Inwazyjne skorupiaki obunogie (Crustacea, Amphipoda) w wodach Polski

Transkrypt

1 PRZEGL D ZOOLOGICZNY XLVIII, 3-4 (2004): Inwazyjne skorupiaki obunogie (Crustacea, Amphipoda) w wodach Polski Invasive amphipods (Crustacea, Amphipoda) in Polish waters ALICJA KONOPACKA Katedra Zoologii Bezkrêgowców i Hydrobiologii Uniwersytetu ódzkiego ul. S. Banacha 12/16, ódÿ alikon@biol.uni.lodz.pl Wstêp Ba³tyk oraz sieæ wód œródl¹dowych Europy pó³nocnej, w tym dorzecza dwóch najwiêkszych rzek Polski, powsta³y ostatecznie po ostatnim zlodowaceniu (Würm). Wspó³czesna fauna wód s³onawych i s³odkich tego regionu jest wiêc bardzo m³oda, formowa³a siê w ostatnich 18 tysi¹cach lat i proces ten nadal postêpuje. Obecnie jednym z najwa niejszych czynników wp³ywaj¹cych na kszta³towanie siê tej fauny s¹ zmiany antropogeniczne. W ich wyniku jedne gatunki gwa³townie lub stopniowo wymieraj¹, inne przemieszczaj¹ siê, rozszerzaj¹c zasiêgi swojego wystêpowania, czêsto wypieraj¹c gatunki rodzime. Zmiany zasiêgów wystêpowania gatunków, których jesteœmy œwiadkami w ostatnich stuleciach i, co za tym idzie, zmiany ró norodnoœci gatunkowej zarówno w skali globalnej, kontynentalnej, regionalnej, jak i w lokalnych biocenozach, mog¹ byæ efektem celowego dzia³ania cz³owieka (introdukcje) lub s¹ przypadkowe, nieprzewidywalne, zwi¹zane np. z intensywnym rozwojem eglugi morskiej i œródl¹dowej. Transport du ych iloœci wód balastowych (s³odkich, s³onawych i morskich) w zbiornikach tankowców uwa any jest za jedn¹ z najczêstszych i najbardziej efektywnych dróg przypadkowego przenoszenia gatunków z jednego kontynentu na drugi. CARLTON (1985) oraz CARLTON i GELLER (1993) oszacowali, e rocznie na ca³ym œwiecie transportowanych jest oko³o 8-10 bilionów ton wód balastowych, w ci¹gu jednego dnia przenoszonych jest w ten sposób oko³o 3-4 tysiêcy gatunków. Równie rozwój handlu, wymiana towarów i zasobów, rozwój przemys³u i infrastruktury spowodowa³y wiele nieodwracalnych zmian œrodowiska naturalnego, których konsekwencj¹ s¹ drastyczne zmiany w sk³adzie gatunkowym fauny wielu regionów. Podsumowanie dotychczasowych wiadomoœci o inwazjach biologicznych spowodowanych przez cz³owieka mo na znaleÿæ w pracach DI CASTRIEGO (1989) i WILLIAMSONA (1996).

2 142 ALICJA KONOPACKA Jednym z wa niejszych sk³adników fauny bezkrêgowców wód s³odkich i s³onawych Polski s¹ skorupiaki z rzêdu obunogów, miêdzy innymi kie³ e (obunogi z rodzaju Gammarus FABR. i rodzajów pokrewnych, nale ¹cych do nadrodziny Gammaroidea Bousfield). Bardzo czêsto tworz¹ one populacje o du ym zagêszczeniu osobników, zw³aszcza w strefach przybrze nych mórz, rzek, jezior i strumieni. Z powodu masowego wystêpowania kie³ e stanowi¹ wa ny element pokarmu wielu gatunków ryb, szczególnie ³ososiowatych (np. pstr¹gów i troci), okoniowatych (np. okonia, jazgarza i sandacza), karpiowatych (np. p³oci, klenia, jazia czy brzany) a tak e g³owaczowatych (np. g³owacza bia³op³etwego i prêgop³etwego) oraz inwazyjnych babkowatych, - babki szczup³ej i babki ³ysej (JA D EWSKI 1975, BRYLIÑSKA 2000, KOSTRZEWA i GRABOWSKI 2002, 2003, GRABOWSKI i KOSTRZEWA, dane niepublikowane). Z tego te wzglêdu, dla wzbogacenia bazy pokarmowej ryb w Europie wschodniej, przede wszystkim w krajach b. ZSRR, w latach 50-tych i 60-tych ubieg³ego stulecia dokonano wielu udanych aklimatyzacji ponad 30 gatunków obunogów w jeziorach i nowo powsta³ych zbiornikach zaporowych na du ych rzekach (GASJUNAS 1965, 1968, 1972, IOFFE 1973, KARPEVICH 1975, JA D EWSKI 1980). ród³em wiêkszoœci gatunków introdukowanych by³ bogaty faunistycznie region pontokaspijski, zaœ obiektem introdukcji by³y przede wszystkim obunogi z rodzajów Pontogammarus, Obesogammarus i Dikerogammarus, nale ¹ce do rodziny Pontogammaridae Bousfield, 1977, wchodz¹ce w sk³ad tzw. kompleksu kaspijskiego. Kompleks ten obejmuje co najmniej 335 autochtonicznych gatunków Metazoa yj¹cych w basenie pontokaspijskim, z których 330 wystêpuje w Morzu Kaspijskim, a 140 zasiedla równie Morza Czarne i Azowskie (MORDUKHAÏ- BOLTOVSKOÏ 1964). Wspomniane introdukcje czêsto przynosi³y interesuj¹ce rezultaty z punktu widzenia gospodarki rybackiej, jednak ich pomys³odawcy nie przewidywali dalekosiê nych konsekwencji tych transplantacji, przede wszystkim nie uwzglêdniali wp³ywu gatunków obcych na rodzime biocenozy (MORDUKHAÏ-BOLTO- VSKOÏ 1972, 1979, MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ i DZYUBAN 1976). Obserwowane od szeregu lat zmiany zasiêgu wystêpowania wielu gatunków obunogów pochodzenia pontokaspijskiego to efekt wspomnianych aklimatyzacji, ale tak e efekt budowy szeregu kana³ów ³¹cz¹cych wczeœniej odizolowane dorzecza. Historiê powstawania po³¹czeñ miêdzy systemami rzecznymi na terenie Europy wraz z datami otwarcia nowo wybudowanych kana³ów podali m. in. JA D EWSKI (1980) i TITTIZER (1996). Po³¹czenie dorzeczy spowodowa³o powstanie korytarzy wodnych, umo liwiaj¹cych aktywn¹ b¹dÿ biern¹ (transport wodny) migracjê zwierz¹t do innych regionów geograficznych. BIJ DE VAATE i in. (2002) zwrócili uwagê na trzy wa ne korytarze œródl¹dowe, umo liwiaj¹ce rozprzestrzenianie siê w Europie gatunków pochodz¹cych z rejonów Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego: 1. korytarz pó³nocny: Wo³ga Jezioro Bie³oje Jezioro adoga Newa Ba³tyk; 2. korytarz centralny: Dniepr Prypeæ Bug Wis³a Odra Elba Ren; 3. korytarz po³udniowy: Dunaj Ren Przebieg tych korytarzy obrazuje mapa (ryc.1). Korytarz centralny, który w znacznej czêœci biegnie przez terytorium naszego kraju, jak równie korytarz po³udniowy, s¹ g³ównymi szlakami migracji gatunków pontokaspijskich do Europy zachodniej.

3 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 143 granice pañstw kana³y J. Onega SZWECJA J. adoga J. Beloje St. Petersburg Newa Korytarz pó³nocny ESTONIA WIELKA BRYTANIA Morze Pó³nocne HOLANDIA Amsterdam Rotterdam DANIA Hamburg Odra Morze Ba³tyckie Gdañsk Szczecin Niemen OTWA LITWA BIA ORUŒ Moskwa Don ROSJA Nantes Hawr Se w k FRANCJA ana Loara Marna Ren 2 Ems 1 Berlin Wezera NIEMCY Men 3 Dunaj Ko Elba r io y d a ³ t u rz po n AUSTRIA wy Noteæ W is³a POLSKA WÊGRY Bug 4 Prypeæ Korytarz centralny Dn iestr UKRAINA Rostów Don Wo³ga Astrachañ Morze Kaspijskie J. Balaton RUMUNIA Odessa Rodan HISZPANIA Dunaj Morze Czarne W OCHY Morze Œródziemne TURCJA 1 Kana³ Mittelland 2 Kana³ Dortmund-Ems 3 Kana³ Men-Dunaj 4 Kana³ Bug-Prypeæ Ryc.1. Drogi rozprzestrzeniania siê gatunków pontokaspijskich w Europie (wg BIJ DE VAATE i in. 2002). W Polsce dwie rzeki Wis³a (wraz z Bugiem) i Odra oraz wody przybrze ne Ba³tyku (g³ównie Zalewu Wiœlanego i Zalewu Szczeciñskiego) s¹ drogami przenikania gatunków obcych do naszych wód. Ekstensywne badania skorupiaków obunogich w tych akwenach wykaza³y, e w ostatnich dwu dziesiêcioleciach przedosta³o siê do wód Polski 5 nowych gatunków: cztery pochodzenia pontokaspijskiego Pontogammarus robustoides (G. O. Sars, 1894), Obesogammarus crassus (G. O. Sars, 1894), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) i Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) oraz gatunek pó³nocnoamerykañski Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (GRUSZKA 1995, KONOPACKA 1998, GRUSZKA 1999, 2000, JA D EWSKI i KONOPACKA 2000, WAWRZYNIAK-WYDROWSKA i GRUSZKA 2001, JA D EWSKI i KONO- PACKA 2002, JA D EWSKI i in. 2002, KONOPACKA 2003, KONOPACKA i JA D EWSKI 2002, JA D EWSKI i in. 2004). Uprawnione jest zatem stwierdzenie, e w skali ca³ego kraju mamy obecnie do czynienia ze wzrostem ró norodnoœci gatunkowej skorupiaków obunogich, a podana przez JA D EWSKIEGO (1975) liczba gatunków kie³ y wystêpuj¹cych w Polsce wzros³a z 15 do 20. Nale y jednak pamiêtaæ, e pierwsze gatunki pontokaspijskich obunogów (Amphipoda) be³kaczek Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895) i kie³ Chaetogammarus ischnus (Stebbing, 1899) pojawi³y siê w dorzeczach Wis³y i Odry ju na pocz¹tku XX wieku. Ich rozmieszczenie i drogi rozprzestrzeniania w Europie zosta³y szeroko omówione przez JA D EWSKIEGO (1980), a szlaki rozprzestrzeniania w Polsce obrazuje mapa (ryc. 2).

4 Wis³a 144 ALICJA KONOPACKA M o r z e B a ³ t y c k i e Z.K. Z.W. Niemen Z.S. Narew Noteæ Bug Odra Warta Warszawa Szprewa Prypeæ Bug Odra Wis³a Ryc. 2. Drogi migracji inwazyjnych obunogów w wodach Polski: 1 - Chelicorophium curvispinum, 2 - Chaetogammarus ischnus, 3 - granice dorzeczy, 4 - granica pañstwa, 5 - kana³y ³¹cz¹ce dorzecza, Z.S. - Zalew Szczeciñski, Z.W. - Zalew Wiœlany, Z.K. - Zalew Kuroñski (wg JA D EWSKIEGO i KONOPACKIEJ 2002) Drogi migracji najnowszych imigrantów-obunogów w wodach Polski przedstawiaj¹ kolejne mapy (ryc. 2 i 3). Mapy te zosta³y sporz¹dzone w oparciu o dane zawarte w pracach JA D EWSKIEGO i KONOPACKIEJ (2000), JA D EWSKIEGO i in. (2002), JA D EW- SKIEGO (2003), KONOPACKIEJ (2003) oraz JA D EWSKIEGO i in. (2004). Przegl¹d obcych obunogów wystêpuj¹cych w wodach Polski Ze wzglêdu na powszechnoœæ i masowe niekiedy wystêpowanie obce gatunki obunogów powinny byæ ³atwo wykrywane przez specjalistów i niespecjalistów w wielu akwenach Polski. Dlatego te, choæ morfologia pojedynczych gatunków obcych by³a wczeœniej omawiana w kilku polskich publikacjach (m. in. JAROCKI i DEMIANOWICZ 1931, MICHERDZIÑSKI 1959, JA D EWSKI 1975, JA D EWSKI i KONOPACKA 1991, KONOPACKA 1998, GRUSZKA 1999, KONOPACKA i JA D EWSKI 2002) autorka uzna³a za s³uszne zamieszczenie w niniejszej pracy rysunków ca³ych zwierz¹t i najwa niejszych diagnostycznie przydatków cia³a, w celu u³atwienia identyfikacji obcych obunogów przez potencjalnych poszukiwaczy. W pracy JA D EWSKIEGO (1975) mo na znaleÿæ szczegó³owo opisany schemat budowy kie³ a oraz ogólne omówienie morfologii obunogów.

5 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 145 M o r z e B a ³ t y c k i e Z.W. Z.K. Niemen Z.S. Narew Odra Noteæ Bug Warta Wis³a Warszawa Szprewa Prypeæ Bug Odra Wis³a Ryc. 3. Drogi migracji inwazyjnych obunogów w wodach Polski: 1 - Gammarus tigrinus, 2 - Pontogammarus robustoides, 3 - Dikerogammarus haemobaphes, 4 - Obesogammarus crassus, 5 - Dikerogammarus villosus, 6 - granice dorzeczy, 7 - granica pañstwa, 8 - kana³y ³¹cz¹ce dorzecza, Z.S. - Zalew Szczeciñski, Z.W. - Zalew Wiœlany, Z.K. - Zalew Kuroñski (wg JA D EWSKIEGO i in i JA D EWSKIEGO i KONOPACKIEJ 2002) Chelicorophium curvispinum (G. O SARS, 1895) Nale y do rodziny be³kaczków (Corophiidae Dana, 1849). W dotychczasowym piœmiennictwie podawany zwykle jako Corophium curvispinum, po rewizji rodzaju Corophium (BOUSFIELD i HOOVER 1997) przeniesiony do nowego rodzaju Chelicorophium. C. curvispinum yje w rzekach i zbiornikach wody stoj¹cej. Buduje rurki na podwodnych przedmiotach palach, umocnieniach brzegowych, kamieniach itp., niekiedy bezpoœrednio na dnie. Osi¹ga d³ugoœæ 6 mm; cia³o be³kaczków jest grzbietobrzusznie sp³aszczone, segmenty urosomy nie zroœniête, na g³owie ma³y, trójk¹tny dziób (rostrum) (ryc. 4a). Najbardziej charakterystycznymi przydatkami tego gatunku s¹ czu³ki drugiej pary (A2), potê ne u obu p³ci, z du ym, zakrzywionym zêbem w dystalnej czêœci przedostatniego, IV cz³onu trzonka i dwoma drobnymi zêbami dodatkowymi, u podstawy zêba g³ównego (ryc. 4b i c). U samic na wewnêtrznej powierzchni tego cz³onu wystêpuje dodatkowo 4-8 ma³ych zêbów, niekiedy ukrytych w szczecinach. Ostatni, V cz³on trzonka A2 u samic zaopatrzony jest w dwa ma³e zêby

6 146 ALICJA KONOPACKA Ryc. 4. Chelicorophium curvispinum: a - pokrój cia³a samca; b - czu³ek (antenna) drugiej pary (A2) samca; c - A2 samicy, strza³ki pokazuj¹ najbardziej charakterystyczne elementy, (b i c wg JA D EWSKIEGO i KONOPACKIEJ 1996) jeden po œrodku dolnej powierzchni cz³onu i drugi w czêœci dystalnej, skierowany do przodu (ryc. 4b). Na tym samym cz³onie u samca w miejscu zêba dystalnego wystêpuje ko³nierzykowaty wyrostek, otaczaj¹cy nasadê biczyka (ryc. 4b). C. curvispinum jest podobny do innego be³kaczka pontokaspijskiego Chelicorophium sowinskyi i stosunkowo ³atwo pomyliæ je. JA D EWSKI i KONOPACKA (1996) podali szczegó³owe opisy obu pokrewnych gatunków, wskazuj¹c ró ni¹ce je kluczowe cechy. C. curvispinum jest pierwszym obunogiem pontokaspijskim znalezionym w wodach Polski. Jego rodzimym miejscem wystêpowania s¹ du e rzeki uchodz¹ce do Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego: Wo³ga, Dniepr, Dniestr, Dunaj oraz ujœciowe odcinki wielu mniejszych rzek i jeziora przymorskie (limany) Morza Czarnego. Poza zlewiskiem pontokaspijskim po raz pierwszy zosta³ znaleziony przez WUNDSCHA (1912) w okolicach Berlina, w systemie Szprewy-Haweli i opisany jako gatunek nowy dla nauki Corophium devium; wkrótce jednak zosta³ przeniesiony do synonimów C. curvispinum. Do systemów Morza Pó³nocnego i Morza Ba³tyckiego przenikn¹³ niew¹tpliwie poprzez sieæ XVIII-wiecznych kana³ów, ³¹cz¹cych te systemy z regionem pontokaspijskim, tworz¹cych tzw. korytarz centralny (JA D EWSKI 1980, BIJ DE VAATE i in. 2002). Z Polski jako pierwszy poda³ go SELIGO (1920) z dolnej Wis³y. W latach 30-tych wiele miejsc wystêpowania C. curvispinum w dorzeczach Wis³y i Odry podali KULMATYCKI (1930), WOLSKI (1930) i JAROCKI i DEMIANOWICZ (1931), choæ prawdopodobnie musia³ tam przywêdrowaæ znacznie wczeœniej. Obecnie gatunek ten nale y do najpospolitszych i czêsto masowo wystêpuj¹cych skorupiaków zasiedlaj¹cych niemal ca³e

7 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 147 biegi Wis³y i Odry (najwy ej po³o one stanowisko w Wiœle to Po³aniec-Winnica, w Odrze - stanowisko na wysokoœci Zdzieszowic), równie czêsto spotyka siê go w dolnym biegu Bugu i Narwi oraz w Noteci (JA D EWSKI i KONOPACKA 1991, 2000 oraz dane niepublikowane). C. curvispinum bardzo czêsto wspó³wystêpuje z racicznic¹ zmienn¹ (Dreissena polymorpha) ma³ em pochodzenia pontokaspijskiego (JA D EWSKI i KONOPACKA 2000). W Europie C. curvispinum jest najszerzej rozsiedlonym pontokaspijskim obunogiem; do wód wielu krajów Europy zachodniej dotar³ wspomnianym wczeœniej korytarzem centralnym oraz poprzez Dunaj, czyli korytarzem po³udniowym (BIJ DE VAATE i in. 2002). W wielu stanowiskach, np. w œrodkowym i dolnym Renie, wystêpuje masowo, osi¹gaj¹c liczebnoœci znacznie przekraczaj¹ce osobników na m 2 (VAN DEN BRINK i in. 1991, PINKSTER i in. 1992, RAJAGOPAL i in. 1998). Jego najdalej wysuniête na zachód stanowisko w Wielkiej Brytanii zosta³o podane ju na pocz¹tku lat 30- tych XX wieku przez CRAWFORDA (1935) z rzeki Severn. Chaetogammarus ischnus (STEBBING, 1899) Kie³ ten nale y do rodziny Gammaridae Leach, Wyró niaj¹ce ten gatunek cechy, to oszczecinienie czu³ków II pary (A2), kszta³t cz³onu bazalnego ostatniej pary pereiopoda (P7), budowa ostatniej pary odnó y urosomy (U3) oraz specyficzne uzbrojenie urosomy. Czu³ki drugiej pary (A2) krótsze od czu³ków pierwszej pary (A1), oszczecinione d³ugimi szczecinami, u samców znacznie d³u szymi, gêstszymi Ryc. 5. Chaetogammarus ischnus: a - pokrój cia³a samca; b - uropod trzeciej pary (U3), strza³ka pokazuje zredukowany endopodit

8 148 ALICJA KONOPACKA i zakrêconymi na koñcach (ryc. 5a). Pereiopoda 5-7 prawie ca³kowicie bez szczecin, basis P7 w¹skie, lekko zwê aj¹ce siê w czêœci dystalnej, z nielicznymi kolcami na tylnej krawêdzi. I i II segment urosomy z 4 kolcami (2 submedialnymi i 2 lateralnymi), III segment z 2 kolcami lateralnymi i grup¹ delikatnych szczecinek medialnych. Endopodit U3 (ga³¹ÿ wewnêtrzna) silnie zredukowany (ryc. 5b). I cz³on egzopoditu d³ugi, w¹ski, z 4-5 grupami kolców na brzegach, którym towarzysz¹ szczecinki, niekiedy zakrêcone na koñcach (u samców), II cz³on s³abo widoczny, w postaci niewielkiego sto ka na szczycie przydatku. Wielkoœæ samców waha siê od 6,5 do 10 mm, samic od 4 do 8,5 mm. C. ischnus, penetruj¹c wysoko w górê du ych rzek zlewisk Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego, sieci¹ kana³ów europejskich korytarza centralnego dosta³ siê ju dawno do zlewisk Mórz Ba³tyckiego i Pó³nocnego. Po raz pierwszy poza regionem pontokaspijskim, w Wiœle, znaleÿli go w 1928 roku JAROCKI i DEMIANOWICZ (1931); autorzy ci podali szereg stanowisk C. ischnus poni ej Warszawy, ze œrodkowego i dolnego biegu rzeki. Z tych e odcinków Wis³y gatunek ten by³ podawany jeszcze kilkakrotnie (GIEYSZTOR i WISZNIEWSKI 1947, MIKULSKI i TARWID 1952, PLISZKA i in. 1952, MICHERDZIÑSKI 1959, JA D EWSKI 1975, 1980). Niew¹tpliwie osi¹gn¹³ on Wis³ê poprzez kana³ Prypeæ-Bug. W latach 60-tych ubieg³ego stulecia GASJUNAS (1965, 1968) poda³ C. ischnus z Niemna, dok¹d musia³ przedostaæ siê przez Kana³ Ogiñskiego (Prypeæ-Niemen). Pod koniec lat 70-tych zosta³ odkryty w sieci kana³ów niemieckich, ³¹cz¹cych Elbê, Wezerê i Ems (HERHAUS 1978, HERBST 1982). W latach 80-tych i 90-tych znaleziono go w kilku jeziorach Meklemburgii (WATERSTRAAT i KÖHN 1989, KÖHN i WATERSTRAAT 1990, ZETTLER 1995, 1998) oraz w jeziorze Licheñskim jednym z grupy przep³ywowych jezior Koniñskich (JA D EWSKI i KONOPACKA 1991). Mniej wiêcej w tym samym czasie zosta³ odkryty w dolnym Renie (SCHÖLL 1990, VAN DEN BRINK i in. 1993). W ostatnim dziesiêcioleciu, zapewne z wodami balastowymi, przekroczy³ Atlantyk; WITT i in. (1997) odkryli go w 1995 roku w basenie Wielkich Jezior. W regionie pontokaspijskim, poza najwiêkszymi rzekami, C. ischnus znany jest równie z wielu przybrze nych jezior czarnomorskich Rumunii, Bu³garii i Turcji, a tak e z niektórych ukraiñskich zbiorników zaporowych, do których zosta³ sztucznie wsiedlony (JA D EWSKI 1980). W Polsce, w ostatnich latach jego obecnoœæ zosta³a potwierdzona w œrodkowej i dolnej Wiœle oraz w Bugu, jednak zosta³ on zdominowany przez inny gatunek obcy, równie pochodzenia pontokaspijskiego Dikerogammarus haemobaphes (JA D EWSKI i KONOPACKA 2002). JA D EWSKI (2003) poda³ nowe stanowisko masowego wystêpowania C. ischnus w Narwi ko³o Nowogrodu; wspó³wystêpowa³ tam z D. haemobaphes oraz dwoma gatunkami rodzimymi Gammarus fossarum KOCH, 1836 i Gammarus varsoviensis JA D EWSKI, Pontogammarus robustoides (G. O. SARS, 1894) Podobnie, jak trzy nastêpne gatunki: Obesogammarus crassus, Dikerogammarus haemobaphes i D. villosus kie³ ten nale y do rodziny Pontogammaridae Bousfield, Jest ³atwym do oznaczenia obunogiem inwazyjnym. Nawet bardzo m³ode osob-

9 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 149 Ryc. 6. Pontogammarus robustoides: a - pokrój cia³a samca; b - urosoma (b wg KONOPACKIEJ i JA D EWSKIEGO 2002) niki mo na okreœliæ po charakterystycznych czu³kach, kszta³cie basis P7 i uzbrojeniu urosomy. Czu³ki obu par (A1 i A2) s¹ krótkie, krêpe, mniej wiêcej równej d³ugoœci, pierwszy cz³on trzonka A1 jest rozszerzony. Ten rodzaj czu³ków STOCK (1974) okreœla jako Pontogammarus type (ryc. 6a). Basis P7 z szerokim p³atem, siêgaj¹cym nie dalej ni do koñca nastêpnego cz³onu (ischium). Tylna krawêdÿ basis P7 oraz dolne krawêdzie p³ytek koksalnych 1-4 z licznymi, d³ugimi szczecinami. Uzbrojenie I segmentu urosomy zmienne, od wachlarza delikatnych szczecin w czêœci medialnej, do szeregu osadzonych blisko siebie 5-7 kolców. Po œrodku II segmentu urosomy zawsze wiêcej ni 2 kolce, zwykle szereg 4-6 kolców (ryc. 6b). D³ugoœæ osobników obu p³ci wynosi œrednio 12 mm i waha siê od 4,5 do 21 mm. Jakkolwiek DEDJU (1980) okreœla P. robustoides jako gatunek wybitnie fitofilny, to czêsto mo na spotkaæ go na pod³o u kamienistym i mulisto - piaszczystym (CA- RAUªU i in. 1955). Nale y do najpospolitszych pontokaspijskich obunogów. Jego rodzimym miejscem wystêpowania s¹ przybrze ne wody Mórz Kaspijskiego, Azowskiego i Czarnego, dolne biegi i estuaria rzek uchodz¹cych do nich, a tak e wiele s³odkowodnych i s³onawowodnych jezior przymorskich Kaukazu, Rumunii, Bu³garii i Turcji (DEDJU 1967, MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ i in. 1969, JA D EWSKI 1980). W latach 60-tych zosta³ pomyœlnie introdukowany do szeregu ukraiñskich, kaukaskich i litewskich nowoutworzonych zbiorników zaporowych. Ze zbiornika Kowieñskiego na Niemnie przeniesiono go do kilku jezior litewskich oraz do Zalewu Kuroñskiego (GASJUNAS 1972, ARBACIAUSKAS 2002).

10 150 ALICJA KONOPACKA W drugiej po³owie lat 90-tych P. robustoides zosta³ odkryty w najdalej wysuniêtej na wschód czêœci Zatoki Fiñskiej (BEREZINA i PANOV 2003) oraz w wielu zbiornikach wodnych i w sieci kana³ów na terenie Niemiec pó³nocno-wschodnich (RUDOLPH 1997, ZETTLER 1998, MARTENS i in. 1999). Z Polski po raz pierwszy poda³ go GRUSZKA (1999), z dolnej Odry i z Zalewu Szczeciñskiego. Wkrótce potem zosta³ znaleziony w dolnej Wiœle (KONOPACKA 1998) i w Zalewie Wiœlanym (JA D EWSKI i KONOPACKA 2000). Do ujœciowych odcinków Wis³y i Odry oraz do wód pó³nocno-wschodnich Niemiec P. robustoides dosta³ siê zapewne z Zalewu Kuroñskiego wodami przybrze nymi Ba³tyku b¹dÿ poprzez system Prego³y, ³¹cz¹cej Zalew Kuroñski z Zalewem Wiœlanym (JA D EWSKI i in. 2002, GRABOWSKI i in. 2003). Jednak e jego masowe wystêpowanie w Zbiorniku W³oc³awskim (KONOPACKA 1998) i w Zalewie Zegrzyñskim (dane niepublikowane), nie wyklucza mo liwoœci, e z basenu pontokaspijskiego móg³ dotrzeæ do wód Polski równie korytarzem centralnym, czyli poprzez kana³ Prypeæ Bug. Obesogammarus crassus (G. O. SARS 1894) Cia³o tego gatunku jest nieco smuklejsze ni cia³o P. robustoides, a czu³ki w stosunku do d³ugoœci cia³a, s¹ bardziej wyd³u one. (ryc. 7a). Dobr¹ cech¹ pozwalaj¹c¹ ³atwo rozró niæ O. crassus od P. robustoides jest przede wszystkim uzbrojenie dwóch pierwszych segmentów urosomy; u O. crassus w czêœci medialnej I segmentu wystêpuje pêczek kilku (6-7) delikatnych szczecin, w czêœci medialnej II segmentu - zawsze dwa kolce (ryc. 7b). Cz³on bazalny P7 z wyci¹gniêtym ku do³owi d³ugim p³atem, siêgaj¹cym poza doln¹ krawêdÿ ischium (ryc. 7a). Zarówno tylna krawêdÿ Ryc. 7. Obesogammarus crassus: a - pokrój cia³a samca; b - urosoma (b wg KONOPACKIEJ i JA D EWSKIEGO 2002)

11 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 151 basis P7 jak i p³ytki koksalne 1-4 zaopatrzone s¹ w nieliczne, krótkie szczecinki. Wielkoœæ samców waha siê od 10 do 17 mm, samic od 8 do 15 mm. O. crassus jest jednym z najnowszych przybyszów pochodzenia pontokaspijskiego w wodach Polski. Po raz pierwszy zosta³ znaleziony w Zalewie Wiœlanym (KONOPACKA i JA D EWSKI 2002) i wkrótce potem w Zalewie Szczeciñskim (KONOPACKA 2003). Jest szeroko rozprzestrzenionym obunogiem w wodach przybrze nych Mórz Czarnego, Azowskiego i Kaspijskiego, a tak e w dolnych i œrodkowych biegach rzek tego basenu takich, jak Wo³ga, Kubañ, Don, Pó³nocny Doniec, Dniepr, Ingulec, Boh, Dniestr i Dunaj. W Dunaju zosta³ stwierdzony na odcinku przep³ywaj¹cym przez terytorium by³ej Jugos³awii (DUDICH 1947). W latach 60-tych, podobnie jak inne gatunki nale ¹ce do tzw. kompleksu kaspijskiego, zosta³ introdukowany do wielu zbiorników zaporowych zbudowanych na rzekach pontokaspijskich (DEDJU 1980, JA D EWSKI 1980). W 1961 roku zosta³ wpuszczony do Kowieñskiego zbiornika na Niemnie, st¹d, po aklimatyzacji, przedosta³ siê do Zalewu Kuroñskiego (GASJUNAS 1972, JA D EWSKI 1980, ARBACIAUSKAS 2002). Nastêpnie, podobnie jak P. robustoides, wodami przybrze nymi Ba³tyku i/lub poprzez system Prego³y dosta³ siê do Zalewu Wiœlanego (KONOPACKA i JA D EWSKI 2002). W swojej wêdrówce na zachód zosta³ ju stwierdzony w Zalewie Szczeciñskim (KONOPACKA 2003) i w najbli szym czasie nale y spodziewaæ siê go w wodach przybrze nych Niemiec i w innych krajach Europy zachodniej. Dikerogammarus haemobaphes (EICHWALD, 1841) Dok³adny opis tego gatunku jest zamieszczony w innej pracy autorki (KONOPACKA 1998) i w zwi¹zku z tym poni ej podano opis nieco skrócony. Czu³ki obu par (A1 i A2), zw³aszcza ich trzonki, s¹ s³abo oszczecinione, jedynie u samców na biczyku A2 wystêpuj¹ pêczki gêstych, krótkich szczecin (ryc. 8a). D³ugoœæ czu³ków D. haemobaphes jest cech¹ silnie ekosensytywn¹; na ogó³ A1 s¹ lekko d³u sze od A2, jednak u wielu osobników obu p³ci czu³ki pierwszej pary s¹ prawie dwa razy d³u sze od czu³ków drugiej pary. Wzgórki na I i II segmencie urosomy s¹ stosunkowo s³abo wykszta³cone, ka dy zaopatrzony w parê kolców i towarzysz¹ce im drobne szczecinki (u doros³ych osobników). Posterodystalna czêœæ basis P7 wyci¹gniêta jest w lekko zaostrzony do do³u p³at, zwieszaj¹cy siê prawie do po³owy nastêpnego cz³onu (ischium) (ryc. 8a). Egzopodit trzeciej pary uropoda (U3) d³ugi i smuk³y, jego pierwszy cz³on z gêstymi pierzastymi szczecinami i grupami kolców (po 1-2 kolce w grupie) na obu krawêdziach (ryc. 8b). Endopodit bardzo krótki, ³useczkowaty. Wielkoœæ osobników doros³ych waha siê od 6,5 do 18 mm, d³ugoœæ niektórych samców mo e dochodziæ do mm. D. haemobaphes jest kolejnym, szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem w limanach Mórz Czarnego, Kaspijskiego i Azowskiego. Nale y do tych skorupiaków o pontokaspijskim rodowodzie, które zawêdrowa³y najdalej w górê rzek Dunaju, Donu, Dniestru, Dniepru, Wo³gi, Kamy i Uralu. Na rozprzestrzenienie D. haemobaphes zapewne mia³y te wp³yw jego udane introdukcje do kilku zbiorników zaporowych utworzonych na wspomnianych rzekach (JA D EWSKI 1980). W kierunku Europy centralnej i zachodniej przemieszcza³ siê dwoma szlakami; tzw. korytarzem po³udniowym w górê Dunaju, poprzez kana³ Dunaj - Men do Renu oraz tzw. korytarzem centralnym z dorzecza Dniepru, poprzez kana³ Królewski (Prypeæ Bug) do Wis³y, a nastêpnie do Odry, przez Kana³ Bydgoski i Noteæ (BIJ DE VAATE i in. 2002, JA D EWSKI i KONOPACKA 2002).

12 152 ALICJA KONOPACKA Ryc. 8. Dikerogammarus haemobaphes: a - pokrój cia³a samca; b - uropod trzeciej pary (U3); strza³ka pokazuje niewielkie wzgórki na urosomie (rysunki wg KONOPACKIEJ 1998) W Dunaju, w latach 50-tych i 60-tych, by³ kolejno odnotowywany w Czechos³owacji (STRAŠKRABA 1962) i w Austrii, na wysokoœci Wiednia (VORNATSCHER 1965). Pierwsze informacje na temat jego wystêpowania w górnym Dunaju (w niemieckim odcinku rzeki) pochodz¹ z roku 1976 (TITTIZER 1996). W latach 90-tych XX w., przez ponownie otwarty kana³ Dunaj Men, D. haemobaphes przedosta³ siê do rzek zlewni Morza Pó³nocnego (SCHLEUTER i in. 1994, LEUCHS i SCHLEUTER 1996, NESEMANN i in. 1995). W Polsce zosta³ odkryty w 1996 roku, w Zalewie W³oc³awskim i by³o to pierwsze stanowisko tego gatunku w basenie Morza Ba³tyckiego (KONOPACKA 1998). Wkrótce potem okaza³o siê, e D. haemobaphes jest gatunkiem dominuj¹cym w niemal ca³ym biegu Wis³y (od Krakowa do ujœcia do Ba³tyku), zasiedla dolny Bug, Nogat i Zalew Wiœlany (JA D EWSKI i KONOPACKA 2000, 2002, JA D EWSKI i in. 2002, 2004), jest obecny w dolnej Odrze (GRUSZKA 2000, MÜLLER i in. 2001), zosta³ te stwierdzony w kilku jeziorach z kompleksu Wielkich Jezior Mazurskich i w Narwi (JA D EWSKI 2003). Dikerogammarus villosus (SOVINSKY, 1894) Sw¹ budow¹ przypomina D. haemobaphes. Podstawow¹ cech¹ ró ni¹c¹ D. villosus od gatunków pokrewnych jest uzbrojenie urosomy; zarówno na I jak i na II segmencie urosomy wystêpuje wysoki, sto kowaty lub cylindryczny kominek z kolcami na szczycie (od 2 do 5) (ryc. 9a). Wa n¹ cech¹ taksonomiczn¹ jest te oszczecinienie czu³ków drugiej pary (A2) i pereiopoda pierwszej i drugiej pary (tzw. gnatopoda G1 i G2). Czu³ki obu par (A1 i A2) s¹ mniej wiêcej tej samej d³ugoœci. U samców dwa

13 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 153 Ryc. 9. Dikerogammarus villosus: a - pokrój cia³a samca; b - uropod trzeciej pary (U3); strza³ka pokazuje wysokie wzgórki na urosomie (b wg KONOPACKIEJ i JA D EWSKIEGO 2002) ostatnie cz³ony trzonka A2 z nielicznymi, krótkimi szczecinkami, biczyk uzbrojony w pêczki gêstych, d³ugich szczecin. Propodus G1 i G2 z pêczkami pierzastych szczecin, których d³ugoœæ przekracza, b¹dÿ jest co najmniej równa szerokoœci cz³onu (ryc. 9a). U samic brak d³ugich, gêstych szczecin na biczyku A2, propodus G1 i G2 ze znacznie krótszymi szczecinami; tylko na zewnêtrznej krawêdzi I cz³onu egzopoditu U3 pojedyncze grupy kolców ( po 1-2 kolce w grupie), które gin¹ w bogatym oszczecinieniu obydwu krawêdzi (ryc. 9b). Samice osi¹gaj¹ wielkoœæ 8-14 mm, samce mm. DEVIN i in. (2003) stwierdzili korelacjê miêdzy wielkoœci¹ osobników D. villosus i rodzajem zasiedlanych przez nie habitatów. Zaobserwowali, e najwiêksze osobniki zasiedlaj¹ g³ównie pod³o e kamieniste, podczas gdy osobniki m³odociane i œredniej wielkoœci preferuj¹ korzenie przybrze nych drzew i makrofity. D. villosus jest najnowszym pontokaspijskim przybyszem i jedynym, który wnikn¹³ do wód Polski drog¹ okrê n¹, mianowicie najpierw korytarzem po³udniowym Dunaj Men Ren opanowa³ dolny bieg Renu a nastêpnie wêdruj¹c w kierunku wschodnim kana³ami œrodkowo-niemieckimi (Mittelland Kanal) dosta³ siê do aby (GRABOW i in. 1998, ZETTLER 1999, RUDOLPH 2000) i st¹d do Odry; po raz pierwszy w naszym kraju zosta³ stwierdzony w dolnej Odrze (MÜLLER i in. 2001, JA D EWSKI i KONOPACKA 2002). Ostatnio (lato 2003 r.) D. villosus zosta³ odkryty w kilku stanowiskach w dolnym Bugu (dane w³asne niepublikowane). Œwiadczy to niezbicie, e w œlad za wczeœniejszymi pontokaspijskimi imigrantami (Chelicorophium. curvispinum, Chaetogammarus. ischnus i Dikerogammarus haemobaphes), D. villosus aktualnie przedosta-

14 154 ALICJA KONOPACKA je siê do wód Polski równie kana³em centralnym. Jest to niew¹tpliwie pierwszy przypadek w Europie, aby gatunek inwazyjny, w tym samym czasie, wnika³ do wód terytorialnych pañstwa z dwóch przeciwnych kierunków ze wschodu i z zachodu. D. villosus nale y do grupy szeroko rozprzestrzenionych obunogów ponto-kaspijskich, jest pospolitym gatunkiem w dolnych biegach wiêkszych rzek basenów Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego, szczególnie w Dunaju (MORDUCHAÏ-BOLTOVKOÏ 1969). Czêsto wêdruje daleko w górê rzek tego regionu, zazwyczaj jednak nie tak wysoko, jak D. haemobaphes (POLISCHTSCHUK 1969). W górnym Dunaju (w Bawarii) by³ po raz pierwszy stwierdzony w 1992 roku (TITTIZER i in. 1994), wkrótce potem przedosta³ siê kana³em Dunaj Men do Renu, sk¹d podali go po raz pierwszy BIJ DE VAATE i KLINK (1995), a ju w roku 1998 zosta³ odkryty w Mozie (VANDEN BOSSCHE 2002). W wielu stanowiskach na terenie Holandii (m. in. w Jeziorze Ijsselmeer) wystêpuje masowo, redukuj¹c liczebnoœæ populacji innych, wczeœniej wystêpuj¹cych tam gatunków obunogów rodzimego Gammarus duebeni LILJEBORG, 1852 czy inwazyjnego Gammarus tigrinus. Badania laboratoryjne wykaza³y, e jest on jednym z najbardziej agresywnych drapie ników wœród obunogów (DICK 1996, DICK i PLATVOET 2000). Analiza izotopowa (δ 15 N) pozwoli³a stwierdziæ, e D. villosus nale y do tego samego poziomu troficznego co ryby (MARGUILLIER i in. 1998). Ma to niew¹tpliwie zwi¹zek z jego rozmiarami cia³a (najwiêksze osobniki mog¹ osi¹gaæ wielkoœæ do 30 mm, NE- SEMANN i in. 1995). Jest wielce prawdopodobne, e ze wzglêdu na zdolnoœæ szybkiego rozprzestrzeniania siê oraz agresywne drapie nictwo po³¹czone z wysok¹ rozrodczoœci¹ i szybkim tempem wzrostu, D. villosus, w niedalekiej przysz³oœci, mo e staæ siê gatunkiem kosmopolitycznym, o œwiatowym zasiêgu wystêpowania (DEVIN i in. 2003). Gammarus tigrinus SEXTON, 1939 Charakterystyczn¹ cech¹ tego gatunku jest poprzeczne pr¹ kowanie cia³a, od blado zielonego do czarno-z³otego, widoczne wy³¹cznie u osobników ywych (ryc. 10). Segmenty urosomy bez wzgórków, z grupami drobnych kolców i krótkich szczecin. U samców, pereiopoda 3-4 i 6-7 oraz trzonek i proksymalna czêœæ biczyka czu³ków drugiej pary (A2) z licznymi pêczkami gêstych, d³ugich, kêdzierzawych szczecin. Basis pereiopoda siódmej pary (P7) wyd³u one, zwê one w czêœci dystalnej, tylna krawêdÿ z licznymi, d³ugimi szczecinami, posterodystalny k¹t z dwoma d³ugimi kolcami. U samic zarówno na odnó ach tu³owiowych, jak i na czu³kach wystêpuj¹ jedynie proste szczeciny. Endopodit uropoda trzeciej pary (U3) tylko nieznacznie krótszy od egzopoditu; na krawêdziach obu ga³êzi grupy kolców i gêste szczeciny, w tym liczne pierzaste. Samce przeciêtnie osi¹gaj¹ wielkoœæ mm, samice z regu³y nie przekraczaj¹ 10 mm. Jakkolwiek naturalny zasiêg wystêpowania G. tigrinus obejmuje wody s³odkie i s³onawe wzd³u wschodnich wybrze y Ameryki Pó³nocnej (BOUSFIELD 1958), to po raz pierwszy zosta³ on opisany przez SEXTON (1939) w materia³ach pochodz¹cych z zachodniej Anglii. HYNES (1955) sugerowa³, e angielska populacja tego gatunku zosta³a przypadkowo introdukowana na wyspê, prawdopodobnie z wodami balastowymi statków.

15 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 155 Ryc. 10. Gammarus tigrinus - pokrój cia³a samca Ze wzglêdu na du ¹ tolerancjê na zmiany zasolenia (od 1 do 25 PSU) i odpornoœæ na zanieczyszczenia, w 1957 roku G. tigrinus zosta³ wsiedlony do niemieckich rzek Werry i Wezery, w których wczeœniej wyginê³a rodzima fauna skorupiaków (SCHMITZ 1960, RUOFF 1968). St¹d poprzez system kana³ów i zapewne przybrze nym wodami po³udniowego Ba³tyku szybko rozprzestrzeni³ siê w kierunku wschodnim. O tempie migracji œwiadczy fakt, e w ostatnich 20-tu latach jego zasiêg w centralnej Europie przesun¹³ siê na wschód o ok km, tj. od fiordu Schlei w Zatoce Kiloñskiej, gdzie zosta³ odkryty przez BULNHEIMA w 1975 roku (BULNHEIM 1976) do Zalewu Wiœlanego, w którym zosta³ znaleziony w r (JA D EWSKI i KONOPACKA 2000). Najnowsze dane na temat wystêpowania G. tigrinus w Ba³tyku pochodz¹ z Finlandii; w 2003 r. zosta³ on odkryty z Zatoce Fiñskie ko³o portu Hamina i jest to najdalej wysuniête na pó³noc stanowisko tego gatunku w Europie (PIENIMÄKI 2003). W po³owie lat 60-tych G. tigrinus zosta³ równie introdukowany do wód Holandii (NIJSSEN i STOCK 1966), osi¹gaj¹c niebywa³y sukces inwazyjny w nowo kolonizowanych akwenach. W kolejnych latach opanowa³ wiele s³odkowodnych i s³onawowodnych akwenów Belgii, Holandii i Niemiec, staj¹c siê jednym z dominuj¹cych gatunków obunogów (BULNHEIM 1976, PINKSTER i in. 1977, BULNHEIM 1985, PLATVOET 1989, PINKSTER i in. 1992, RUDOLPH 1994A i B, ZETTLER 1995, 1998). W Polsce pierwsze osobniki G. tigrinus zosta³y z³owione w Zalewie Szczeciñskim w 1988 roku (GRUSZKA 1995, 1999, WAWRZYNIAK-WYDROWSKA i GRUSZKA 2001). Obecnie jest jednym z najliczniejszych obunogów w tym akwenie, czêsto tworzy mieszane populacje z innymi skorupiakami obcymi np. z Pontogammarus robustoides (GRUSZKA 1999) czy Obesogammarus crassus i Chelicorophium curvispinum (KONOPACKA 2003). G. tigrinus opanowa³ niemal ca³y bieg Odry, docieraj¹c a do Opola (JA D EWSKI i in. 2002), jest te jednym z dominuj¹cych gatunków kie³ y Zatoki Puckiej (SZANIAWSKA i in. 2003), Martwej Wis³y i Zalewu Wiœlanego (JA D EWSKI i in. 2002, 2004).

16 156 ALICJA KONOPACKA Podsumowanie Wieloletnie badania skorupiaków obunogich prowadzonych przez Katedrê Zoologii Bezkrêgowców i Hydrobiologii Uniwersytetu ódzkiego pozwalaj¹ stwierdziæ, e ekspansja gatunków obcych na terenie Polski ma ewidentnie charakter inwazyjny. Populacje przybyszów charakteryzuj¹ siê wysok¹ liczebnoœci¹, miejscami stanowi¹ g³ówny komponent makrozoobentosu rzek i zbiorników wody stoj¹cej. Rodzime gatunki kie³ y zamieszkuj¹ce niegdyœ wody Wis³y i Odry takie, jak Gammarus fossarum Koch, 1836, Gammarus pulex (Linnaeus, 1758), Gammarus lacustris G. O. Sars, 1863, Gammarus varsoviensis Ja d ewski, 1975 i prawdopodobnie XIX-wieczny przybysz pochodzenia ba³kañskiego - Gammarus roeselii Gervais, 1835 zosta³y niemal ca³kowicie z nich wyparte przez gatunki obce i obecnie stwierdza siê je jedynie w górnym odcinku Wis³y oraz w niektórych dop³ywach Wis³y (Sannie, I³ ance, Drwêcy) i Odry (Widawie, Myœli) (dane niepublikowane). Podobna sytuacja ma miejsce w oligohalinowych Zalewach Szczeciñskim i Wiœlanym, w Zatoce Puckiej oraz w Martwej Wiœle, w których rodzime gatunki kie³ y - G. zaddachi Sexton, 1912 i G. duebeni zosta³y niemal ca³kowicie wyparte i zast¹pione przez masowo wystêpuj¹ce obunogi obce (GRUSZKA 1999, MÜLLER i in. 2001, SZANIAWSKA i in. 2003, JA D EWSKI i in. 2004). Wszystkie wymienione inwazyjne kie³ e spotykane w wodach Polski s¹ gatunkami s³onawowodnymi, oligohalinowymi. Szerokie spektrum tolerancji na wahania zasolenia stwierdzone u inwazyjnych gatunków pontokaspijskich mo e byæ wynikiem specyficznej historii geologicznej regionu pontokaspijskiego. Na skutek transgresji i regresji morza œrodowisko zmienia³o siê od prawie s³odkowodnego do morskiego (MOJSKI 1993, DUMONT 1998), a zatem zasiedlaj¹ce je organizmy musia³y w toku ewolucji wykszta³ciæ przystosowania do zmieniaj¹cych siê warunków œrodowiska. Dlatego te postêpuj¹ca od XIX wieku inwazja gatunków pontokaspijskich do systemów rzecznych Europy centralnej i zachodniej (w tym do Polski) wydaje siê mieæ zwi¹zek z antropogenicznym zanieczyszczeniem rzek, które spowodowa³o podwy szenie ogólnej zawartoœci jonów w wodzie (m. in. DOJLIDO i WOYCIECHOWSKA 1985, SZYMAÑSKA 1990). Mia³o to dzia³anie niszcz¹ce, b¹dÿ os³abiaj¹ce faunê rodzim¹. Nastêpnie intensywne zabiegi zmierzaj¹ce do zmniejszenia tego zanieczyszczenia, przy jednak ci¹gle podwy szonej ogólnej iloœci jonów, umo liwi³y prawdopodobnie penetracjê rzek przez oligohalinowe gatunki pochodz¹ce z basenów Morza Czarnego i Morza Kaspijskiego oraz amerykañskiego Gammarus tigrinus (JA D EWSKI i KONOPACKA 2002, JA D EWSKI i in. 2002). Z przedstawionych danych wynika, e ze wzglêdu na ci¹gle zmieniaj¹ce siê warunki œrodowiskowe bardzo wa ny jest sta³y monitoring wód Polski, w tym kluczowych dla inwazji hydrobiontów pontokaspijskich w Europie rzek Wis³y, Odry i Bugu. W przypadku skorupiaków obunogich mo na spodziewaæ siê nap³ywu kolejnych gatunków pochodzenia pontokaspijskiego, i to zarówno z zachodu, jak i z wschodu. Takie, jeszcze nie notowane u nas gatunki kie³ y, jak np. Dikerogammarus bispinosus Martynov, 1925, Obesogammarus obesus (G. O. Sars, 1894) czy Chaetogammarus trichiatus (Martynov, 1932) dotar³y ju przez Dunaj do dorzecza Renu i zosta³y stwierdzone w zachodnich Niemczech i Holandii (WEINZIERL i in. 1996, 1997, MÜLLER i SCHRAMM 2001, PODRAZA i in. 2001). Istnieje du e prawdopodobieñstwo, e w nied³ugim czasie, podobnie jak D. villosus, przenikn¹ do wód Polski poprzez kana³y œrod-

17 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 157 kowo-niemieckie. Mo na te oczekiwaæ, e w œlad za P. robustoides i O. crassus przedostanie siê do Zalewu Wiœlanego Chaetogammarus warpachowskii (G. O. Sars, 1894) gatunek, który ponad 40 lat temu w ramach radzieckich akcji wzbogacania bazy pokarmowej ryb zosta³ introdukowany do Niemna i penetruj¹c na pó³noc, dosta³ siê do Zalewu Kuroñskiego (OLENIN i LEPPÄKOSKI 1999). Nale y wzi¹æ równie pod uwagê fakt, e obunogi inwazyjne s¹ z jednej strony nowym, atrakcyjnym elementem diety ryb, ale te mog¹ byæ ywicielami poœrednimi ró nych paso ytów krêgowców (np. kolcog³owów). Z tego te wzglêdu mog¹ staæ siê powa nym zagro eniem dla rodzimej fauny i jest wskazane, aby badaniom faunistycznym gatunków inwazyjnych towarzyszy³y badania parazytologiczne. Bardzo dziêkujê prof. dr habil. KRZYSZTOFOWI JA D EWSKIEMU i dr MICHA OWI GRABOWSKIEMU za cenne uwagi w czasie przygotowywania tekstu oraz mgr EWIE MA- TUSIAK za wykonanie wiêkszoœci rysunków. Summary The paper provides a review as well as some new information on the origin and possible migration ways of the alien amphipods that have invaded Polish waters. Ponto-Caspian Chelicorophium curvispinum and Chaetogammarus ischnus appeared in the Vistula and Odra basins at the beginning of the 20th century. Invasions of 5 other non-indigenous species: Dikerogammarus haemobaphes, Dikerogammarus villosus, Pontogammarus robustoides Obesogammarus crassus - of Ponto-Caspian origin, and North American Gammarus tigrinus took place in last two decades. Since the majority of amphipods recently appearing in our country is still poorly recognized, the author includes some drawings allowing identification of all these alien crustaceans. Literatura ARBACIAUSKAS K. 2002: Ponto Caspian amphipods and mysids in the inland waters of Lithuania: history of introduction, current distribution and relations with native malacostracans. [W:] LEPPÄKOSKI E., OLENIN S., GOLLASCH S. (eds.), Invasive Aquatic Species of Europe: Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London BEREZINA N. A., PANOV V. E. 2003: Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol.. 52, 3: BIJ DE VAATE A., JA D EWSKI K., KETELAARS H., GOLLASCH S., VAN DER VELDE G. 2002: Geographical patterns in range extension of macroinvertebrate Ponto-Caspian species in Europe. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59: BIJ DE VAATE A., KLINK A. G. 1995: Dikerogammarus villosus SOVINSKY (Crustacea: Gammaridae) a new immigrant in the Dutch part of the lower Rhine. Lauterbornia 20: BOUSFIELD E. L. 1958: Freshwater crustaceans of glaciated North America. Canad. Field Natural. 72(2): BOUSFIELD E. L., HOOVER P. M. 1997: The Amphipod Superfamily Corophioidea on the Pacific Coast of North America. Part V. Family Corophiidae. Corophiinae new subfamily. Systematic and Distributional Ecology. Amphipacifica 2 (3):

18 158 ALICJA KONOPACKA BRYLIÑSKA M. (red.) 2000: Ryby s³odkowodne Polski. PWN, Warszawa BULNHEIM H.P. 1976: Gammarus tigrinus, ein neues Faunenelement der Ostseeförde Schlei. Schr. naturw. Ver. Schlesw.-Holst. 46: BULNHEIM H. P. 1985: Genetic differentiation between natural populations of Gammarus tigrinus (Crustacea, Amphipoda) with reference to its range extension in European continental waters. Arch. Hydrobiol. 102: CARAUªU S., DOBREANU E., MANOLACHE C. 1955: Amphipoda forme salmastre si de apa dulce. Fauna Rep. popul. Romine, Crustacea, 4. CARLTON J. T. 1985: Transoceanic and interoceanic dispersal of coastal marine organisms: the biology of ballast water. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 23: CARLTON J. T., GELLER J. B. 1993: Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms. Science 261: CRAWFORD G. I. 1935: Corophium curvispinum G.O. SARS var. devium WUNDSCH, in England. Nature 136: 685, London. DEDJU I. I. 1967: Amfipody i mizidy bassenov rek Dniestra i Pruta. Izd. Nauka, Moskva DEDJU I. I. 1980: Amfipody presnykh i solonovatykh vod jugozapada SSSR. Izd. Shtiinca, Kishinev. DEVIN S., PISCART C., BEISEL J. N., MORETEAU J. C. 2003: Ecological traits of the amphipod invader Dikerogammarus villosus on a mesohabitat scale. Arch. Hydrobiol. 158, 1: DI CASTRI F. 1989: History of Biological Invasions with Special Emphasis on the Old World. [W:] DRAKE J. A., MOONEY H. A., DI CASTRI F., GROVES R. H., KRÜGER F. J., REJMANEK M., WILLIAMSON M. (eds.), Biological Invasions, A Global Perspective, Scope 37: 1-30, John Wiley & Sons, Chichester, New York, Brisbane, Toronto, Singapore DICK J. T. A. 1996: Post-invasion amphipod communities of Lough Neagh, Northern Ireland: influences of habitat selection and mutual predation. J. Anim. Ecol. 65: DICK J. T. A., PLATVOET D. 2000: Invading predatory crustacean Dikerogammarus villosus eliminates both native and exotic species. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B Biol. Sci. 267: DOJLIDO J. K., WOYCIECHOWSKA J. 1985: Zmiany jakoœci wód powierzchniowych w Polsce w ci¹gu ostatniego pó³ wieku. Gospodarka wodna. 1-2: DUDICH E., 1947: Die höheren Krebse (Malacostraca) der Mitteldonau. Fragm. Faun. Hung. 10: DUMONT H. J. 1998: The Caspian Lake: biota, structure and function. Limnol. Oceanogr. 43, 1: GASJUNAS I. I. 1965: O rezul tatakh akklimatizacii kormowykh bespozvonochnykh Kaspijskogo kompleksa v vodoemakh Litvy. Zool. Zh. 44, 3: GASJUNAS I. I. 1968: Akklimatizaciya vysshikh rakoobraznykh kaspijskogo kompleksa v ozerakh Litvy. Limnologija 3, 1: GASJUNAS I. I. 1972: Obogaschenie kormovoj bazy ryb vodoemov Litvy akklimatizirovannymi rakoobraznymi Kaspijskogo kompleksa. [W:] VIRBICKAS J. (ed.), Voprosy razvedenija ryb i rakoobraznykh v vodoemakh Litvy: GIEYSZTOR M., WISZNIEWSKI J. 1947: Sur un Turbellarié vivant sur les branchies de Gammarus ischnus G. O. SARS (Rhabdocoela, Dalyelliidae). Ann. mus. Zool. Pol. 14: 1-5. GRABOW K., EGGERS T.O., MARTENS A. 1998: Dikerogammarus villosus Sowinsky (Crustacea: Amphipoda) in norddeutschen Kanälen und Flüssen. Lauterbornia. 33: GRABOWSKI M., JA D EWSKI K., KONOPACKA A. 2003: Gammarid invasion routes in Poland - a molecular approach. [W:] Abstracts, XIth International Colloquium on Amphipoda, Tunis, Tunisia, March 25-30/2003, Université Tunis EL MANAR: 36. GRUSZKA P. 1995: Gammarus tigrinus SEXTON, 1939 (Crustacea: Amphipoda) nowy dla fauny Polski gatunek w estuarium Odry. [W:] I Konf. Przyrodnicze aspekty badania wód estuarium Odry i wód jeziornych województwa szczeciñskiego. Mat. Konf. No. 7, Uniwersytet Szczeciñski: 44. GRUSZKA P. 1999: The River Odra Estuary as a Gateway for Alien Species Immigration to the Baltic Sea Basin. Acta hydrochim. hydrobiol. 27:

19 INWAZYJNE SKORUPIAKI OBUNOGIE (CRUSTACEA, AMPHIPODA) W WODACH POLSKI 159 GRUSZKA P. 2000: Dikerogammarus haemobaphes (EICHWALD, 1841) (Crustacea: Amphipoda) nowy gatunek w rzece Odrze. Mat. Zjazdowe, XVIII Zjazd Hydrobiologów Polskich, Bia³ystok: 87. HERBST V. 1982: Amphipoden in salzbelasteten niedersächsischen Oberflächengewässern. Gewässer und Abwässer. 68/69: HERHAUS K. F. 1978: Die ersten Nachweise von Gammarus tigrinus SEXTON, 1939, und Chaetogammarus ischnus (STEBBING, 1906) (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) in Einzugsgebiet der Ems and ihre verbreitungsgeschichtliche Einordnung. Natur und Heimat 38, 3: HYNES H. B. N. 1955: The reproductive cycle of some British fresh-water Gammaridae. J. anim. Ecol. 24: IOFFE C. I. 1973: Akklimatizacionnye fondy bespozvonochnykh S.S.S.R. Izv. Gos. N. I. O. R. Ch. 84: JAROCKI J., DEMIANOWICZ A. 1931: Über das Vorkommen des ponto-kaspischen Amphipoden Chaetogammarus tenellus (G. O. SARS) in der Wis³a (Weichsel). Bull. Int. Acad. Pol., Cl. Math. Nat., B(II), Cracivie, 1931: JA D EWSKI K. 1975: Morfologia, taksonomia i wystêpowanie w Polsce kie³ y z rodzajów Gammarus FABR. i Chaetogammarus MART. (Crustacea, Amphiupoda). Acta Universitatis Lodziensis, ódÿ JA D EWSKI K. 1980: Range extensions of some gammaridean species in European inland waters caused by human activity. Crustaceana, Suppl. 6: JA D EWSKI K. 2003: An invasive Ponto-Caspian amphipod Dikerogammarus haemobaphes (EICHWALD, 1841) conquers Great Masurian Lakes, north-eastern Poland. Fragm. faun. 46: JA D EWSKI K., KONOPACKA A. 1991: Nowe, interesuj¹ce stanowisko ponto-kaspijskiego kie³ a Echinogammarus ischnus (STEBBING, 1898) (Crustacea, Amphipoda) w Polsce. Przegl. Zool. 34 (1990): JA D EWSKI K., KONOPACKA A. 1996: Remarks on the morphology, taxonomy and distribution of Corophium curvispinum G. O. SARS, 1895 and Corophium sowinskyi MARTYNOV, 1924 (Crustacea, Amphipoda, Corophiidae). Boll. Mus. nat. Verona. 20 (1993): JA D EWSKI K., KONOPACKA A. 2000: Immigration history and present distribution of alien crustaceans in Polish waters. [W:] VON VAUPEL KLEIN J. C., SCHRAM F. R. (eds.), The biodiversity crisis and Crustacea. Proceedings of 4 th International Crustacean Congress, vol. 2, Brill, Leiden, Crustacean Issues 12: JA D EWSKI K., KONOPACKA A. 2002: Invasive Ponto-Caspian species in waters of the Vistula and Oder basin and the southern Balic Sea. [W:] LEPPÄKOSKI E., GOLLASCH G., OLENIN S. (eds.). Invasive Aquatic Species of Europe, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London JA D EWSKI K., KONOPACKA A., GRABOWSKI M. 2002: Four Ponto-Caspian and one American gammarid species (Crustacea, Amphipoda) recently invading Polish waters. Contributions to Zoology 71(4): JA D EWSKI K., KONOPACKA A., GRABOWSKI M. 2004: Recent drastic changes in the gammarid fauna of the Vistula River deltaic system in Poland caused by alien invaders. Diversity & Distributions 10, 2: KARPEVICH A. F. 1975: Teorija i praktika akklimatizacii vodnykh organizmov. Izd. Pishchevaya Promyslennost, Moskva KONOPACKA A. 1998: Nowy dla Polski gatunek kie³ a, Dikerogammarus haemobaphes (EICHWALD, 1841) (Crustacea, Amphipoda) oraz dwa inne rzadkie gatunki skorupiaków obunogich w Wiœle. Przegl. Zool. 3-4: KONOPACKA A. 2003: Further step to the west Obesogammarus crassus (G. O. SARS, 1894) (Crustacea, Amphipoda) already in the Szczecin Lagoon. Lauterbornia. 48: KONOPACKA A., JA D EWSKI K. 2002: Obesogammarus crassus (G.O. SARS, 1894) one more Ponto-Caspian gammarid species in Polish waters. Fragm. faun. 45:

20 160 ALICJA KONOPACKA KOSTRZEWA J., GRABOWSKI M. 2002: Babka szczup³a, Neogobius fluviatilis (PALLAS, 1811), w Wiœle fenomen inwazji pontokaspijskich Gobiidae. Przegl. Zool. 46(3-4): KOSTRZEWA J., GRABOWSKI M. 2003: Opportunistic feeding strategy as a factor promoting the expansion of racer goby (Neogobius gymnotrachelus KESSLER, 1857) in the Vistula basin. Lauterbornia. 48: KÖHN J., WATERSTRAAT A. 1990: The amphipod fauna of the Lake Kummerow (Mecklenburg, German Democratic Republic) with reference to Echinogammarus ischnus STEBBING, Crustaceana. 58: KULMATYCKI W. J. 1930: Ueber das Vorkommen von Corophium curvispinum G. O. SARS f. devium WUNDSCH sowie Carinogammarus roeselii (GERVAIS) im Gebiet des Noteæ-Flusses. Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol. 1: LEUCHS H., SCHLEUTER A. 1996: Dikerogammarus haemobaphes (EICHWALD, 1841), eine aus der Donau stammende Kleinkrebsart (Gammaridae) im Neckar. Lauterbornia. 25: MARGUILLIER S., DEHAIRS F., VAN DER VELDE G.. KELLEHER B., RAJAGOPAL S. 1998: Initial results on the trophic relationships based on Corophium curvispinum in the Rhine traced by stable isotopes. [W:] New concepts sustainable management of river basins: , NIENHUIS P.H., LEUVEN R. S. E. W., RAGAS A. M. J. (eds), Backhuys Publishers, Leiden MARTENS A., EGGERS T. O., GRABOW K. 1999: Erste Funde von Pontogammarus robustoides (SARS) im Mittellandkanal (Crustacea: Amphipoda). Lauterbornia. 35: MICHERDZIÑSKI W. 1959: Kie³ e rodzaju Gammarus FABRICIUS (Amphipoda) w wodach Polski. Acta Zool. Cracov. 4: MIKULSKI J. S., TARWID K. 1952: Prawdopodobny wp³yw regulacji Wis³y na niektóre erowiska ryb, zwi¹zane z bentosem. Roczn. Nauk Roln. 57(1951): MOJSKI J. E. 1993: Europa w plejstocenie. Ewolucja œrodowiska przyrodniczego. Polska Agencja Ekologiczna, Warszawa. MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D. 1964: Caspian fauna beyond the Caspian Sea. Int. Revue ges. Hydrobiol. 49: MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D. 1969: Besonderheiten der kaspischen Fauna im Bassin der Donau. [W:] Limnologische Donauforschungen: , Kiew. MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D. 1972: Sovremennoe sostoyane fauny Aral skogo morya. Gidrobiol. Zhurn. 8, 3: MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D. 1979: Biogeography of the Volga. [W:] MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D. (ed), The River Volga and its life. Monogr. Biol. 33: MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D., DZYUBAN N. A. 1976: Izmienieniya v sostave i raspredelenii fauny Volgi v rezultate antropogennykh vozdejstvii [W:] Biologicheskie produkcionnye processy v basejne Volgi. Institut Biologii Vnutrennykh Vodoemov AN SSSR, Izd. Nauka : 67-82, Leningrad. MORDUKHAÏ-BOLTOVSKOÏ F. D., GREZE I. I., VASILENKO S. V. 1969: Otrjad amfipody, ili raznonogie - Amphipoda LATREILLE, [W:] Vodjanickiï V.A. (ed), Opredelitel fauny Chernogo i Azovskogo moreï: , Izd. Naukova Dumka, Kiev MÜLLER J., SCHRAMM S. 2001: A third Dikerogammarus invader is located in front of Vienna. Lauterbornia. 41: MÜLLER O., ZETTLER M. L., GRUSZKA P. 2001: Verbreitung und Status von unteren Strom-Oder und den angrenzenden Wasserstrassen. Lauterbornia. 41: NESEMANN H., PöCKL M., WITTMANN K.J. 1995: Distribution of epigean Malacostraca in the middle and upper Danube (Hungary, Austria, Germany). Miscellanea zoologica hungarica. 10: NIJSEN H., STOCK J. H. 1966: The amphipod Gammarus tigrinus SEXTON, 1939, intoduced in the Netherlands (Crustacea). Beaufortia. 13 (160):