Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium"

Transkrypt

1 PRACE PRZEGL DOWE Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium Ma³gorzata Ziarno Katedra Biotechnologii, Mikrobiologii i Oceny ywnoœci, Wydzia³ Technologii ywnoœci, Szko³a G³ówna Gospodarstwa Wiejskiego, Warszawa The significance of bile salts hydrolase activity of bacteria of Bifidobacterium genus Summary The objective of this article was to review the existing literature concerning the function and appearance of bile salts hydrolase (BSH) activity in bacteria of Bifidobacterium genus. Although bile salts hydrolase activity is common in intestinal tract, current knowledge on the influence of BSH activity on bile metabolism and cholesterol level in human organism is insufficient. BSH activity of bifidobacteria enhances production of deconjugated bile acids which are not well absorbed by the gut and are excreted. This action is contributing to the decrease of cholesterol level in human organism because cholesterol, as a precursor of bile acids, is utilized for de novo bile acids synthesis. Adres do korespondencji Ma³gorzata Ziarno, Katedra Biotechnologii, Mikrobiologii i Oceny ywnoœci, Wydzia³ Technologii ywnoœci, Szko³a G³ówna Gospodarstwa Wiejskiego, ul. Nowoursynowska 159c, Warszawa; 2 (69) Key words: Bifidobacterium, BSH, deconjugation, bile salt hydrolase, bile salts. 1. Wstêp Rodzaj Bifidobacterium obejmuje 32 gatunki, pogrupowane na bazie cech genetycznych, metabolicznych oraz naturalnego œrodowiska wystêpowania. Bakterie z tego rodzaju s¹ g³ównym sk³adnikiem mikroflory jelitowej ludzi i zwierz¹t [1]. W uk³adzie pokarmowym cz³owieka naturalnie wystêpuje 14 gatunków tych pa³eczek, w tym m.in. B. bifidum, B. gallicum, B. breve, B. infantis, B. longum, B. lactis, B. adolescentis, B. catenulatum, B. pseudocatenulatum [2-7].

2 Ma³gorzata Ziarno Stanowi¹ one g³ówn¹, a czasami jedyn¹ mikroflorê jelit niemowl¹t karmionych tylko mlekiem matki i znaczn¹ czêœci¹ mikroflory zasiedlaj¹cej jelita cz³owieka doros³ego [6,8]. Natomiast w przewodzie pokarmowym zwierz¹t i w otoczeniu ich bytowania stwierdzane s¹: B. animalis, B. pseudolongum, B. ruminale, B. boum [5]. Bakterie z rodzaju Bifidobacterium mog¹ dostawaæ siê do organizmu wraz z pokarmem lub mikrobiologicznymi preparatami farmaceutycznymi. W ywieniu ludzi lub zwierz¹t najczêœciej stosowane s¹ gatunki wyizolowane z przewodu pokarmowego [4,8-10]. Uwa a siê, e bytowanie Bifidobacterium w uk³adzie pokarmowym mo e wi¹zaæ siê ze zdolnoœci¹ do wytwarzania enzymu hydrolazy soli ó³ci, co równie decyduje o w³aœciwoœciach probiotycznych tych bakterii [1,7,9,11,12]. 2. Charakterystyka hydrolazy soli ó³ci Hydrolaza soli ó³ci nazywana równie hydrolaz¹ choliloglicyny EC (BSH, bile salts hydrolase) katalizuje hydrolizê (okreœlan¹ tak e mianem dekoniugacji) wi¹zania amidowego w kwasach ó³ciowych skoniugowanych z tauryn¹ lub glicyn¹, z uwolnieniem pierwotnych kwasów ó³ciowych oraz wolnej aminy tauryny lub aminokwasu glicyny [13-16]. Hydroliza soli kwasów ó³ciowych, skoniugowanych z tauryn¹ lub glicyn¹, jest jedn¹ z najbardziej znanych mikrobiologicznych biotransformacji soli ó³ciowych (rys. 1). Pomimo szerokiego rozpowszechnienia aktywnoœci BSH wœród bifidobakterii, jak dot¹d, tylko nieliczne z tych enzymów zosta³y wyizolowane i zbadane [17,18]. Z danych literaturowych wynika, e BSH jest enzymem wewn¹trzkomórkowym, umiejscowionym w b³onie cytoplazmatycznej [18,19]. Potwierdzaj¹ to badania, w których nie stwierdzano aktywnoœci tego enzymu w supernatantach uzyskanych z m³odych hodowli bakteryjnych. Aktywnoœæ by³a wykrywana dopiero po dezintegracji komórek i uwolnieniu ich zawartoœci do œrodowiska. W stanie natywnym enzym ma masê od 125 do 250 kda, przy czym masa cz¹steczkowa podjednostki wynosi zwykle oko³o kda. Oznacza to, e postaæ natywna enzymu jest heksamerem, jak u B. longum BB 536, tetramerem, jak u B. longum SBT 2928, lub mo e sk³adaæ siê z trzech podjednostek, jak u B. bifidum ATCC 11863, B. infantis KL 412, B. longum ATCC 15708, B. longum KL 507 i B. longum KL 515 [17-19]. Optymalne ph dla aktywnoœci wyizolowanych enzymów mieœci³o siê w zakresie 5-7 [18,19]. Wartoœæ punktu izoelektrycznego okreœlona dla enzymów wyizolowanych przez Kima i in. [17] wynosi³a: 4,45 (u B. bifidum ATCC 11863) i oko³o 4,65 (u B. infantis KL 412, B. longum ATCC 15708, B. longum KL 507 i B. longum KL 515). Optymalna temperatura dzia³ania badanych enzymów wynosi³a 40 C, zaœ w temperaturze 60 C mala³a o po³owê [18,19]. Grill i in. [19] wskazali na istotne znaczenie wolnej grupy sulfhydrylowej w centrum aktywnym enzymu. Z kolei enzym wyizolowany przez Tanakê i in. [18] by³ silnie hamowany przez inhibitory enzymów tiolowych, co sugeruje, e w jego centrum aktywnym znajdowa³a siê reszta cysteinowa. 184 PRACE PRZEGL DOWE

3 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium Rys. 1. Hydroliza soli kwasów ó³ciowych z uwolnieniem pierwotnych kwasów chenodeoksycholowego i cholowego oraz glicyny lub tauryny [19,24,40,44]. Aktywnoœæ BSH u bakterii mlekowych, takich jak Bifidobacterium, mo na stwierdziæ metod¹ p³ytkow¹ na po ywce agarowej, np. MRS lub Rogosa SL, z dodatkiem 0,5% jednego lub kilku skoniugowanych kwasów ó³ciowych (np. taurodeoksycholowego, taurocholowego lub taurochenodeoksycholowego). Inkubacjê posiewów prowadzi siê w warunkach beztlenowych w temperaturze optymalnej dla wzrostu bakterii. Nale y pamiêtaæ, e optymalna temperatura wzrostu bakterii czêsto nie pokrywa siê z optymaln¹ temperatur¹ aktywnoœci enzymu, jednak sprzyja wytwarzaniu tej substancji przez komórki bakteryjne. Aktywnoœæ BSH objawia siê tworzeniem wokó³ kolonii bakterii otoczki (halo) wytr¹conych uwolnionych kwasów ó³ciowych lub tworzeniem bia³ych nieprzejrzystych ziarnistych kolonii [20,21]. Innym sposobem pomiaru aktywnoœci tego enzymu jest hodowla bakterii w po ywce p³ynnej z dodatkiem skoniugowanych kwasów ó³ciowych, ale przy wartoœciach ph zapobiegaj¹cych precypitacji kwasów ó³ciowych oraz póÿniejsze jakoœciowe lub iloœciowe oznaczenie wolnych kwasów ó³ciowych lub uwolnionych tauryny lub glicyny [21-23]. BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

4 Ma³gorzata Ziarno 3. Wystêpowanie BSH u Bifidobacterium Dane literaturowe wskazuj¹ na zdolnoœæ wiêkszoœci pa³eczek Bifidobacterium, izolowanych z przewodu pokarmowego ludzi lub zwierz¹t, czyli œrodowisk bogatych w skoniugowane kwasy ó³ciowe, do hydrolizy tych soli [9,13,18,19,21,24-27]. Prawdopodobnie hydroliza soli kwasów ó³ciowych, katalizowana przez BSH, jest mechanizmem ochrony przed toksycznym dzia³aniem tych soli, obecnych w naturalnym œrodowisku bytowania Bifidobacterium [10,21,25,28-30]. Wysuwana jest równie hipoteza, e aktywnoœæ BSH u bifidobakterii mo e byæ jednym ze sposobów pozyskiwania azotu, podobnie jak stwierdzono to u bakterii z rodzaju Clostridium [14,31]. Interesuj¹ce jest to, e wiele szczepów bifidobakterii posiada aktywnoœæ BSH wy sz¹ ni ta stwierdzana u niektórych innych pa³eczek wystêpuj¹cych w przewodzie pokarmowym, w tym u Lactobacillus [19,32]. Tanaka i in. [21] na podstawie otrzymanych wyników wykazali, e prawie wszystkie badane szczepy bifidobakterii posiada³y aktywn¹ BSH, podczas gdy u innych rodzajów pa³eczek mlekowych, izolowanych z przewodu pokarmowego, ta aktywnoœæ by³a stwierdzana tylko u wybranych ich gatunków. Aktywnoœæ BSH obserwowana jest rzadziej u bifidobakterii pochodz¹cych ze œrodowisk, w których brak obecnoœci soli ó³ciowych, takich jak mleko lub roœliny [21]. Przypuszcza siê, e hydroliza soli kwasów ó³ciowych mo e byæ obron¹ przed toksycznym dzia³aniem tych soli na komórkê bakteryjn¹. Oddzia³ywanie ó³ci na powierzchniê komórek bakteryjnych mo e spowodowaæ zmiany w metabolizmie i budowie œciany komórkowej, w tym indukowaæ zmiany w profilu lipidowym b³ony komórkowej [24,33-35]. Takie zmiany zaobserwowano nie tylko u Bifidobacterium, ale równie u Lactobacillus, u których obecnoœæ soli ó³ciowych w œrodowisku bytowania bakterii wp³ywa³a na przepuszczalnoœæ b³ony komórkowej oraz interakcje miêdzy b³on¹ i œrodowiskiem bytowania komórki [36,37]. Niektórzy badacze uwa aj¹ jednak, e kwasy ó³ciowe, uwolnione przez BSH, s¹ nawet bardziej toksyczne dla komórek bakteryjnych ni ich formy skoniugowane z tauryn¹ lub glicyn¹ [17,21, 28-30,38,39]. Szczepy poszczególnych gatunków Bifidobacterium mog¹ wykazywaæ ró nice miêdzy sob¹ pod wzglêdem aktywnoœci BSH [10,21,25,26,32,40]. Wyniki uzyskiwane przez badaczy zale ¹ nie tylko od zastosowanych gatunków z rodzaju Bifidobacterium, ale równie od warunków inkubacji, rodzaju i stê enia u ytych soli ó³ciowych oraz procedury badawczej. Poziom aktywnoœci enzymu BSH Bifidobacterium wzrasta w logarytmicznej fazie wzrostu. Natomiast w fazie stacjonarnej, obserwuje siê tylko nieznaczny wzrost tej aktywnoœci lub jej brak [19,38]. Najczêœciej obserwuje siê zjawisko wiêkszej aktywnoœci BSH wobec soli ó³ciowych zawieraj¹cych glicynê ni wobec kwasów ó³ciowych skoniugowanych z tauryn¹ [17-19,25]. Mo e to byæ potwierdzeniem przypuszczenia, e aktywnoœæ BSH jest mechanizmem obrony komórek bakterii przed niekorzystnymi warunkami œrodowiska, gdy kwasy ó³ciowe 186 PRACE PRZEGL DOWE

5 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium skoniugowane z glicyn¹ dominuj¹ w solach ó³ciowych. Zjawisko wybiórczej dekoniugacji soli ó³ciowych mo na wyt³umaczyæ równie w inny sposób. Substraty reakcji katalizowanych przez BSH musz¹ byæ dostarczane do wnêtrza komórki, gdy jest to enzym wewn¹trzkomórkowy. Poniewa kwasy skoniugowane z glicyn¹ s¹ s³abymi kwasami (np. pk kwasu glikodeoksycholowego wynosi oko³o 3,8, a kwasu taurodeoksycholowego oko³o 1), zatem przy wartoœciach ph równych wartoœci pk kwasy te znajduj¹ siê prawie w 50% w postaci niezjonizowanej i w 50% w formie zjonizowanej. Natomiast przy wartoœciach ph wy szych od wartoœci pka staj¹ siê donorami protonów i przechodz¹ w formê zjonizowan¹ (anionow¹). Wiadomo, e formy niezjonizowane s³abych elektrolitów ³atwiej ulegaj¹ dyfuzji biernej przez b³ony komórkowe ni formy zjonizowane. Prawdopodobnie dlatego w warunkach wysokiej kwasowoœci kwasy sprzê one z glicyn¹ maj¹ u³atwiony transport do wnêtrza komórek bakteryjnych [23,41,42]. Interesuj¹cego spostrze enia dokonali Grill i in. [19,25] badaj¹c tempo hydrolizy soli kwasów ó³ciowych trihydroksylowych (taurocholowego i glikocholowego) i dihydroksylowych (taurodeoksycholowego, glikodeoksycholowego, taurochenodeoksycholowego i glikochenodeoksycholowego) przez bifidobakterie. Wykazali, e skoniugowane kwasy dihydroksylowe by³y szybciej dekoniugowane ni skoniugowane kwasy trihydroksylowe. Pomimo powszechnej wœród bifidobakterii aktywnoœci BSH, w danych literaturowych podaje siê liczne przyk³ady niskiej opornoœci tych pa³eczek na stosunkowo wysokie stê enia soli ó³ciowych [25,29,43,44]. Badania opornoœci bakterii na sole ó³ciowe mog¹ byæ realizowane na dwa sposoby: okreœlaj¹c stopieñ prze ycia lub stopieñ rozwoju bakterii podczas hodowli w po ywce zawieraj¹cej dodatek soli ó³ciowych. Lankaputhra i Shah [40] przetrzymuj¹c szczepy Bifidobacterium w roztworach soli ó³ciowych o stê eniu 0-1,5% przez czas do 3 godzin wykazali, e ich prze ywalnoœæ zale a³a m.in. od rodzaju szczepu oraz stê enia i czasu dzia³ania soli ó³ciowych na komórki bakteryjne. Zavaglia i in. [7] stwierdzili, e spoœród izolatów bifidobakterii pobranych od niemowl¹t jedynie 25% by³o opornych na 0,5% stê enie ó³ci. Równie Kociubinski i in. [26] zaobserwowali, e wiêkszoœæ badanych przez nich szczepów Bifidobacterium by³a wra liwa na zastosowane stê enia ó³ci. Byæ mo e jest to potwierdzeniem hipotezy, e kwasy ó³ciowe, uwolnione podczas hydrolizy, silniej hamuj¹ rozwój bifidobakterii, ni ich formy skoniugowane z glicyn¹ lub tauryn¹. Dekoniugacja kwasów ó³ciowych i ich akumulacja w œrodowisku rozwoju bakterii wykazuj¹cych aktywnoœæ BSH, mo e prowadziæ do zahamowania wzrostu tych bakterii. Z kolei inni badacze stwierdzili, e niektóre bifidobakterie s¹ zdolne do prze ycia w obecnoœci soli ó³ciowych o stê eniu nawet wy szym ni spotykane w uk³adzie pokarmowym [10]. BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

6 Ma³gorzata Ziarno 4. Wp³yw aktywnoœci BSH na przemiany ó³ci Pierwotne kwasy ó³ciowe s¹ syntetyzowane w w¹trobie z cholesterolu i nastêpnie wi¹zane (koniugowane) z glicyn¹ lub tauryn¹. W po³¹czeniu z jonami sodu lub potasu kwasy ó³ciowe tworz¹ ³atwo rozpuszczalne sole ó³ciowe. ó³æ, oprócz skoniugowanych i wolnych kwasów ó³ciowych, barwników ó³ciowych (g³ównie bilirubiny), bia³ek i soli nieorganicznych zawiera równie cholesterol, fosfolipidy (g³ównie lecytynê) i inne lipidy [16,45-47]. Wydzielana z w¹troby odp³ywa do jelita (dwunastnicy), gdzie ma za zadanie braæ udzia³ w trawieniu pokarmów (w celu u³atwienia absorpcji t³uszczu pokarmowego, cholesterolu, hydrofobowych witamin i innych sk³adników rozpuszczalnych w t³uszczach) oraz zobojêtniaæ kwaœn¹ miazgê pokarmow¹ opuszczaj¹c¹ o³¹dek [45,47]. Oko³o 97% soli ó³ciowych jest reabsorbowana w jelicie cienkim i zwracana do w¹troby przez y³ê wrotn¹. Niewielka frakcja soli ó³ciowych (oko³o mg), która nie zosta³a zaabsorbowana, przechodzi do jelita grubego, gdzie ulega degradacji bakteryjnej i dalej wydaleniu z organizmu [46]. Pod wp³ywem hydrolazy soli ó³ciowych, kwasy taurocholowy i glikocholowy, obecne w solach ó³ciowych, s¹ hydrolizowane do kwasu cholowego i odpowiednio tauryny lub glicyny. Natomiast kwasy taurochenodeoksycholowy i glikochenodeoksycholowy s¹ hydrolizowane do kwasu chenodeoksycholowego i odpowiednio tauryny lub glicyny [18,19,25,29,42,46]. Po hydrolizie w³aœciwoœci fizykochemiczne kwasów ó³ciowych zmieniaj¹ siê, m.in. obni a siê ich rozpuszczalnoœæ w wodzie, szczególnie przy niskich wartoœciach ph oraz pogarszaj¹ siê ich zdolnoœci emulguj¹ce [16,22,41,42,45,46]. W wielu badaniach wykazano, e hydroliza soli ó³ciowych wzmaga wydalanie uwolnionych kwasów ó³ciowych z uk³adu pokarmowego, gdy s¹ one gorzej absorbowane w jelicie cienkim ni formy zwi¹zane i szybciej wydalane z organizmu [6,46,48,49]. Taka sama iloœæ kwasów ó³ciowych, jaka zostaje tracona z ka³em, jest syntetyzowana w w¹trobie z cholesterolu (co przedstawiono na rysunkach 2i3,ale ze wzglêdu na wieloetapowoœæ syntezy kwasów ó³ciowych zamieszczone rysunki s¹ pewnym uproszczeniem). Nadmierna hydroliza soli kwasów ó³ciowych mo e tak e mieæ efekt patogenny lub prowadziæ do z³ego wch³aniania lipidów i witamin rozpuszczalnych w t³uszczach [12]. Ponadto, BSH wraz z 7-alfa-dehydroksylaz¹ mog¹ odgrywaæ istotn¹ rolê w tworzeniu kamieni ó³ciowych, a podwy szone stê enie soli wtórnych kwasów ó³ciowych (SBS, secondary bile salts) w jelicie cienkim prawdopodobnie podnosi ryzyko raka jelit [12,16,21,41,50-53]. Podczas przekszta³cania kwasów pierwotnych we wtórne, zachodz¹ dwie reakcje: dekoniugacja (od³¹czenie tauryny lub glicyny) oraz 7-alfa-dehydroksylacja (od³¹czenie grupy OH w pozycji 7). W uk³adzie pokarmowym najwa niejszymi wtórnymi kwasami ó³ciowymi s¹ kwasy deoksycholowy i litocholowy, powstaj¹ce przez usuniêcie grupy 7-alfa-hydroksylowej z pierwotnych kwasów ó³ciowych, odpowiednio cholowego i chenodeoksycholowego, co schematycznie przedstawiono na rysunku PRACE PRZEGL DOWE

7 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium Rys. 2. Synteza pierwotnych kwasów ó³ciowych z cholesterolu oraz ich koniugacja z glicyn¹ lub tauryn¹ [1,2,44]. BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

8 Ma³gorzata Ziarno Rys. 3. Inny mo liwy mechanizm syntezy pierwotnych kwasów ó³ciowych z cholesterolu [1,2,44]. Rys. 4. Przekszta³cenie pierwotnych kwasów ó³ciowych do wtórnych [1,44]. 190 PRACE PRZEGL DOWE

9 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium Wtórne kwasy ó³ciowe, podobnie jak pierwotne kwasy ó³ciowe, s¹ koniugowane z glicyn¹ lub tauryn¹ [41,50]. Poniewa ó³æ zawiera znaczne iloœci jonów sodowych i potasowych, a jej ph jest alkaliczne, kwasy te tworz¹ z wymienionymi jonami sole, odpowiednio deoksycholan i litocholan. Chocia aktywnoœæ 7-alfa-dehydroksylazy zosta³a stwierdzona u niektórych gatunków nale ¹cych do rodzajów Eubacterium i Clostridium, to przypisuje siê j¹ wiêkszoœci mikroorganizmom jelitowym, w tym pa³eczkom mlekowym i bifidobakteriom [52,54-56]. Badania nad zwi¹zkiem miêdzy aktywnoœci¹ BSH i 7-alfa-dehydroksylacj¹ oraz nad zdolnoœci¹ pa³eczek mlekowych, w tym Bifidobacterium do 7-alfa-dehydroksylacji trwaj¹ od dawna. W danych piœmiennictwa zawarte s¹ liczne dowody naukowe na to, e bakterie z rodzaju Bifidobacterium nie przyczyniaj¹ siê bezpoœrednio do przekszta³cania pierwotnych kwasów ó³ciowych we wtórne kwasy ó³ciowe [46,51,53]. Z piœmiennictwa wynika, e pa³eczki z rodzaju Bifidobacterium mog¹ wrêcz przyczyniaæ siê do ochrony organizmu gospodarza przed powstawaniem toksycznych wtórnych kwasów ó³ciowych. Kurdi i in. [39] wykazali, e 9 szczepów Bifidobacterium akumulowa³o kwas cholowy w komórkach, zaœ mechanizm akumulacji opiera³ siê na dyfuzji biernej kwasu przez b³onê komórkow¹. Podobne zjawisko zaobserwowano u pa³eczek Lactobacillus. Boever i wsp. [48] stwierdzili, e szczep L. reuteri wi¹za³ cz¹steczki uwolnionych przez BSH kwasów ó³ciowych do swoich komórek, przez co by³y one mniej biodostêpne dla pozosta³ej mikroflory jelitowej. Bakterie mlekowe, w tym bifidobakterie nie metabolizuj¹ kwasu cholowego, jednak ich zdolnoœæ do akumulacji tego kwasu w warunkach in vivo, jak siê wydaje, jest istotnym zagadnieniem w odniesieniu do biotransformacji kwasów ó³ciowych w organizmie cz³owieka [39]. 5. Wp³yw aktywnoœci BSH na poziom cholesterolu Obserwowany w ostatnich latach wzrost zainteresowania hydroliz¹ soli kwasów ó³ciowych przez bakterie kwasu mlekowego zwi¹zany jest równie z mo liwoœci¹ wykorzystania tego zjawiska do obni ania poziomu cholesterolu we krwi ludzi z hipercholesterolemi¹ lub zapobieganiem hipercholesterolemii u osób zdrowych [9, 37,38,57-60]. Proponowane s¹ trzy mechanizmy wp³ywu aktywnoœci BSH na poziom cholesterolu w organizmie. Pierwszy mechanizm sugeruje, e zwiêkszenie tempa hydrolizy soli ó³ciowych przyczynia siê do wiêkszego wydalania uwolnionych kwasów ó³ciowych z przewodu pokarmowego, co stymuluje syntezê nowych kwasów ó³ciowych z dostêpnego cholesterolu, a to z kolei prowadzi do obni enia jego poziomu w organizmie [46,49]. Drugi mo liwy mechanizm t³umacz¹cy efekt obni ania poziomu cholesterolu w organizmie, to zmniejszanie iloœci cholesterolu pokarmowego absorbowanego przez organizm z pokarmu [12,49]. Trzecia mo liwoœæ wp³ywu aktywnoœci BSH na obni anie poziomu cholesterolu, to wywo³anie jego wytr¹cenia BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

10 Ma³gorzata Ziarno z uwolnionymi kwasami ó³ciowymi w niskim ph œrodowiska [15,26,60,61]. Inni badacze sugeruj¹, e usuwanie cholesterolu w warunkach in vitro z pod³o a hodowlanego przez bifidobakterie jest powodowane nie tylko jego wytr¹ceniem wraz ze zhydrolizowanymi kwasami ó³ciowymi. Mo liwa jest tak e adsorpcja cz¹steczek cholesterolu (okreœlana w piœmiennictwie mianem asymilacji cholesterolu) do powierzchni komórek bakteryjnych [38,59]. W celu oznaczenia warunków asymilacji cholesterolu, Tahri i in. [60] hodowali ró ne szczepy Bifidobacterium w obecnoœci cholesterolu i kwasów ó³ciowych. Stwierdzili, e w ph poni ej 6 szczep B. breve ATCC asymilowa³ cholesterol w iloœci do 51% pocz¹tkowego stê enia, gdy by³ hodowany w obecnoœci kwasu taurocholowego (skoniugowanego kwasu ó³ciowego) oraz w iloœci oko³o 13% pocz¹tkowego stê enia, gdy by³ hodowany w obecnoœci kwasu cholowego (zdekoniugowanego kwasu ó³ciowego). Ponadto zauwa yli, e bifidobakterie nie posiadaj¹ce aktywnoœci BSH (np. szczepy z gatunków B. asteroides, B. indicum, B. coryneforme) wykaza³y zdolnoœæ do asymilacji cholesterolu podobn¹ do stwierdzanej u bifidobakterii posiadaj¹cych aktywnoœæ BSH, ale hodowanych w warunkach bez dodatku soli kwasów ó³ciowych [59]. W badaniach wskazuje siê, e jednym z warunków wymaganych do asymilacji cholesterolu jest to, aby komórki bifidobakterii by³y ywe, poniewa nie stwierdzono asymilacji u komórek nie wykazuj¹cych rozwoju [59]. Interesuj¹cy jest, jak siê wydaje, wp³yw rodzaju kwasów ó³ciowych na asymilacjê cholesterolu przez bakterie. Okazuje siê, e bifidobakterie asymiluj¹ wiêcej cholesterolu w obecnoœci soli kwasów ó³ciowych trihydroksylowych (taurocholowego lub glikocholowego) ni soli kwasów dihydroksylowych (taurodeoksycholowego, glikodeoksycholowego, taurochenodeoksycholowego lub glikochenodeoksycholowego) [60]. Wynika z tego, e nie ma korelacji miêdzy asymilacj¹ cholesterolu i wydajnoœci¹ hydrolizy soli kwasów ó³ciowych, gdy sole kwasów ó³ciowych dihydroksylowych s¹ szybciej hydrolizowane ni sole kwasów trihydroksylowych [24,25]. 6. Czynniki genetyczne aktywnoœci BSH W literaturze dostêpne s¹ nieliczne przyk³ady badañ dotycz¹cych kodowania BSH u bifidobakterii [17,18,27]. Pierwszy zsekwencjonowano i zbadano gen koduj¹cy BSH (bsh) u szczepu B. longum SBT 2928 [18]. Tanaka i in. [18] stwierdzili, e bsh jest czêœci¹ operonu zawieraj¹cego co najmniej dwa geny: bsh i glne. Gen glne koduje enzym GlnE (adenylylotransferazê modyfikuj¹c¹ syntetazê glutaminow¹), który przenosi reszty adenylylowe z ATP na syntetazê glutaminow¹ i jest czêœci¹ kaskadowej regulacji azotowej u E. coli, prawdopodobnie u Haemophilus influenzae oraz ró nych gatunków bakterii z rodzajów Mycobacterium i Pseudomonas [62,63]. Region operonu miêdzy bsh i glne jest krótki i brak mu silnego sygna³u koñcz¹cego, co sugeruje, e transkrypcja obydwu genów zachodzi pod kontrol¹ wspólnego promotora poprzedzaj¹cego gen bsh. Poniewa brak funkcjonalnych zwi¹zków miêdzy enzy- 192 PRACE PRZEGL DOWE

11 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium mami BSH i GlnE, dlatego powi¹zanie bsh i glne w jednym operonie mo e byæ zaskoczeniem. Jednoczeœnie, sprzê enie bsh z genem kaskadowej regulacji azotowej przypomina hipotezê, e hydroliza soli ó³ciowych ma u³atwiæ pozyskiwanie azotu przez komórki bakteryjne [18,54,64]. Taka genetyczna organizacja jest inna od stwierdzonej dotychczas u bakterii z rodzaju Lactobacillus. UL. plantarum bsh jest genem monocistronowym. Natomiast cbshb wykryty u L. johnsonii oraz u L. acidophilus KS-13 jest genem policistronowym, gdy poprzedzaj¹ go dwa geny koduj¹ce system transportu kwasów ó³ciowych (cbst1 i cbst2) [65,66]. Podobnych sekwencji nie stwierdzono w przypadku genu bsh kodowanego u Clostridium perfringens [67]. Z kolei Shuhaimi i in. [27] badaj¹c gen koduj¹cy BSH u B. longum BB 536 stwierdzili jego podobieñstwo do genu wystêpuj¹cego u bakterii z rodzaju Lactobacillus na poziomie 42%. Trwaj¹ dalsze badania nad molekularn¹ charakterystyk¹ genów koduj¹cych u bifidobakterii enzymy BSH typu A, B, C [17]. 7. Podsumowanie Wiedza o aktywnoœci BSH u bakterii z rodzaju Bifidobacterium mo e u³atwiæ poznanie ich oddzia³ywania na organizm cz³owieka lub zwierz¹t. Jest to szczególnie istotne w odniesieniu do bifidobakterii obecnych w fermentowanych produktach spo ywczych czy biopreparatach farmaceutycznych spo ywanych przez ludzi lub zwierzêta. Szczegó³owe informacje na temat aktywnoœci BSH u bifidobakterii mog¹ byæ w przysz³oœci wykorzystane do badania zdolnoœci bakterii z rodzaju Bifidobacterium do zasiedlania uk³adu pokarmowego. Mog¹ równie pomóc w opracowaniu metod regulowania poziomu cholesterolu u ludzi z hipercholesterolemi¹ lub zapobiegania powstawaniu kamieni ó³ciowych. Nie mniej wa ne jest dok³adne poznanie genotypu bifidobakterii, sposobu kodowania BSH i stabilnoœci tej cechy u konkretnych szczepów. Do zdobycia pe³nej informacji o aktywnoœci BSH u bifidobakterii potrzebne s¹ podstawowe szczegó³owe badania in vitro i in vivo z tego zakresu. Literatura 1. O Sullivan D. J., Kullen M. J., (1998), Int. Dairy J., 8(5-6), Biavati B., Castagnoli P., Trovatelli L. D., (1986), Microbiologica, 9 (1), Holzapfel W. H., Haberer P., Snel J., Schillinger U., Huis in t Veld J. H. J., (1998), Int. J. Food Microbiol., 41, Mitsuoka T., (1996), Asia Pacific J. Clin. Nutr., 5(1), Romond M. B., Romond C., Izard D., (1992), Les Bifidobacterium, in: Les groupes microbiens d intérêtlaitier, Eds. Hermier J., Lenoir J., Weber F. CEPIL, Pary, Tannock G. W., (1995), Int. Dairy J., 5(8), Zavaglia A. G., Kociubinski G., Perez P., de Antoni G., (1998), J. Food Prot., 7, Socha J., Stolarczyk A., Socha P., (2002), Pediatria Wspó³czesna, Gastroenterologia, Hepatologia i ywienie Dziecka, 4 (1), Gomes A. M. P., Malcata F. X., (1999), Trends Food Sci. Technol., 10, 139. BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

12 Ma³gorzata Ziarno 10. Ibrahim S. A., Bezkorovainy A., (1993), J. Sci. Food Agric., 62, Kailasapathy K., Chin J., (2000), Immun. Cell Biol., 78, Marteau, P., Gerhardt M. F., Myara A., Bouvier E., Trivin F., Rambaud J. C., (1995), Microb. Ecol. Health Dis., 8, Ferrari A., Pacini N., Canzi E., (1980), J. Appl. Bacteriol., 49, Gopal-Srivastava R., Hylemon P. B., (1988), J. Lipid Res., 29, Klaver F. A. M., Meer R. V., van der, (1993), Appl. Environ. Microbiol., 59, Macdonald I. A., Bokkenheuser V. D., Winter J., McLernon A. M., Mosbach E. H., (1983), J. Lipid Res., 24, Kim G. B., Yi S.-H., Lee B. H., (2004), J. Dairy Sci., 87, Tanaka H., Hashiba H., Kok J., Mierau I., (2000), Appl. Environ. Microbiol., 66, Grill J.P., Schneider F., Crociani J., Ballongue J., (1995), Appl. Environ. Microbiol., 61, Dashkevicz M. P., Feighner S. D., (1989), Appl. Environ. Microbiol., 55, Tanaka H., Doesburg K., Iwasaki T., Mireau I., (1999), J. Dairy Sci., 82, Corzo G., Gilliland S. E., (1999), J. Dairy Sci., 82, Grill J. P., Cayuela C., Antoine J. M., Schneider F., (2000), J. Appl. Microbiol., 89, Dambekodi P. C., Gilliland S. E., (1998), J. Dairy Sci., 81, Grill J. P., Manginot-Durr C., Schneider F., Ballongue J., (1995), Curr. Microbiol., 31 (1), Kociubinski G., Pérez P., de Antoni G., (1999), J. Food Prot., 8, Shuhaimi M., Ali A. M., Saleh N. M., Yazid A. M., (2001), Biotechnol. Lett., 23, Clark P. A., Cotton L. N., Martin J. H., (1993), Cult. Dairy Prod., J. 9, Clark P. A., Martin J. H., (1994), Cult. Dairy Prod., J. 29, Gunn J. S., (2000), Microbes Infect., 2, Eldere van J., Celis P., de Pauw G., Lesaffre E., Eyssen H., (1996), Appl. Environ. Microbiol., 62, Marteau P., Minekus M., Havenaar R., Huis in t Veld J. H. J., (1997), J. Dairy Sci., 80, Perez P. F., Minnaard Y., Disalvo E. A., de Antoni G. L., (1998), Appl. Environ. Microbiol., 64, Perrin S., Grill J.,P., Schneider F., (2000), J. Appl. Microbiol., 88, Zavaglia A. G., Kociubinski G., Perez P., Disalvo E., de Antoni G., (2002), J. Appl. Microbiol., 93, Taranto M. P., Murga M. L. F., Lorca G., Valdez G. F., (2003), J. Appl. Microbiol., 95, Usman B., Hosono A., (1999), Milchwissenchaft., 54, Gopal A., Shah N. P. Roginski H., (1996), Milchwissenschaft., 51, Kurdi P., Tanaka H., van Veen H. W., Asano K., Tomita F., Yokota A., (2003), Microbiol., 149, Lankaputhra W. E. V., Shah N. P., (1995), Cult. Dairy Prod. J., 30, Batta A. K., Salen G., Arora R., (1990), J. Biol. Chem., 265, Fini A., Roda A., (1987), J. Lipid Res., 28, Charteris W. P., Kelly P. M., Morelli L., Collins J. K., (1998), J. Appl. Microbiol., 84, Chung H. S., Kim Y. B., Chun S. L., Ji G. E., (1999), Int. J. Food Microbiol., 47, Batta A. K., Salen G., (1999), J. Chromatogr. B., 723, Chikai T., Nakao H., Uchida K., (1987), Lipids, 22, Hofmann A. F., Roda A., (1984), J. Lipid Res., 25, Boever de P., Wouters R., Verschaeve L., Berckmans P., Schoeters G., Verstraete W., (2000), Appl. Microbiol. Biotechnol., 53, Hosono A., Otani H., Yasui H., Watanuki M., (2002), Anim. Sci. J., 73, Cheah P. Y., (1990), Nutr. Cancer, 14, Hirano S., Nakama R., Tamaki M., Masuda N., Oda H., (1981), Appl. Environ. Microbiol., 47, Masuda N., Oda H., Hirano S., Masuda M., Tanaka H., (1984), Appl. Environ. Microbiol., 47, Takahashi T., Morotomi M., (1994), J. Dairy Sci., 77, Huijghebaert S. M., Mertens J. A., Eyssen H. J., (1982), Appl. Environ. Microbiol., 43, Hylemon P. B., Cacciapuoti A. F., White B. A., Whitehead T. R., Fricke R. J., (1980), Am. J. Clin. Nutr., 33, PRACE PRZEGL DOWE

13 Znaczenie aktywnoœci hydrolazy soli ó³ci u bakterii z rodzaju Bifidobacterium 56. Stellwag E. J., Hylemon P. B., (1979), J. Lipid Res., 20, Gilliland S. E., (1990), FEMS Microbiol. Rev., 87, Hosono A., Tono-oka T., (1995), Milchwissenschaft., 50, Tahri K., Grill J. P., Schneider F., (1996), Curr. Microbiol., 33, Tahri K., Grill J. P., Schneider F., (1997), Curr. Microbiol., 34, Rasic J. L., Vujicic I. F., Skrinjar M., Vulic M., (1992), Biotechnol. Lett., 14, Heeswijk van W. C., Rabenberg M., Westerhoff H. V., Kahn D., (1993), Mol. Microbiol., 9, Magasanik B., (1993), J. Cell. Biochem., 51, Eldere van J., Robben J., de Pauw G., Merckx R., Eyssen H., (1988), Appl. Environ. Microbiol., 54, Christiaens H., Leer R. J., Pouwels P. H., (1992), Appl. Environ. Microbiol., 58, Elkins C. A., Moser S. A., Savage D. C., (2001), Microbiology, 147, Coleman J. P., Hudson L. L., (1995), Appl. Environ. Microbiol., 61, Agellon L. B., Torchia E. C., (2000), Bioch. Bioph. Acta, 1486, BIOTECHNOLOGIA 2 (69)

Wi¹zanie cholesterolu przez kultury starterowe mezofilnych paciorkowców mlekowych

Wi¹zanie cholesterolu przez kultury starterowe mezofilnych paciorkowców mlekowych PRACE EKSPERYMENTALNE Wi¹zanie cholesterolu przez kultury starterowe mezofilnych paciorkowców mlekowych Ma³gorzata Ziarno, Ewa Sêkul, Monika Makowska Katedra Biotechnologii, Mikrobiologii i Oceny ywnoœci,

Bardziej szczegółowo

Stymulowanie wzrostu bakterii fermentacji mlekowej przez białka mleka. Waldemar Gustaw

Stymulowanie wzrostu bakterii fermentacji mlekowej przez białka mleka. Waldemar Gustaw Stymulowanie wzrostu bakterii fermentacji mlekowej przez białka mleka Waldemar Gustaw Stymulowanie wzrostu bakterii fermentacji mlekowej Wzrost zainteresowania prozdrowotnym wpływem bakterii fermentacji

Bardziej szczegółowo

Probiotyczne napoje fermentowane

Probiotyczne napoje fermentowane Probiotyczne napoje fermentowane Waldemar Gustaw Katedra Technologii Owoców, Warzyw i Grzybów UP Lublin Probiotyki probiotyk pro bios - dla życia probiotyki to pojedyncze lub mieszane kultury żywych mikroorganizmów,

Bardziej szczegółowo

Lp. Tematyka Liczba godzin I. Wymagania edukacyjne

Lp. Tematyka Liczba godzin I. Wymagania edukacyjne Anna Ulrych Plan wynikowy Przedmiot: Materiały fryzjerskie Kierunek : Technikum Usług Fryzjerskich- rok szkolny 05/ 06 Liczba godzin: 76 Liczba godzin w roku szkolnym: KL.II Lp. Tematyka Liczba godzin

Bardziej szczegółowo

WITAMINY. www.pandm.prv.pl

WITAMINY. www.pandm.prv.pl WITAMINY - wpływa na syntezę białek, lipidów, hormonów a szczególnie hormonów tarczycy - pomaga w utrzymaniu prawidłowej czynności uk.immunologicznego - pomaga w leczeniu : rozedmy płuc i nadczynności

Bardziej szczegółowo

LISTA OŚWIADCZEŃ ZDROWOTNYCH

LISTA OŚWIADCZEŃ ZDROWOTNYCH Kategoria, LISTA OŚWIADCZEŃ ZDROWOTNYCH PROBIOTYKI N/A Probiotyki tzn. wszystkie Zawiera probiotyki. pozycje na liście Jest źródłem probiotyków. odnoszące się do funkcji Z probiotykiem /-kami. probiotycznych.

Bardziej szczegółowo

Seminarium 1: 08. 10. 2015

Seminarium 1: 08. 10. 2015 Seminarium 1: 08. 10. 2015 Białka organizmu ok. 15 000 g białka osocza ok. 600 g (4%) Codzienna degradacja ok. 25 g białek osocza w lizosomach, niezależnie od wieku cząsteczki, ale zależnie od poprawności

Bardziej szczegółowo

23PLN OD OSOBY PRZERWY KAWOWE@NOVOTEL KATOWICE CENTRUM. Czy wiesz, że...? PRZERWA OCZYSZCZAJĄCA

23PLN OD OSOBY PRZERWY KAWOWE@NOVOTEL KATOWICE CENTRUM. Czy wiesz, że...? PRZERWA OCZYSZCZAJĄCA Ludzki organizm w ok. 60% składa się z wody. Bardzo ważne jest wypijanie przynajmniej 1,5 l płynów dziennie - zapobiegasz w ten sposób odwodnieniu organizmu oraz wspomagasz pracę mózgu. PRZERWA OCZYSZCZAJĄCA

Bardziej szczegółowo

DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych

DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych DOPALACZE - nowa kategoria substancji psychoaktywnych CZYM SĄ DOPALACZE? Dopalacze stosowana w Polsce, potoczna nazwa różnego rodzaju produktów zawierających substancje psychoaktywne, które nie znajdują

Bardziej szczegółowo

Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI

Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI SKLAROWANEGO SOKU JABŁKOWEGO Skutecznym sposobem leczenia soku

Bardziej szczegółowo

Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Imię i nazwisko

Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Imię i nazwisko Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Karta pracy III.. Imię i nazwisko klasa Celem nauki jest stawianie hipotez, a następnie ich weryfikacja, która w efekcie

Bardziej szczegółowo

PRAWA ZACHOWANIA. Podstawowe terminy. Cia a tworz ce uk ad mechaniczny oddzia ywuj mi dzy sob i z cia ami nie nale cymi do uk adu za pomoc

PRAWA ZACHOWANIA. Podstawowe terminy. Cia a tworz ce uk ad mechaniczny oddzia ywuj mi dzy sob i z cia ami nie nale cymi do uk adu za pomoc PRAWA ZACHOWANIA Podstawowe terminy Cia a tworz ce uk ad mechaniczny oddzia ywuj mi dzy sob i z cia ami nie nale cymi do uk adu za pomoc a) si wewn trznych - si dzia aj cych na dane cia o ze strony innych

Bardziej szczegółowo

1 FILTR. Jak usun¹æ 5 zanieczyszczeñ za pomoc¹ jednego z³o a? PROBLEMÓW Z WOD ROZWI ZUJE. NOWATORSKIE uzdatnianie wody 5 w 1

1 FILTR. Jak usun¹æ 5 zanieczyszczeñ za pomoc¹ jednego z³o a? PROBLEMÓW Z WOD ROZWI ZUJE. NOWATORSKIE uzdatnianie wody 5 w 1 Jak usun¹æ 5 zanieczyszczeñ za pomoc¹ jednego z³o a? 1 FILTR ROZWI ZUJE PROBLEMÓW Z WOD 1 TWARDOŒÆ 2 ELAZO 3 MANGAN 4 AMONIAK 5 ORGANIKA Zanieczyszczenia takie jak: twardoœæ, mangan, elazo, naturalne substancje

Bardziej szczegółowo

Egzamin gimnazjalny. Biologia. Także w wersji online TRENING PRZED EGZAMINEM. Sprawdź, czy zdasz!

Egzamin gimnazjalny. Biologia. Także w wersji online TRENING PRZED EGZAMINEM. Sprawdź, czy zdasz! Egzamin gimnazjalny 3 Biologia TRENING PRZED EGZAMINEM Także w wersji online Sprawdź, czy zdasz! Spis treści Zestaw 1: Związki chemiczne budujące organizmy oraz pozyskiwanie i wykorzystywanie energii 5

Bardziej szczegółowo

Klasyfikacja i oznakowanie substancji chemicznych i ich mieszanin. Dominika Sowa

Klasyfikacja i oznakowanie substancji chemicznych i ich mieszanin. Dominika Sowa Klasyfikacja i oznakowanie substancji chemicznych i ich mieszanin Dominika Sowa Szczecin, 8 maj 2014 Program prezentacji: 1. Definicja substancji i mieszanin chemicznych wg Ustawy o substancjach chemicznych

Bardziej szczegółowo

Cel modelowania neuronów realistycznych biologicznie:

Cel modelowania neuronów realistycznych biologicznie: Sieci neuropodobne XI, modelowanie neuronów biologicznie realistycznych 1 Cel modelowania neuronów realistycznych biologicznie: testowanie hipotez biologicznych i fizjologicznych eksperymenty na modelach

Bardziej szczegółowo

Dotyczy zastosowania ww produktów w mikrobiologii klinicznej

Dotyczy zastosowania ww produktów w mikrobiologii klinicznej Warszawa,14.11.2013 WAŻNE: Notatka bezpieczeństwa Dotyczy produktów: ZYM B (Nr kat.70493), API Listeria (Nr kat.10300), API NH (Nr kat.10400) nr serii: patrz załącznik 1 Dotyczy zastosowania ww produktów

Bardziej szczegółowo

ZASADY ZDROWEGO ŻYWIENIA - UROZMAICONA DIETA GWARANCJĄ NIEZBĘDNYCH SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH, MINERALNYCH ORAZ WITAMIN.

ZASADY ZDROWEGO ŻYWIENIA - UROZMAICONA DIETA GWARANCJĄ NIEZBĘDNYCH SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH, MINERALNYCH ORAZ WITAMIN. ZASADY ZDROWEGO ŻYWIENIA - UROZMAICONA DIETA GWARANCJĄ NIEZBĘDNYCH SKŁADNIKÓW ODŻYWCZYCH, MINERALNYCH ORAZ WITAMIN. 1 Urozmaicenie jest jednym z podstawowych warunków prawidłowej diety, która zapewnia

Bardziej szczegółowo

Jacek Mrzyg³ód, Tomasz Rostkowski* Rozwi¹zania systemowe zarz¹dzania kapita³em ludzkim (zkl) w bran y energetycznej

Jacek Mrzyg³ód, Tomasz Rostkowski* Rozwi¹zania systemowe zarz¹dzania kapita³em ludzkim (zkl) w bran y energetycznej Komunikaty 99 Jacek Mrzyg³ód, Tomasz Rostkowski* Rozwi¹zania systemowe zarz¹dzania kapita³em ludzkim (zkl) w bran y energetycznej Artyku³ przedstawi skrócony raport z wyników badania popularnoœci rozwi¹zañ

Bardziej szczegółowo

KONKURS CHEMICZNY DLA UCZNIÓW GIMNAZJÓW

KONKURS CHEMICZNY DLA UCZNIÓW GIMNAZJÓW KONKURS CHEMICZNY DLA UCZNIÓW GIMNAZJÓW WOJEWÓDZTWO WIELKOPOLSKIE Etap wojewódzki rok szkolny 2009/2010 Dane dotyczące ucznia (wypełnia Komisja Konkursowa po rozkodowaniu prac) wylosowany numer uczestnika

Bardziej szczegółowo

Temat lekcji: Bakterie a wirusy.

Temat lekcji: Bakterie a wirusy. Anna Tomicka Scenariusz lekcji biologii Dział: Różnorodność organizmów. Klasa: I b Temat lekcji: Bakterie a wirusy. 1.Cele lekcji: Cel ogólny: Uczeń: omawia budowę komórki bakterii oraz wirusów, wyjaśnia

Bardziej szczegółowo

ROLA SZKOŁY W PROFILAKTYCE OTYŁOŚCI DZIECI I MŁODZIEŻY Barbara Woynarowska Kierownik Zakładu Biomedycznych i Psychologicznych Podstaw Edukacji, Wydział Pedagogiczny UW Przewodnicząca Rady Programowej ds.

Bardziej szczegółowo

Zarządzanie projektami. wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska

Zarządzanie projektami. wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska Zarządzanie projektami wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska 1 DEFINICJA PROJEKTU Zbiór działań podejmowanych dla zrealizowania określonego celu i uzyskania konkretnego, wymiernego rezultatu produkt projektu

Bardziej szczegółowo

Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt

Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt Zegar biologiczny Ekspresja genów i białek zegara Rytmy komórkowe Rytmy fizjologiczne Rytmy behawioralne Lokalizacja neuroprzekźników w układzie

Bardziej szczegółowo

HAŚKO I SOLIŃSKA SPÓŁKA PARTNERSKA ADWOKATÓW ul. Nowa 2a lok. 15, 50-082 Wrocław tel. (71) 330 55 55 fax (71) 345 51 11 e-mail: kancelaria@mhbs.

HAŚKO I SOLIŃSKA SPÓŁKA PARTNERSKA ADWOKATÓW ul. Nowa 2a lok. 15, 50-082 Wrocław tel. (71) 330 55 55 fax (71) 345 51 11 e-mail: kancelaria@mhbs. HAŚKO I SOLIŃSKA SPÓŁKA PARTNERSKA ADWOKATÓW ul. Nowa 2a lok. 15, 50-082 Wrocław tel. (71) 330 55 55 fax (71) 345 51 11 e-mail: kancelaria@mhbs.pl Wrocław, dnia 22.06.2015 r. OPINIA przedmiot data Praktyczne

Bardziej szczegółowo

Atpolan BIO 80 EC. Atpolan BIO 80 EC

Atpolan BIO 80 EC. Atpolan BIO 80 EC Nowy, opatentowany adiuwant olejowy w formie koncentratu do sporządzania emulsji wodno-olejowej, olejowej, dodawany do zbiornika opryskiwacza w celu wspomagania działania ania środków w ochrony roślin

Bardziej szczegółowo

SANPROBI Super Formula

SANPROBI Super Formula SUPLEMENT DIETY SANPROBI Super Formula Unikalna formuła siedmiu żywych szczepów probiotycznych i dwóch prebiotyków Zdrowie i sylwetka a w super formie Zaburzenia metaboliczne stanowią istotny problem medyczny

Bardziej szczegółowo

DWP. NOWOή: Dysza wentylacji po arowej

DWP. NOWOŒÆ: Dysza wentylacji po arowej NOWOŒÆ: Dysza wentylacji po arowej DWP Aprobata Techniczna AT-15-550/2007 SMAY Sp. z o.o. / ul. Ciep³ownicza 29 / 1-587 Kraków tel. +48 12 78 18 80 / fax. +48 12 78 18 88 / e-mail: info@smay.eu Przeznaczenie

Bardziej szczegółowo

2.Prawo zachowania masy

2.Prawo zachowania masy 2.Prawo zachowania masy Zdefiniujmy najpierw pewne podstawowe pojęcia: Układ - obszar przestrzeni o określonych granicach Ośrodek ciągły - obszar przestrzeni którego rozmiary charakterystyczne są wystarczająco

Bardziej szczegółowo

CENTRUM BADANIA OPINII SPOŁECZNEJ

CENTRUM BADANIA OPINII SPOŁECZNEJ CENTRUM BADANIA OPINII SPOŁECZNEJ SEKRETARIAT OŚRODEK INFORMACJI 629-35 - 69, 628-37 - 04 693-46 - 92, 625-76 - 23 UL. ŻURAWIA 4A, SKR. PT.24 00-503 W A R S Z A W A TELEFAX 629-40 - 89 INTERNET http://www.cbos.pl

Bardziej szczegółowo

Krótka informacja o instytucjonalnej obs³udze rynku pracy

Krótka informacja o instytucjonalnej obs³udze rynku pracy Agnieszka Miler Departament Rynku Pracy Ministerstwo Gospodarki, Pracy i Polityki Spo³ecznej Krótka informacja o instytucjonalnej obs³udze rynku pracy W 2000 roku, zosta³o wprowadzone rozporz¹dzeniem Prezesa

Bardziej szczegółowo

bauchtropfen Tradycyjne krople wspomagające układ trawienny oraz odporność organizmu

bauchtropfen Tradycyjne krople wspomagające układ trawienny oraz odporność organizmu bauchtropfen Tradycyjne krople wspomagające układ trawienny oraz odporność organizmu do stosowania: przy stanach zapalnych żołądka i jelit wspomagająco w trawieniu w stanach obniżonej odporności w alergiach

Bardziej szczegółowo

Poz. 728. z dnia 19 czerwca 2012 r. w sprawie wykazu laboratoriów referencyjnych

Poz. 728. z dnia 19 czerwca 2012 r. w sprawie wykazu laboratoriów referencyjnych Poz. 728 1) z dnia 19 czerwca 2012 r. w sprawie wykazu laboratoriów referencyjnych 2) 3) 1) 2) z 2011 r. Nr 106, poz. 622, Nr 122, poz. 696 i Nr 171, poz. 1016. 3) - i Nr 230, poz. 1511 oraz z 2011 r.

Bardziej szczegółowo

Dokumentacja obejmuje następujące części:

Dokumentacja obejmuje następujące części: Załącznik nr 6 WYMAGANIA, JAKIM POWINNA ODPOWIADAĆ DOKUMENTACJA NIEZBĘDNA DO OCENY SUBSTANCJI CZYNNEJ JAKĄ SĄ MIKROORGANIZMY, W TYM TAKŻE WIRUSY I GRZYBY, ZAWARTE W PRODUKCIE BIOBÓJCZYM Wymagania ogólne.

Bardziej szczegółowo

Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka

Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Światło słoneczne jest niezbędne do trwania życia na Ziemi. Dostarcza energii do fotosyntezy roślinom co pomaga w wytwarzaniu tlenu niezbędnego do życia.

Bardziej szczegółowo

APAp dla dzieci w zawiesinie

APAp dla dzieci w zawiesinie APAp dla dzieci w zawiesinie Paracetamol usp to skuteczny, wysokiej jakości lek o działaniu: II II przeciwgorączkowym przeciwbólowym Walory smakowe w przypadku leku dla dzieci są równie ważne jak skuteczność

Bardziej szczegółowo

skąd pochodzi Nasz Kurczak

skąd pochodzi Nasz Kurczak Nasz Kurczak to mięso pochodzące od sprawdzonych dostawców. W większości to odbiorcy pasz marki Wipasz - znamy ich hodowle, wspieramy wiedzą, szkolimy. 1 Wiemy skąd pochodzi Nasz Kurczak Kontrolujemy jakość

Bardziej szczegółowo

Zobacz to na własne oczy. Przyszłość już tu jest dzięki rozwiązaniu Cisco TelePresence.

Zobacz to na własne oczy. Przyszłość już tu jest dzięki rozwiązaniu Cisco TelePresence. Informacje dla kadry zarządzającej Zobacz to na własne oczy. Przyszłość już tu jest dzięki rozwiązaniu Cisco TelePresence. 2010 Cisco i/lub firmy powiązane. Wszelkie prawa zastrzeżone. Ten dokument zawiera

Bardziej szczegółowo

DZIENNIK PRAKTYK ZAWODOWYCH

DZIENNIK PRAKTYK ZAWODOWYCH WYŻSZA SZKOŁA HUMANISTYCZNA im. Króla Stanisława Leszczyńskiego w Lesznie Wydział Nauk Społecznych ul. Królowej Jadwigi 10/ ul. Krótka 5, 64-100 Leszno tel. 065/ 529-47-77 Kierunek: PRACA SOCJALNA, I stopień

Bardziej szczegółowo

Żywienie bez zmartwień. Wszyscy kochamy Complete!

Żywienie bez zmartwień. Wszyscy kochamy Complete! Żywienie bez zmartwień Wszyscy kochamy Complete! Zwierzęta, podobnie jak ludzie, cieszą się lepszym i dłuższym życiem, gdy się zdrowo odżywiają. Karmy Versele-Laga z linii Complete zapewniają doskonale

Bardziej szczegółowo

1. Rozwiązać układ równań { x 2 = 2y 1

1. Rozwiązać układ równań { x 2 = 2y 1 Dzień Dziecka z Matematyką Tomasz Szymczyk Piotrków Trybunalski, 4 czerwca 013 r. Układy równań szkice rozwiązań 1. Rozwiązać układ równań { x = y 1 y = x 1. Wyznaczając z pierwszego równania zmienną y,

Bardziej szczegółowo

II edycja akcji Przedszkolak pełen zdrowia

II edycja akcji Przedszkolak pełen zdrowia II edycja akcji Przedszkolak pełen zdrowia Odporność wzmacniamy, bo o zdrowe żywienie i higienę dbamy I tydzień: Uświadomienie dzieciom, co oznaczają pojęcia : zdrowie i choroba. Jakie są objawy choroby

Bardziej szczegółowo

Olej rzepakowy, jako paliwo do silników z zapłonem samoczynnym

Olej rzepakowy, jako paliwo do silników z zapłonem samoczynnym Coraz częściej jako paliwo stosuje się biokomponenty powstałe z roślin oleistych. Nie mniej jednak właściwości fizykochemiczne oleju napędowego i oleju powstałego z roślin znacząco różnią się miedzy sobą.

Bardziej szczegółowo

NAPRAWDÊ DOBRA DECYZJA

NAPRAWDÊ DOBRA DECYZJA KARTA SERWISOWA NAPRAWDÊ DOBRA DECYZJA Gratulujemy! Dokonali Pañstwo œwietnego wyboru: nowoczesne drewniane okna s¹ ekologiczne, a tak e optymalne pod wzglêdem ekonomicznym. Nale ¹ do najwa niejszych elementów

Bardziej szczegółowo

Kto poniesie koszty redukcji emisji CO2?

Kto poniesie koszty redukcji emisji CO2? Kto poniesie koszty redukcji emisji CO2? Autor: prof. dr hab. inŝ. Władysław Mielczarski, W zasadzie kaŝdy dziennikarz powtarza znaną formułę, Ŝe nie ma darmowych obiadów 1. Co oznacza, Ŝe kaŝde podejmowane

Bardziej szczegółowo

Steelmate - System wspomagaj¹cy parkowanie z oœmioma czujnikami

Steelmate - System wspomagaj¹cy parkowanie z oœmioma czujnikami Steelmate - System wspomagaj¹cy parkowanie z oœmioma czujnikami Cechy: Kolorowy i intuicyjny wyœwietlacz LCD Czujnik wysokiej jakoœci Inteligentne rozpoznawanie przeszkód Przedni i tylni system wykrywania

Bardziej szczegółowo

Satysfakcja pracowników 2006

Satysfakcja pracowników 2006 Satysfakcja pracowników 2006 Raport z badania ilościowego Listopad 2006r. www.iibr.pl 1 Spis treści Cel i sposób realizacji badania...... 3 Podsumowanie wyników... 4 Wyniki badania... 7 1. Ogólny poziom

Bardziej szczegółowo

Dr inŝ. Krzysztof Wilmański Aqua Konsulting Kraków

Dr inŝ. Krzysztof Wilmański Aqua Konsulting Kraków Dr inŝ. Krzysztof Wilmański Aqua Konsulting Kraków Usuwanie manganu z wody podziemnej przy zastosowaniu złóŝ katalitycznych Manganese removal from ground water using catalytic materials 1. Wstęp Proces

Bardziej szczegółowo

www.naszanatura2000.pl

www.naszanatura2000.pl 1 Biuro Projektu Stowarzyszenie Tilia ul. Przysiecka 13, 87-100 Toruń Tel./fax: 6 67 60 8 e-mail: tilia@tilia.org.pl www.tilia.org.pl Szkoła Leśna na Barbarce www.szkola-lesna.torun.pl www.naszanatura2000.pl

Bardziej szczegółowo

Od redakcji. Symbolem oznaczono zadania wykraczające poza zakres materiału omówionego w podręczniku Fizyka z plusem cz. 2.

Od redakcji. Symbolem oznaczono zadania wykraczające poza zakres materiału omówionego w podręczniku Fizyka z plusem cz. 2. Od redakcji Niniejszy zbiór zadań powstał z myślą o tych wszystkich, dla których rozwiązanie zadania z fizyki nie polega wyłącznie na mechanicznym przekształceniu wzorów i podstawieniu do nich danych.

Bardziej szczegółowo

Stechiometria równań reakcji chemicznych, objętość gazów w warunkach odmiennych od warunków normalnych (0 o C 273K, 273hPa)

Stechiometria równań reakcji chemicznych, objętość gazów w warunkach odmiennych od warunków normalnych (0 o C 273K, 273hPa) Karta pracy I/2a Stechiometria równań reakcji chemicznych, objętość gazów w warunkach odmiennych od warunków normalnych (0 o C 273K, 273hPa) I. Stechiometria równań reakcji chemicznych interpretacja równań

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie: "Ruch harmoniczny i fale"

Ćwiczenie: Ruch harmoniczny i fale Ćwiczenie: "Ruch harmoniczny i fale" Opracowane w ramach projektu: "Wirtualne Laboratoria Fizyczne nowoczesną metodą nauczania realizowanego przez Warszawską Wyższą Szkołę Informatyki. Zakres ćwiczenia:

Bardziej szczegółowo

Gasimy pragnienie - gospodarka wodna młodego sportowca.

Gasimy pragnienie - gospodarka wodna młodego sportowca. Gasimy pragnienie - gospodarka wodna młodego sportowca. Woda to najważniejszy, niezbędny do życia nieorganiczny składnik ciała człowieka. Jej ilość zależy od wieku, płci i zawartości tkanki tłuszczowej,

Bardziej szczegółowo

Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej

Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej www.sad24.com Wszystkie poniższe informacje zostały przygotowane na podstawie obserwacji laboratoryjnych oraz lustracji wybranych

Bardziej szczegółowo

Innowacyjna gospodarka elektroenergetyczna gminy Gierałtowice

Innowacyjna gospodarka elektroenergetyczna gminy Gierałtowice J. Bargiel, H. Grzywok, M. Pyzik, A. Nowak, D. Góralski Innowacyjna gospodarka elektroenergetyczna gminy Gierałtowice Streszczenie W artykule przedstawiono główne elektroenergetyczne innowacyjne realizacje

Bardziej szczegółowo

Oznaczanie właściwości tłuszczów

Oznaczanie właściwości tłuszczów znaczanie właściwości tłuszczów Prowadzący: mgr inż. Maciej Chrubasik Wstęp teoretyczny Lipidy Lipidy ( tłuszcze ) są estrami kwasów tłuszczowych : - gdy alkoholem jest gliceryna ( 1,2,3-trihydroksy propan;

Bardziej szczegółowo

Projekt MES. Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe

Projekt MES. Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe Projekt MES Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe 1. Ugięcie wieszaka pod wpływem przyłożonego obciążenia 1.1. Wstęp Analizie poddane zostało ugięcie wieszaka na ubrania

Bardziej szczegółowo

Formularz Zgłoszeniowy propozycji zadania do Szczecińskiego Budżetu Obywatelskiego na 2016 rok

Formularz Zgłoszeniowy propozycji zadania do Szczecińskiego Budżetu Obywatelskiego na 2016 rok Formularz Zgłoszeniowy propozycji zadania do Szczecińskiego Budżetu Obywatelskiego na 2016 rok 1. KONTAKT DO AUTORA/AUTORÓW PROPOZYCJI ZADANIA (OBOWIĄZKOWE) UWAGA: W PRZYPADKU NIEWYRAŻENIA ZGODY PRZEZ

Bardziej szczegółowo

Rok studiów III DZIENNIK PRAKTYK ZAWODOWYCH

Rok studiów III DZIENNIK PRAKTYK ZAWODOWYCH WYŻSZA SZKOŁA HUMANISTYCZNA im. Króla Stanisława Leszczyńskiego w Lesznie Wydział Nauk Społecznych ul. Królowej Jadwigi 10/ ul. Krótka 5, 64-100 Leszno tel. 065/ 529-47-77 Kierunek: PEDAGOGIKA I STOPIEŃ

Bardziej szczegółowo

Osoby pracujące na obszarze Starego Miasta w różnym wymiarze godzin stanowią 23% respondentów, 17% odbywa na Starówce spotkania biznesowe i służbowe.

Osoby pracujące na obszarze Starego Miasta w różnym wymiarze godzin stanowią 23% respondentów, 17% odbywa na Starówce spotkania biznesowe i służbowe. Toruńska Starówka według jej mieszkańców i użytkowników podsumowanie wyników ankiety internetowej przeprowadzonej w ramach projektu rewitalizacji Starego Miasta w Toruniu RESTART. Przez kilka miesięcy

Bardziej szczegółowo

Rekompensowanie pracy w godzinach nadliczbowych

Rekompensowanie pracy w godzinach nadliczbowych Rekompensowanie pracy w godzinach nadliczbowych PRACA W GODZINACH NADLICZBOWYCH ART. 151 1 K.P. Praca wykonywana ponad obowiązujące pracownika normy czasu pracy, a także praca wykonywana ponad przedłużony

Bardziej szczegółowo

TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp

TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp 1. Informacja o pracownikach wyznaczonych do udzielania pierwszej pomocy oraz o pracownikach wyznaczonych do wykonywania działań w zakresie

Bardziej szczegółowo

WZÓR SKARGI EUROPEJSKI TRYBUNAŁ PRAW CZŁOWIEKA. Rada Europy. Strasburg, Francja SKARGA. na podstawie Artykułu 34 Europejskiej Konwencji Praw Człowieka

WZÓR SKARGI EUROPEJSKI TRYBUNAŁ PRAW CZŁOWIEKA. Rada Europy. Strasburg, Francja SKARGA. na podstawie Artykułu 34 Europejskiej Konwencji Praw Człowieka WZÓR SKARGI EUROPEJSKI TRYBUNAŁ PRAW CZŁOWIEKA Rada Europy Strasburg, Francja SKARGA na podstawie Artykułu 34 Europejskiej Konwencji Praw Człowieka oraz Artykułu 45-47 Regulaminu Trybunału 1 Adres pocztowy

Bardziej szczegółowo

WYZNACZANIE PRZYSPIESZENIA ZIEMSKIEGO ZA POMOCĄ WAHADŁA REWERSYJNEGO I MATEMATYCZNEGO

WYZNACZANIE PRZYSPIESZENIA ZIEMSKIEGO ZA POMOCĄ WAHADŁA REWERSYJNEGO I MATEMATYCZNEGO Nr ćwiczenia: 101 Prowadzący: Data 21.10.2009 Sprawozdanie z laboratorium Imię i nazwisko: Wydział: Joanna Skotarczyk Informatyki i Zarządzania Semestr: III Grupa: I5.1 Nr lab.: 1 Przygotowanie: Wykonanie:

Bardziej szczegółowo

ABC hepatologii dziecięcej - modyfikacja leczenia immunosupresyjnego u pacjenta z biegunką po transplantacji wątroby

ABC hepatologii dziecięcej - modyfikacja leczenia immunosupresyjnego u pacjenta z biegunką po transplantacji wątroby ABC hepatologii dziecięcej - modyfikacja leczenia immunosupresyjnego u pacjenta z biegunką po transplantacji wątroby Mikołaj Teisseyre Klinika Gastroenterologii, Hepatologii, Zaburzeń Odżywiania i Pediatrii

Bardziej szczegółowo

19 / 2008. Wysokie Mazowieckie, 2008-06-23 OGŁOSZENIE O ZAMÓWIENIU. Dot. postępowania o udzielenie zamówienia publicznego. Numer sprawy 19/2008

19 / 2008. Wysokie Mazowieckie, 2008-06-23 OGŁOSZENIE O ZAMÓWIENIU. Dot. postępowania o udzielenie zamówienia publicznego. Numer sprawy 19/2008 19 / 2008 Wysokie Mazowieckie, 2008-06-23 OGŁOSZENIE O ZAMÓWIENIU Dot. postępowania o udzielenie zamówienia publicznego. Numer sprawy 19/2008 nazwa zamówienia : zakup oleju napędowego, oleju do silnika,

Bardziej szczegółowo

OŚWIADCZENIE O STANIE RODZINNYM I MAJĄTKOWYM ORAZ SYTUACJI MATERIALNEJ

OŚWIADCZENIE O STANIE RODZINNYM I MAJĄTKOWYM ORAZ SYTUACJI MATERIALNEJ OŚWIADCZENIE O STANIE RODZINNYM I MAJĄTKOWYM ORAZ SYTUACJI MATERIALNEJ Niniejsze oświadczenie należy wypełnić czytelnie. W przypadku, gdy zakres informacji wskazany w danym punkcie nie ma odniesienia do

Bardziej szczegółowo

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego Wyniki badań ankietowych przeprowadzonych przez Departament Pielęgniarek i Położnych wśród absolwentów studiów pomostowych, którzy zakończyli udział w projekcie systemowym pn. Kształcenie zawodowe pielęgniarek

Bardziej szczegółowo

Wyznaczanie współczynnika sprężystości sprężyn i ich układów

Wyznaczanie współczynnika sprężystości sprężyn i ich układów Ćwiczenie 63 Wyznaczanie współczynnika sprężystości sprężyn i ich układów 63.1. Zasada ćwiczenia W ćwiczeniu określa się współczynnik sprężystości pojedynczych sprężyn i ich układów, mierząc wydłużenie

Bardziej szczegółowo

Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r.

Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r. Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r. Receptory zapachu i organizacja systemu węchowego Takao Ishikawa, M.Sc. Zakład Biologii Molekularnej Instytut Biochemii Uniwersytetu Warszawskiego 10 mln

Bardziej szczegółowo

Młodzieńcze spondyloartropatie/zapalenie stawów z towarzyszącym zapaleniem przyczepów ścięgnistych (mspa-era)

Młodzieńcze spondyloartropatie/zapalenie stawów z towarzyszącym zapaleniem przyczepów ścięgnistych (mspa-era) www.printo.it/pediatric-rheumatology/pl/intro Młodzieńcze spondyloartropatie/zapalenie stawów z towarzyszącym zapaleniem przyczepów ścięgnistych (mspa-era) Wersja 2016 1. CZYM SĄ MŁODZIEŃCZE SPONDYLOARTROPATIE/MŁODZIEŃCZE

Bardziej szczegółowo

Problemy w realizacji umów o dofinansowanie SPO WKP 2.3, 2.2.1, Dzia anie 4.4 PO IG

Problemy w realizacji umów o dofinansowanie SPO WKP 2.3, 2.2.1, Dzia anie 4.4 PO IG 2009 Problemy w realizacji umów o dofinansowanie SPO WKP 2.3, 2.2.1, Dzia anie 4.4 PO IG Jakub Moskal Warszawa, 30 czerwca 2009 r. Kontrola realizacji wska ników produktu Wska niki produktu musz zosta

Bardziej szczegółowo

probiotyk o unikalnym składzie

probiotyk o unikalnym składzie ~s~qoy[jg probiotyk o unikalnym składzie ecovag, kapsułki dopochwowe, twarde. Skład jednej kapsułki Lactobacillus gasseri DSM 14869 nie mniej niż 10 8 CFU Lactobacillus rhamnosus DSM 14870 nie mniej niż

Bardziej szczegółowo

Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania).

Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania). Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania). W momencie gdy jesteś studentem lub świeżym absolwentem to znajdujesz się w dobrym momencie, aby rozpocząć planowanie swojej ścieżki

Bardziej szczegółowo

KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH. Wniosek DECYZJA RADY

KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH. Wniosek DECYZJA RADY KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH Bruksela, dnia 13.12.2006 KOM(2006) 796 wersja ostateczna Wniosek DECYZJA RADY w sprawie przedłużenia okresu stosowania decyzji 2000/91/WE upoważniającej Królestwo Danii i

Bardziej szczegółowo

Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem

Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem Zarządzanie czasem TOMASZ ŁUKASZEWSKI INSTYTUT INFORMATYKI W ZARZĄDZANIU Zarządzanie czasem w projekcie /49 Czas w zarządzaniu projektami 1. Pojęcie zarządzania

Bardziej szczegółowo

Jaki(e) prekursor(y), substancja(e) czynna(e) lub kombinacja prekursor(y)/substancja(e) czynna(e) są przez Państwa wspierane w programie przeglądu

Jaki(e) prekursor(y), substancja(e) czynna(e) lub kombinacja prekursor(y)/substancja(e) czynna(e) są przez Państwa wspierane w programie przeglądu Wezwanie o udostępnienie informacji na temat produktów generujących substancję czynną in-situ Informacja ta przeznaczona jest dla firm zajmujących się obrotem lub stosujących substancje chemiczne, urządzenia,

Bardziej szczegółowo

Warto wiedzieæ - nietypowe uzale nienia NIETYPOWE UZALE NIENIA - uzale nienie od facebooka narkotyków czy leków. Czêœæ odciêtych od niego osób wykazuje objawy zespo³u abstynenckiego. Czuj¹ niepokój, gorzej

Bardziej szczegółowo

ANALOGOWE UKŁADY SCALONE

ANALOGOWE UKŁADY SCALONE ANALOGOWE UKŁADY SCALONE Ćwiczenie to ma na celu zapoznanie z przedstawicielami najważniejszych typów analogowych układów scalonych. Będą to: wzmacniacz operacyjny µa 741, obecnie chyba najbardziej rozpowszechniony

Bardziej szczegółowo

GEO-SYSTEM Sp. z o.o. GEO-RCiWN Rejestr Cen i Wartości Nieruchomości Podręcznik dla uŝytkowników modułu wyszukiwania danych Warszawa 2007

GEO-SYSTEM Sp. z o.o. GEO-RCiWN Rejestr Cen i Wartości Nieruchomości Podręcznik dla uŝytkowników modułu wyszukiwania danych Warszawa 2007 GEO-SYSTEM Sp. z o.o. 02-732 Warszawa, ul. Podbipięty 34 m. 7, tel./fax 847-35-80, 853-31-15 http:\\www.geo-system.com.pl e-mail:geo-system@geo-system.com.pl GEO-RCiWN Rejestr Cen i Wartości Nieruchomości

Bardziej szczegółowo

Umowa najmu lokalu użytkowego

Umowa najmu lokalu użytkowego Umowa najmu lokalu użytkowego Informacje ogólne Umowa najmu Przez umowę najmu lokalu użytkowego wynajmujący zobowiązuje się oddać najemcy lokal o takim przeznaczeniu do używania przez czas oznaczony lub

Bardziej szczegółowo

Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą.

Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą. Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą. Po pierwsze - notacja - trzymasz swoją kostkę w rękach? Widzisz ścianki, którymi można ruszać? Notacja to oznaczenie

Bardziej szczegółowo

Projekt Studenckiego Koła Naukowego CREO BUDOWA GENERATORA WODORU

Projekt Studenckiego Koła Naukowego CREO BUDOWA GENERATORA WODORU Projekt Studenckiego Koła Naukowego CREO BUDOWA GENERATORA WODORU Stanowisko testowe Opracował Tomasz Piaścik Wprowadzenie Malejące zasoby naturalne, wpływ na środowisko naturalne i ciągle rosnące potrzeby

Bardziej szczegółowo

Koordynowana opieka nad kobietą w ciąży (KOC) Instrukcja dotycząca złożenia oferty w postępowaniu konkursowym

Koordynowana opieka nad kobietą w ciąży (KOC) Instrukcja dotycząca złożenia oferty w postępowaniu konkursowym 9.05.2016 r. Koordynowana opieka nad kobietą w ciąży (KOC) Instrukcja dotycząca złożenia oferty w postępowaniu konkursowym Poniżej zawarte są informacje dotyczące złożenia oferty w postępowaniu konkursowym

Bardziej szczegółowo

PL 215973 B1. UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W LUBLINIE, Lublin, PL 18.06.2012 BUP 13/12

PL 215973 B1. UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W LUBLINIE, Lublin, PL 18.06.2012 BUP 13/12 PL 215973 B1 RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 215973 (13) B1 (21) Numer zgłoszenia: 393189 (51) Int.Cl. C12N 1/20 (2006.01) Urząd Patentowy Rzeczypospolitej Polskiej (22) Data zgłoszenia:

Bardziej szczegółowo

Program profilaktyczny

Program profilaktyczny Program profilaktyczny Liceum Filmowego z Oddziałami Dwujęzycznymi przy Warszawskiej Szkole Filmowej prowadzonego przez Fundację Edukacji i Sztuki Filmowej Bogusława Lindy i Macieja Ślesickiego LATERNA

Bardziej szczegółowo

I. INFORMACJA O KOMITECIE AUDYTU. Podstawa prawna dzialania Komitetu Audytu

I. INFORMACJA O KOMITECIE AUDYTU. Podstawa prawna dzialania Komitetu Audytu w Przewodniczący Jan Robert Halina Podsekretarz Sprawozdanie z realizacji zadań Komitetu Audytu dla dzialów administracja publiczna, informatyzacja, łączność, wyznania religijne oraz mniejszości narodowej

Bardziej szczegółowo

WP YW STRUKTURY U YTKÓW ROLNYCH NA WYNIKI EKONOMICZNE GOSPODARSTW ZAJMUJ CYCH SIÊ HODOWL OWIEC. Tomasz Rokicki

WP YW STRUKTURY U YTKÓW ROLNYCH NA WYNIKI EKONOMICZNE GOSPODARSTW ZAJMUJ CYCH SIÊ HODOWL OWIEC. Tomasz Rokicki 46 ROCZNIKI NAUK ROLNICZYCH, T. ROKICKI SERIA G, T. 94, z. 1, 2007 WP YW STRUKTURY U YTKÓW ROLNYCH NA WYNIKI EKONOMICZNE GOSPODARSTW ZAJMUJ CYCH SIÊ HODOWL OWIEC Tomasz Rokicki Katedra Ekonomiki i Organizacji

Bardziej szczegółowo

biuro@cloudtechnologies.pl www.cloudtechnologies.pl Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia

biuro@cloudtechnologies.pl www.cloudtechnologies.pl Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia Warszawa, 11 kwietnia 2016 roku Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia w sprawie przyjęcia porządku obrad Zwyczajne Walne Zgromadzenie przyjmuje następujący porządek obrad: 1. Otwarcie Zgromadzenia,

Bardziej szczegółowo

Przygotowały: Magdalena Golińska Ewa Karaś

Przygotowały: Magdalena Golińska Ewa Karaś Przygotowały: Magdalena Golińska Ewa Karaś Druk: Drukarnia VIVA Copyright by Infornext.pl ISBN: 978-83-61722-03-8 Wydane przez Infornext Sp. z o.o. ul. Okopowa 58/72 01 042 Warszawa www.wieszjak.pl Od

Bardziej szczegółowo

Szkoła Podstawowa nr 1 w Sanoku. Raport z ewaluacji wewnętrznej

Szkoła Podstawowa nr 1 w Sanoku. Raport z ewaluacji wewnętrznej Szkoła Podstawowa nr 1 w Sanoku Raport z ewaluacji wewnętrznej Rok szkolny 2014/2015 Cel ewaluacji: 1. Analizowanie informacji o efektach działalności szkoły w wybranym obszarze. 2. Sformułowanie wniosków

Bardziej szczegółowo

Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego

Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego Białystok, 19 grudzień 2012 r. Seminarium współfinansowane ze środków Unii Europejskiej w ramach

Bardziej szczegółowo

Układ wydalniczy i skóra

Układ wydalniczy i skóra Układ wydalniczy i skóra 1. Zaznacz definicję wydalania. A. Usuwanie z organizmu szkodliwych produktów przemiany materii. B. Pobieranie przez organizm substancji niezbędnych do podtrzymywania funkcji Ŝyciowych

Bardziej szczegółowo

INSTRUKCJA SERWISOWA. Wprowadzenie nowego filtra paliwa PN 874060 w silnikach ROTAX typ 912 is oraz 912 is Sport OPCJONALNY

INSTRUKCJA SERWISOWA. Wprowadzenie nowego filtra paliwa PN 874060 w silnikach ROTAX typ 912 is oraz 912 is Sport OPCJONALNY Wprowadzenie nowego filtra paliwa PN 874060 w silnikach ROTAX typ 912 is oraz 912 is Sport ATA System: Układ paliwowy OPCJONALNY 1) Zastosowanie Aby osiągnąć zadowalające efekty, procedury zawarte w niniejszym

Bardziej szczegółowo

FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH

FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH L.Dz.FZZ/VI/912/04/01/13 Bydgoszcz, 4 stycznia 2013 r. Szanowny Pan WŁADYSŁAW KOSINIAK - KAMYSZ MINISTER PRACY I POLITYKI SPOŁECZNEJ Uwagi Forum Związków Zawodowych do projektu ustawy z dnia 14 grudnia

Bardziej szczegółowo

LABORATORIUM TECHNOLOGII NAPRAW WERYFIKACJA TULEJI CYLINDROWYCH SILNIKA SPALINOWEGO

LABORATORIUM TECHNOLOGII NAPRAW WERYFIKACJA TULEJI CYLINDROWYCH SILNIKA SPALINOWEGO LABORATORIUM TECHNOLOGII NAPRAW WERYFIKACJA TULEJI CYLINDROWYCH SILNIKA SPALINOWEGO 2 1. Cel ćwiczenia : Dokonać pomiaru zuŝycia tulei cylindrowej (cylindra) W wyniku opanowania treści ćwiczenia student

Bardziej szczegółowo

PRZEWODNIK PO PRZEDMIOCIE

PRZEWODNIK PO PRZEDMIOCIE Nazwa przedmiotu: Kierunek: Inżynieria Biomedyczna Rodzaj przedmiotu: obowiązkowy moduł kierunkowy ogólny Rodzaj zajęć: wykład, ćwiczenia, laboratorium CHEMIA Chemistry Forma studiów: studia stacjonarne

Bardziej szczegółowo

UCHWAŁA NR XVII/245/2016 RADY MIEJSKIEJ W MIECHOWIE. z dnia 4 kwietnia 2016 r.

UCHWAŁA NR XVII/245/2016 RADY MIEJSKIEJ W MIECHOWIE. z dnia 4 kwietnia 2016 r. UCHWAŁA NR XVII/245/2016 RADY MIEJSKIEJ W MIECHOWIE z dnia 4 kwietnia 2016 r. w sprawie przyjęcia Programu opieki nad zwierzętami bezdomnymi oraz zapobiegania bezdomności zwierząt na terenie Gminy Miechów

Bardziej szczegółowo

Czy przedsiêbiorstwo, którym zarz¹dzasz, intensywnie siê rozwija, ma wiele oddzia³ów lub kolejne lokalizacje w planach?

Czy przedsiêbiorstwo, którym zarz¹dzasz, intensywnie siê rozwija, ma wiele oddzia³ów lub kolejne lokalizacje w planach? Czy przedsiêbiorstwo, którym zarz¹dzasz, intensywnie siê rozwija, ma wiele oddzia³ów lub kolejne lokalizacje w planach? Czy masz niedosyt informacji niezbêdnych do tego, by mieæ pe³en komfort w podejmowaniu

Bardziej szczegółowo

Prezentacja Pracowni Ekologii Drobnoustrojów w Katedry Mikrobiologii UJCM

Prezentacja Pracowni Ekologii Drobnoustrojów w Katedry Mikrobiologii UJCM Prezentacja Pracowni Ekologii Drobnoustrojów w Katedry Mikrobiologii UJCM Informacja o Katedrze Rozwój j naukowy młodej kadry naukowców w w kontekście priorytetów badawczych: W 2009 roku 1 pracownik Katedry

Bardziej szczegółowo