Karkonoszach (lipiec ). Tab. 1. The occurrence of diseases of mountain dwarf pine needles in the Karkonosze Mts (July ). Stanowisko / Localization żółta plamistość igieł / yellow blotch Procent porażonych igieł na jednym pędzie / Percent of infected needles in one shoot brązowa plamistość igieł / brown spot needle blight osutka sosny / needle cast rdza pęcherzykowata / pine needle rust Kopa Śląskie Kamienie Kocioł Smogorni Sokolnik Łabski Szczyt Szrenica Kocioł Małego Stawu Kocioł Wielkiego Stawu Kamienie, Kocioł Smogorni, Sokolnik, Łabski Szczyt, Szrenica oraz w Kotłach Małego i Wielkiego Stawu). Określano objawy oraz procent porażonych igieł na jednym pędzie. W tym celu na każdym stanowisku wybrano 4 obiekty badawcze, na których oceniano występowanie objawów danych chorób w ujęciu procentowym na 10 losowo wybranych pędach, na wysokości około 1,5 metra. Dodatkowo ocenioną zdrowotność igieł na podstawie opracowanej skali porażenia: 1 igły na ocenianych pędach zdrowe, bez objawów chorobowych, 2 pojedyncze plamy (zmiany chorobowe na igłach, na ocenianych pędach, obejmujące do 5 % powierzchni igły, 3 plamy (zmiany chorobowe) na igłach, na ocenianych pędach, obejmujące 6 30 % powierzchni igły, 4 plamy (zmiany chorobowe) na igłach, na ocenianych pędach, obejmujące % powierzchni igły, 5 plamy (zmiany chorobowe) na igłach, na ocenianych pędach, obejmujące powyżej 70 % powierzchni igły lub igły zamierające, 6 igły zamarłe; przy lekkim poruszeniu pędu odpadają. Opierając się na tak uzyskanych wynikach obliczano wskaźnik porażenia igieł posługując się wzorem: Wp = (P W) 100 / n gdzie: (P W) suma iloczynów liczby roślin porażonych w określonym stopniu P, przez odpowiadającą im wartość stopnia porażenia W ; n liczba wszystkich ocenianych roślin Uzyskane wyniki opracowano statystycznie testem Tukeya przy poziomie istotności = 0,05. Wyniki i dyskusja W trakcie prowadzonych badań na igłach kosodrzewiny stwierdzono występowanie czterech chorób: żółtej plamistości igieł, rdzy pęcherzykowatej, brązowej plamistości igieł oraz osutki sosny. W największym stopniu igły kosodrzewiny rosnącej w Karkonoszach wykazywały objawy żółtej plamistości igieł (Tab. 1). Analizując indeksy porażenia można stwierdzić, że igły kosodrzewiny rosnącej w rejonach Kopy, Śląskich Kamieni oraz Kotła Smogorni były najbardziej porażone w porównaniu do pozostałych stanowisk (p<0,05) (Tab. 2). Najmniej porażone były igły kosodrzewiny na Szrenicy oraz w rejonie Łabskiego Szczytu i była to różnica statystycznie istotna. Oznacza to fakt wywierania wpływu warunków środowiskowych na porażenie igieł przez grzyby. W pierwszym roku badań stwierdzono występowanie objawów żółtej plamistości na poziomie % porażonych igieł na pędach. W kolejnym roku badań obserwowano mniejsze porażenie w tym samym miesiącu

5 Pusz & Kita: OCENA ZDROWOTNOŚCI IGIEŁ KOSODRZEWINY 45 Tab. 2. Indeks porażenia igieł kosodrzewiny w Karkonoszach (lipiec ). Wartości zaznaczone tą samą literą nie różnią się statystycznie. Tab. 2. Index of infestation of mountain dwarf pine needles in Karkonosze Mts. (July ). Means followed by the same letter do not differ significantly. Stanowisko / Localization Indeks porażenia / disease s index Średnia / Medium Kopa 3,1a 4,3a 4,4a 3,9a Śląskie Kamienie 4,0b 3,7a 3,5b 3,7ab Kocioł Smogorni 4,0b 2,4b 3,6b 3,3bc Sokolnik 3,9c 2,9b 2,9bc 3,2c Łabski Szczyt 2,7d 2,9b 2,5c 2,7d Szrenica 2,2d 3,4bc 1,6d 2,4de Kocioł Małego Stawu 2,1d 3,1bc 4,2a 3,1c Kocioł Wielkiego Stawu 2,1d 3,7cd 3,1b 2,9e NIR (a=0,05) 0,7055 0,4073 obserwacji. W roku 2012 stwierdzono objawy żółtej plamistości igieł na poziomie 38% porażonych igieł na każdym pędzie w rejonie Kotła Smogorni do 85% porażonych igieł na obiektach w rejonie Śląskich Kamieni. W ostatnim roku badań najwięcej porażonych igieł stwierdzono w rejonie Kopy (90 %), a najmniej w rejonie Szrenicy (33 %). Objawy opisywane przez Lutyka (1978) są zgodne z obserwacjami w Karkonoszach (Pusz et. al. 2013). Nie przeprowadził on jednak głębszej analizy mikologicznej porażonych igieł. Podobne wyniki uzyskał Lukáčik (1997), który badał stan zdrowotny kosodrzewiny rosnącej po słowackiej stronie Tatr. Z kolei ten autor skłania się do tezy, że głównym czynnikiem wpływającym na występowanie takich objawów na igłach kosodrzewiny jest rodzaj podłoża, aktywność zwierzyny, grzyby powodujące pleśń śniegową, warunki atmosferyczne, a także wzrastająca liczba turystów. W mniejszym stopniu na igłach kosodrzewiny stwierdzono występowanie objawów brązowej plamistości powodowanej przez Mycosphaerella dearnessii. Choroba występowała śladowo w całym paśmie Karkonoszy, porażając od 5 % do 15 % igieł na pędzie. Najwięcej igieł z objawami brązowej plamistości znajdowano na Łabskim Szczycie, Szrenicy oraz w Kotle Wielkiego Stawu w roku 2011, natomiast w drugim roku badań tylko w Kotle Wielkiego Stawu notowano blisko 15 % igieł z objawami brązowej plamistości na jednym pędzie. W roku 2013 najwięcej igieł z objawami brązowej plamistości notowano na Kopie (15 %) oraz w Kotle Małego Stawu (10 %). Jak dotychczas w Polsce M. dearnessi stwierdzono i opisano tylko w Karkonoszach (Pusz et al. 2013). Igły kosodrzewiny w Karkonoszach we wszystkich latach badań były porażane przez grzyb Coleosporium tussilaginis, powodujący rdzę pęcherzykowatą igieł sosny. Niewielkie porażenie igieł kosodrzewiny na poziomie od 5 % do 10 % porażonych igieł na pędzie stwierdzono tylko w rejonie Kopy (5 %), Łabskiego Szczytu (5 %), Kotle Małego i Wielkiego Stawu (od 5 do 10 %). Gatunek C. tussilaginis, powodujący rdzę pęcherzykowatą jest jak dotychczas jedynym stwierdzonym gatunkiem rdzy, który występuje na igłach kosodrzewiny (Pusz et. al. 2013). Potwierdzają to badania Karadżič & Miljašewič (2009), którzy znajdowali objawy tej choroby na igłach kosodrzewiny rosnącej w górach Kosowa. Na igłach kosodrzewiny w Karkonoszach obserwowano także objawy nieznacznego porażenia przez Lophodermium pinastri, sięgającego 5 % w rejonie Kopy oraz w Kotle Małego i Wielkiego Stawu. Tak niewielkie porażenie jest tym bardziej interesujące, że przez wielu autorów grzyby z rodzaju Lophodermium uznawane są za pospolite patogeny igieł kosodrzewiny (Sieber et al. 1999, Andjelič 2000, Sokolski et al. 2004, Hou et al. 2009). Badania prowadzone w Karkonoszach nie potwierdziły tej tezy (Pusz et al. 2013). Andjelič (2000) oraz Sieber et al. (2004) podają, że sprawcą osutki jesiennej kosodrzewiny oprócz L. pinastri mogą być także grzyby: Sydowia polyspora oraz Cyclaneusma minus. Ten ostatni gatunek jest często notowany przez innych badaczy i uważany przez nich jako endotrof (Rack & Scheidemann 1987, Kowalski 1987, Jurc 2007). Stwierdzają oni jednocześnie, że powoduje on uszkodzenia igieł P. sylvestris, P. nigra, a także P. mugo. Z tego powodu niektórzy autorzy klasyfikują go jako typowego patogena igieł kosodrzewiny (Bulman & Gadgil 2001). Można się spodziewać, że w przyszłości na kosodrzewinie rosnącej na naturalnych stanowiskach pojawią się nowe gatunku grzybów patogenicznych, które dotychczas stwierdzane były na innych gatunkach sosen. Takim przykładem mogą być Mycosphaerella pini, M. dearnessii i Diplodia pinea, które najczęściej występują na P. nigra. Stwierdza się je także

6 46 Opera Corcontica 51 / 2014 na P. mugo i P. sylvestris (Holdenrieder & Sieber 1995, Kowalski & Jankowiak 1998, Jankovský et al. 2004, Blodgett et al. 2007, Jurč 2007, Whitehill et al. 2007, Kurkela et al. 2009). Niektórzy badacze podejrzewają, że P. mugo może być bardziej narażona na infekcje, gdyż jest coraz chętniej uprawiana w ogrodach (Lokvenc 2001). Prawdopodobnie jednak wraz ze zmianami klimatu rosnąć będzie znaczenie grzybów patogenicznych dla sosny, pochodzących z południa Europy, które następnie mogą infekować P. mugo (Drenkhan & Hanso 2009). Opis taksonomiczny grzybów powodujących choroby igieł kosodrzewiny Choroba: brązowa plamistość igieł Nazwa patogena: Mycosphaerella dearnessii M.E. Barr Synonimy: Scirrhia acicola (Dearness) Siggers, Systrema acicola (Dearness) F. A. Wolf & Barbour Anamorfa: Lecanosticta acicola (Thümen) H. Sydow Synonimy: Lecanosticta pini H. Sydow, Septoria acicola (Thümen) Sacchardo Stanowisko taksonomiczne: Fungi, Ascomycota: Dothideales Choroba: rdza pęcherzykowata igieł sosny Nazwa patogena: Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lév. Synonimy: Aecidium pini (Willd.) Pers., Caeoma campanulae (Pers.) Berk., Caeoma campanularum Link, Caeoma compransor Schltdl., Caeoma rhinanthacearum (DC.) Berk. Stanowisko systematyczne: Fungi, Basidiomycota: Pucciniales Choroba: osutka sosny Nazwa patogena: Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall. Anamorfa: Leptostroma pinastri Desm Synonimy: Hypoderma pinastri (Schrad.) DC., Hysterium pinastri Schrad., Lophodermellina pinastri (Schrad.) Höhn. Stanowisko systematyczne: Fungi, Ascomycota: Rhytismatales Summary Introduction There has been very little attention paid to the needle diseases of mountain dwarf pine in the Giants Mts (Krkonoše in Czech, Karkonosze in Polish). Material and methods Valuation of the health of infected mountain dwarf pine needles was conducted for three years ( ) in several experimental sites: Mt. Kopa, Śląskie Kamienie, Kocioł Smogorni, Mt. Sokolnik, Mt. Łabski Szczyt, Mt. Szrenica, Kocioł Małego and Wielkiego Stawu. Ten shoots of about 1.5 meters in height were randomly selected per site and infection symptoms determined as well as the percentage of infected needles per shoot. In addition, the health of the infected needles was assessed based on an infected scale. Results and Discussion Yellow spots on needles were found in the subalpine zone of the Karkonosze Mts. During the field research, it was found that most infected mountain dwarf pine needles fall in July. At that time, yellow spots on the needles were the most severe symptoms. In the first year of the study (2011), were yellow blotch symptoms were found on % of infected needles. This decreased in 2012 and 2013, to 38 % of infected needles per shoot in Smogornia to 85 % of infected needles in the region of Śląskie Kamienie. To a lesser extent, symptoms of spotted wilt, caused by Mycosphaerella dearnessii, and pine needle rust, caued by Coleosporium tussilaginis, were found infecting mountain dwarf pine needles. It can be expected that other species of pathogenic fungi, which were previously reported on other pine species, will infect mountain dwarf pine in the future. Fig. 1. Symptoms of yellow needle spot. Podziękowania Badania finansowane ze środków NCN w ramach projektu badawczego pt. Badania zagrożenia kosodrzewiny (Pinus mugo Turra) w Karkonoskim Parku Narodowym przez grzyby porażające igły nr. NCN N304/ Autorzy pragną podziękować za pomoc przy opracowaniu wyników pani dr inż. Cecylii Uklańskiej-Pusz z Uniwersytetu Przyrodniczego we Wrocławiu.

7 Pusz & Kita: OCENA ZDROWOTNOŚCI IGIEŁ KOSODRZEWINY 47 Literatura Andjelič M. 2000: Disease of the mountain pine (Pinus mugo Turra) in the area of Lovcen National Park (Montenegro, Yugoslavia). Zastita prirode 52/1: Blodgett J. T., Eyeles A. & Bodnello P. 2007: Organ-dependent induction of systemic resistance and systemic susceptibility in Pinus nigra inoculated with Sphaeropsis sapinea and Diplodia scrobiculata. Tree Physiology 27: Bulman L. & Gadgill P. 2001: Cyclaneusma needle cast in New Zealand. Forest Research Bulletin 22: 76. Chwaliński K. 1978: Porównanie sposobów oceny porażenia sosny pospolitej (Pinus silvestris L.) przez askospory grzyba Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall. Sylwan 10: Drenkhan R. & Hanso M. 2009: Recent invasion of foliage fungi of pines (Pinus spp.) dynamics control: a case study of Lophodermium pinastri on Pinus sylvestris needles. Mycological Research 104, 5: Hansen E. M. & Lewis K. J. 2005: Compendium of Conifer Diseases. APS Press USA. 101 str. Hawryś z., Zwoliński j., Kwapis z. & Małecka m. 2004: Rozwój sosny zwyczajnej na terenie pożarzysk leśnych z 1992 roku w Nadleśnictwach Rudy Raciborskie i Potrzebowice. Leśne Prace Badawcze 2: Hirose D. & Osono T. 2006: Development and seasonal variations of Lophodermium populations on Pinus thunbergi needle litter. Mycoscience 47: Holdenrieder O. & Sieber T. 1995: First report of Mycosphaerella dearnessii in Switzerland and latently infected Pinus nigra shoots. Forest Pathology 36: Hou Ch., Li L. & Piepenbring M. 2009: Lophodermium pini-mugonis sp. nov. on needles of Pinus mugo from the Alps based on morphological and molecular data. Mycological Progress 8: Jankovský L., Bednářová M. & Palovciková D. 2004: Dothistroma needle blight Mycosphaerella pini E. Rostrup, a new quarantine pathogen of pines in the CR. Journal of Forest Sciences 50, 7: Jovaišiené Z. & Pavilionis R. 2005: Mycosphaerella pini is causing red band needle blight of pine in Lithuania (Pušinis rutulgrybis (Mycosphaerella pini) raudunjuostés spyglių degligés sukéléjas Lietuvoje). Mūsų girios, 5 7. Jurč D. 2007: Pines Pinus spp. diseases of needles Lophodermium seditiosum, Mycosphaerella pini, Mycosphaerella dearnessii, Cyclaneusma minus (Bori Pinus spp. Bolezni iglic. Lophodermium seditiosum, Mycosphaerella pini, Mycosphaerella dearnessii, Cyclaneusma minus). Gozdarski Vestnik 65: Karadżič D. & Miljašewič T. 2009: The most important parasitic and saprophytic fungi in Austrian pine and Scots pine plantations in Serbia. Bulletin of the Faculty of Forestry 97: Kowalski T. 1988: Cyclaneusma (Naemacyclus) minus on Pinus sylvestris L. in Polen. Forest Pathology 18: Kowalski T. & Jankowiak R. 1998: First record of Dothistroma septospora (Dorog.) Morelet in Poland: a contribution to the symptomatology and epidemiology. Phytopathologia Polonica 16: Kurkela T., Drenkhan R., Vuorinen M. & Hanso M. 2009: Growth response of young Scots pines to needle loss assessed from productive foliage. Forestry Studies 50: Lazarev V., Karadżič D., Markovič M., Pap P. & Poljakovič -Pajnik L. 2007: The most frequent Lophodermium spp. on scots pine and austrian pine and their role apperance of other fungi on the Needles. Acta Silvatica & Lingaria Hungarica, Special Edition: Lokvenc T. 2001: History of Giant Mts. Dwarf pine (Pinus mugo Turra ssp. Pumilio Franco). Opera Corcontica 38: Lukáčik I. 1997: Zdravotný stav porastov borovice horskiej kosodreviny (Pinus mugo Turra) v oblasti Západných Tatier. Lesnicky časopis Forestry Journal 43, 1:

8 48 Opera Corcontica 51 / 2014 Lutyk P. 1978: Stan zdrowotny sosny kosówki (Pinus mughus Scop.) na terenie Tatrzańskiego Parku Narodowego. Sylwan 122, 10: Mańka k. & Mańka m. 1993: Choroby drzew i krzewów leśnych. Wyd. Świat. Warszawa. 86 str. Markovskaja S. & Treigiené A. 2009: New data on invasive pathogenic fungus Dothistroma septosporum in Lithuania. Botanica Lithuanica 15: Minter D. w. 1981: Lophodermium on Pines. Mycological Papers 147 : Ortiz-Garcia S., Gernandt D., Stone J., Johnson P., Chapela I., Salaz-Lizana R. & Alvarez- Buylla E. 2003: Phylogenetic of Lophodermium from pine. Mycologia 95, 5: Pusz W., Kita W., Kaczmarek A., Nowosad K. & Koukol O. 2013: The mountain pine s needles diseases (Pinus mugo) on subalpine zone of Karkonosze Mts. Sylwan 157, 10: Rack K. & Scheidemann U. 1987: Über Sukzession und pathogene Eigenschaften Kiefernnadeln bewohnender Pilze. Forest Pathology 17: Sieber T.N., Ryś J. & Holdenrieder O. 1999: Mycobiota in symptomless needles of Pinus mugo ssp. uncinata. Mycological Research 103, 3: Sokolski S., Piche Y. & Berube J. 2004: Lophodermium macci sp. nov., a new species on senesced foliage of five-needle pines. Mycologia 96, 6: Whtehill J.G.A., Lehman J.S. & Bonello P. 2007: Ips pini (Curculionidae: Scolytina) is a vector of the fungal pathogen, Sphaeropsis sapinea (Coelomycetes), to Austrian pines, Pinus nigra (Pinaceae). Environmental Entomology 36: