Ewolucja 8. BIOGENEZA. Jerzy Dzik. Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW

Transkrypt

1 Ewolucja 8. BIOGENEZA Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2015

2 formacja Doushantuo 600 mln lat MIKROORGANIZMY prekambru Paramecia różnorodne cysty wiciowców Paratetraphycus drobnokomórkowe krasnorosty wielkokomórkowe prokarioty cysty i/lub phycoma Dictosphaera Meghystrichosphaeridium Parapandorina bakterie siarkowe? fosfatyzacja struktur komórkowych krasnorosty Yuan et al. (2002) Sarcinophycus

3 ANATOMIA pierwotnej komórki tetrada mejotyczna? 950 mln lat formacja Lakhanda Syberia wspólny przodek eukariotów miał mitochondria i płeć być może również chloroplasty wici późniejsze od krasnorostów? Bangiomorpha formacja Hunting Kanada 1,2 mld lat sinice przodkami chloroplastów a może i eukariotów Butterfield (2000)

4 TLEN w atmosferze Marble Bar Chert, Australia 3,46 mld lat bez tlenu otoczaki powstawać mogły z minerałów nieodpornych na utlenienie zakwity przyczyną wytrącania żelaza tlen zmienił warunki erozji skąd się wziął? Rowan & Jefferson (2009)

5 UBOCZNY produkt fotolizy wody 0,8 mld lat formacja Bitter Springs Australia bez płci quasispecies zbiór szczepów tworzących chmurę mutatantów podlegającą selekcji Schopf (1980) sinice stworzyły atmosferę tlenową wytrącały wapienne stromatolity heterocysty chronią kompleks nitrogenazy przed tlenem stromatolity 560 Ma Syberia tlen jest czynnikiem mutagenezy

6 SKUTKI fotolizy wody molekuły sugerują pierwotność sinic wtórność archeobakterii Cavalier-Smith (2010) nie dotrwały do dziś pierwotne hipertermofile (o ile istniały)

7 GRADIENT protonów przez błonę CZAS GEOLOGICZNY translokaza ATPaza ATPaza typu F typu V (syntaza ATP) translokaza białkowa błona z kanałami białkowymi dała możliwość magazynowania energii w gradiencie protonów rotująca syntaza ATP wykorzystuje tę energię kanał błonowy helikaza RNA translokaza RNA RNA białko pochodzenie syntazy ATP Mulkidjanian et al. (2007) syntaza ATP powstała z prostszych enzymów przed LUCA

8 WSPÓLNY PRZODEK dzisiejszych organizmów (LUCA) kataliza przez białka (enzymy) ich struktura odczytywana z mrna dziedziczną informację przechowuje DNA wszystkie posługują się takim samym (prawie) kodem genetycznym Gunflint, Kanada 1,9 mld lat Campbellrand, RPA 2,5 mld lat wewnątrz lipidowej błony (komórki) Altermann & Kaźmierczak (2003) najpierwotniejszą formą życia układ polinukleotydowo-białkowy?

9 KOACERWATY błona komórkowa błona fosfolipidowa koacerwat 1932 H.G. Bungenberg de Jong: koacerwaty pęcherzyki białkowe przypominające liposomy idea adaptowana przez A.I. Oparina dla uzasadnienia spontanicznej genezy komórki ale bez białkowych kanałów błona lipidowa jest nieprzepuszczalna dla substratów życia Aleksandr I. Oparin ( ) Опарин, А. И Происхождение жизни. komórek lipidowych nie mogło być przed translacją

10 NIEPRAWDOPODOBIEŃSTWO przypadkowego powstania komórki prawdopodobieństwo przypadkowego powstania peptydu ze 100 aminokwasów wynosi a jego układu z polinukleotydem Ilya Prigogine: samoorganizacja (struktury dysypatywne) w niezrównoważonym układzie otwartym przy stałym dopływie energii Ilya Prigogine Илья Р. Пригожин ( ) mimo to, spontaniczne powstanie komórki jest ideą niepoważną

11 KOEWOLUCJA kodu genetycznego i aminokwasów Jeffrey Tze-fei Wong (1937-) 1976 Jeffrey Tze-fei Wong: podobieństwa liter kodu nakładają się na powiązania między aminokwasami na początku było zbyt mało rodzajów aminokwasów do syntezy dobrych enzymów nie białka były więc pierwszymi katalizatorami wymiany pojedynczych nukleotydów zatem co? Wong (1976)

12 RYBOZYMY katalityczne RNA Tetrahymena modelowy orzęsek Thomas R. Cech (1947-) 1982 odkrycie katalitycznego RNA splicing rybosomów Tetrahymena autokatalizowany (a więc przez RNA) bez enzymów stopniowo coraz więcej przykładów katalitycznych i regulacyjnych funkcji RNA niebywałe uproszczenie koncepcji życia!

13 KATALIZA powielania bez enzymów sztucznie wyselekcjonowany rybozym katalizujący powielanie RNA RNA może wypełniać równocześnie rolę nośnika dziedziczności i katalizatora (rybozymu) zatem udział białek w procesach życia niekonieczny życie jest możliwe bez kodu genetycznego do dziś przetrwały liczne rybozymy wzmocnione białkami

14 GENEZA translacji dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NAD) koenzym A DNA powstało jako wyspecjalizowany nośnik dziedziczności dla zapewnienia trwałości przekazu nietrwałe RNA tylko przekaźnikiem zapisu i rybozymem uzupełnienie rybozymów o części polipeptydowe zwiększało zapewne ich zdolności katalityczne NAD i koenzym A to molekularne skamieniałości ze świata RNA? LUCA należał do świata DNA a nie RNA

15 SYNTEZA RNA bez rybozy aldehyd glikolowy cyjanoamid 2-aminooksyazol Powner et al. (2009) najprostszy cukier aldehyd glikolowy nukleotyd w połączeniu z cyjanoamidem buforowany i katalizowany przez jony fosforanowe daje 2-aminooksyazol, który w sieci reakcji może dać nukleotyd pirymidynowy UV i spontaniczna destylacja mogły oczyszczać i koncentrować zupę

16 FIZJOLOGIA bez cukrów? ewolucyjna rozbudowa trna komplementarne pary antykodonów i substratów reakcji Sticklanda pierwotnie aminokwasy źródłem energii (dla ATP) reakcja fermentacji Sticklanda par aminokwasów jeden utleniany (np. Ala), drugi redukowany (Gly) de Vladar (2012) reakcja Sticklanda kod genetyczny powstał przed białkami?

17 ŻYCIE na podłożu mineralnym kompleksy FeS z cysteiną w enzymach beztlenowego transportu elektronów Günther Wächtershäuser (1938-) 1987 koncepcja pierwotnej pizzy substraty pierwotnego życia musiały być skoncentrowane absorbcja na powierzchni mineralnego kryształu ułatwia polimeryzację i uporządkowuje przestrzennie procesy być może były to glinokrzemiany (minerały ilaste), ale piryt (FeS 2 ) daje też możliwość pozyskania źródła energii biologiczna ważność siarki (tioestry) i żelaza wspiera ideę roli pirytu

18 CHEMOAUTOTROFIA przedkomórkowa pierwszym źródłem energii do procesów biologicznych mogła być synteza pirytu piryt FeS + H 2 S Fe S 2 + H 2 HCO 3 + FeS + H 2 S HCOO + FeS 2 + H 2 O bilans energetyczny reakcji dodatni reakcja wymaga katalizy G = 37,1 kj/mol powierzchnia kryształu pirytu dobrym podłożem reakcji biologicznych

19 SYMULACJA abiogenezy Stanley L. Miller ( ) 1952 symulacja pierwotnego bulionu aminokwasy, pentozy i puryny mogą powstawać samorzutnie proste związki organicznie mogą powstawać spontanicznie w warunkach redukcyjnych, wysokiej temperatury i ciśnienia tak zapewne było w erze archaicznej Friedrich Wöhler ( ) 1828 synteza mocznika

20 MOLEKUŁY życia nietrwałe podwójnie związany tlen przekształca się w resztę alkoholową, adenina A reszta alkoholowa w eter puryny guanina G cytozyna C pirymidyny uracyl U ryboza ryboza jest nietrwała nawet jako cykliczny izomer puryny trwalsze od pirymidyn; spontanicznie polimeryzują mało efektywna autokataliza biogenezy wymagała czasu niestabilnej rybozy nie mogło być w pierwszym nośniku dziedziczności

21 NIETRWAŁOŚĆ układów autokatalitycznych hipercykl krótkie cykle odporne na błędy krzyżowa kataliza ogranicza konkurencję między cyklami altruistyczne sieci replikatorów (zagrożone pasożytnictwem) Manfred Eigen (1927-) przy niskiej efektywności autokatalizy i dziedziczenia nie ma czasu na ewolucję układ rozpadnie się, zanim zadziała dobór; złożoność zwiększa prawdopodobieństwo rozpadu 1971 Manfred Eigen: koncepcja hipercykli łączenie mniejszych (trwalszych) układów w większe

22 ZAGROŻENIE katastrofą Eigena zbyt częste mutacje uniemożliwiają trwałe wprowadzanie informacji funkcjonalnej drogą selekcji po przekroczeniu granic dopuszczalnej intensywności mutagenezy nastąpić musi "katastrofa Eigena" niezbędna właściwa proporcja między mutagenezą a selekcją

23 DATOWANIE zdarzeń geologicznych SEM tempo rozpadu pierwiastków promieniotwórczych umożliwia określenie wieku warstw skalnych np. przy znanym udziale 14 C w przyrodzie i okresie połowicznego rozpadu 5730 lat, datowanie do 60 ka 238 U (rozpad 4510 ka) uwięziony w krystalizujących w magmie cyrkonach ZrSiO 4 do całej historii Ziemi najstarsze cyrkony (redeponowane) 4,3 Ga najstarsze skały osadzone z wody 3,8 Ga cyrkon wiek meteorytów do 4,5 Ga ogranicza możliwy wiek Ziemi

24 POCZĄTKI hydrosfery zmetamorfizowany komatyt trudno się topi, bo dużo Mg lawy komatytowe (topnienie 1700 C bazalt 1200 C) dowodzą intensywnego dryfu kontynentów ocean kwaśny metale w enzymach tworzą siarczki rozpuszczalne w takim środowisku (Fe, Mn, Zn, Co, Ni) inne siarczki (Pb, Hg, Sn, As, Sb, Bi, Cd, Cu, Ag) są truciznami; miedź dopiero u organizmów tlenowych późniejsze stygnięcie wyniosło kontynenty do góry

25 Fritz & Fernandez (2012) GRANICA zapisu kopalnego datowanie szkliw impaktowych z Księżyca) Gerald J. Wasserburg (1927-) 1971 koncepcja late haevy bombardment datowania kraterów na Księżycu dowodzą intensywnego bombardowania aż do 3,8 mld lat życie na Ziemi nie może być dawniejsze wcześniejsze zdarzenia wymazane z zapisu

26 PSEUDOFOSYLIA archaiku Schopf (2006) Marshall et al. (2011) niewątpliwe skamieniałości od 2,0 Ga starsze to artefakty identyczne struktury znajdowane są w hydrotermalnych skałach o toksycznym składzie wzbogacenie w 12 C większe w procesach abiotycznych niż w cyklu Calvina pseudofosylia (pęknięcia kwarcu wypełnione hematytem) 3,4 Ga krzemień Apex Australia wszystkie dzisiejsze organizmy należą do świata DNA

27 EWOLUCJA ŻYCIA NA ZIEMI zapis kopalny skamieniałości dokumentują tylko ewolucję z tlenem dane geologiczne sporne teoria pochodzenia życia wciąż niekompletna