(przekaźniki II-go rzędu)

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "(przekaźniki II-go rzędu)"

Transkrypt

1 (przekaźniki II-go rzędu) Gabriel Nowak, Małgorzata Dybała Receptory i mechanizmy przekazywania sygnału (J.Z. Nowak, J.B. Zawilska, red.) Wyd. Nauk. PWN, Warszawa, 2004 Zakład Cytobiologii i Histochemii, Pracownia Farmakobiologii Collegium Medicum Uniwersytet Jagielloński Przeciętnyorganizmwielokomórkowyjesttrochęjak... OrganizmywielokomórkowemająduŜeproblemyzkomunikacją komunikacjaautokrynna -komunikacjaparakrynna -komunikacjaendokrynna komórkami oddalonymi Komórka moŝe rozmawiać sama z sobą wysyłanie informacji do samej siebie (autoreceptory) - Komórka moŝe rozmawiać z sąsiednimi Komórka moŝe rozmawiać z komórkami WieŜa Babel Albrecht Dürer ( ) OrganizmywielokomórkowemająduŜeproblemyzkomunikacją Rozwiązania Do komórki dociera olbrzymia ilość sygnałów, m. in. z innych komórek (np.lipidowe, substancje niskocząsteczkowe, peptydowe) jak równieŝ sygnały środowiskowe (np. światło, ciepło) Sortowanie sygnałów na waŝne i nieistotne Wykrywanie słabych sygnałów Tłumaczenie róŝnorodnych sygnałów na prosty wewnątrzkomórkowy język Sortowanie sygnałów na waŝne i nieistotne Receptory z wysokim stopniem specyficzności Wykrywanie słabych sygnałów Receptory z wysokim powinowactwem połączone z systemem wzmocnienia Tłumaczenie róŝnorodnych sygnałów na prosty wewnątrzkomórkowy język Aktywacja szlaków sygnałowych związanych z ograniczoną liczbą procesów komórkowych 1

2 Komórka odpowiada na sygnał poprzez: Zmiany metaboliczne np. zmiana metabolizmu glikogenu w odpowiedzi na insulinę Pobudzenie np. generowanie odpowiedzi na neurotransmitery Wzrost i podziały (mitogeneza) w odpowiedzi na czynniki wzrostu Zaprogramowana śmierć komórki wywołana przez specyficzne czynniki śmierci Zmiany ekspresji genów np. synteza immunoglobulin w odpowiedzi na cytokiny Prosta sygnalizacja Jeśli cząsteczka sygnałowa moŝe swobodnie przenikać przez błonę plazmatyczną i jest produkowana w (stosunkowo) duŝych ilościach to sygnalizacja jest bardzo prosta... W tym Niestetywiększośćsystemówprzekaźnikowychniejesttakprosta. przypadku kortyzol (steroid) moŝe przenikać przez błonę gdzie łączy się Jądro z receptorem dla glukokortykoidów (GR). Ten receptor takŝe czynnikiem transkrypcyjnym i razem z kortyzolem Kortyzol GR przenika do jądra gdzie aktywuje transkrypcję odpowiednich genów. Przenikanie sygnału Receptory Wiele sygnałów (np. czynniki wzrostu) nie moŝe przenikać przez błonę plazmatyczną. *Ligand cząsteczkałączącasięz Komórki omijają ten receptoremirozpoznawanaprzezniego problem przy pomocy receptorów transmembranowych. Są białka umieszczone wewnątrz błony z domeną wiąŝącą ligand* zewnątrz komórki i z wewnątrzkomórkową domeną, która sprzęga z następnym etapem szlaku sygnałowego zewnątrz wewnątrz Zewnątrzkomórkowa domena wiąŝąca ligand Błona plazmatyczna Domena śródbłonowa Domena wewnątrzkomórkowa łączy z następnym etapem (moŝe mieć aktywność enzymatyczną) Aby białko było sklasyfikowane jako receptor (a nie tylko jako białko wiąŝące) muszą być spełnione odpowiednie kryteria: Specyficzność receptor powinien odróŝniać często bardzo podobne sygnały Wysokie OstatniekryteriumnajbardziejodróŜniareceptoryodbiałekwiąŜących. powinowactwo sygnały występują często w niskich stęŝeniach receptory mogą wykrywać stęŝenia nm do pm Wysycalność komórka ma skończoną ilość receptorów, więc jest teŝ ogranoczona ilość cząstek liganda jaką komórka moŝe związać Odwracalność wiązanie ligand-receptor jest kowalencyjne kiedy spada stęŝenie liganda kompleks moŝe dysocjować Połączenie receptor przenosi sygnał liganda do komórki Wtórne przekaźniki Wtórne przekaźniki Czynniki o niskiej masie molekularnej produkowane w komórce przez enzymy stymulowane przyłączeniem liganda do receptora Aktywacja przez podjednostkę białka G Cyklaza adenylowa Cyclic AMP 2P i Aktywuje kinazę białkową A Błona plazmatyczna YK Aktywacja przez kinazę tyrozynową Fosfolipaza C PIP 2 IP 3 DAG Aktywacja kinazy białkowej C Indukuje wzrost stęŝenia w cytozolu PIP 2 dwufosforan fosfatydyloinozytolu IP 3 trójfosforan inozytolu DAG - diacyloglycerol Czynniki o niskiej masie molekularnej produkowane w komórce przez enzymy stymulowane przyłączeniem liganda do receptora Cyklaza adenylowa Błona PIP plazmatyczna przyłączenia pojedynczego 2 YK Aktywacja przez podjednostkę białka G Aktywacja przez AMPLIFIKACJA kinazę Cyclic AMP 2P tyrozynową i Aktywuje kinazę białkową A Fosfolipaza C W obu przypadkach efektem liganda do receptora będzie produkcja ogromnej liczby cząsteczek wtórnego przekaźnika IP KACJA kluczowa 3 rola wtórnych przekaźników DAG Aktywacja kinazy białkowej C Indukuje wzrost stęŝenia w cytozolu PIP 2 dwufosforan fosfatydyloinozytolu IP 3 trójfosforan inozytolu DAG - diacyloglycerol 2

3 AMPLIFIKACJA SYGNAŁU RozróŜniamy 3 (4) główne grupy wtórnych przekaźników: Cykliczne nukleotydy: i cgmp Trójfosforan inozytolu IP 3 i diacyloglicerol DAG Jony wapnia [Prostaglandyny (poch. kwasu arachidonowego)] adenylanową(ac) cyklazę nukleotydów(pde) +PPi 5!AMP fosfodiesterazacyklicznych Powstaje z w procesie katalizowanym przez AC W inaktywacji uczestniczy Jest mediatorem wewnątrzkomórkowym pośredniczącym w działaniu substancji sygnałowych mechanizmy działania pobudza kinazy białkowe zaleŝne od, które następnie katalizują fosforylację innych białek Białkami tymi mogą być: Białka kanałów jonowych Białka związane z regulacją transkrypcji i translacji Białka cytoszkieletu komórki Enzymy: związane z syntezą neuroprzekaźników (m. in. hydroksylaza tyrozynowa) i metabolizmem cyklicznych nukleotydów Kinaza fosforylazowa Syntaza glikogenowa Receptory neuroprzekaźników i innych substancji regulatorowych Cykl nukleotydów adeninowych inozynian (IMP) adenina ryboza Stymulujący AC (Rs) β-adrenergiczny H 2-histaminowy D 1-dopaminowy A 2-adenozynowy RECEPTOR (R) Hamujący AC (Ri) 2-adrenergiczny M-cholinergiczny D 2-dopaminowy A 1-adenozynowy Na + adenozyna 5 -AMP adenylobursztynian (5 adenozynomonofosforan; adenylan) kinaza adenylanowa R s β γ + AC - Cyklaza adenylanowa β γ R i Kanał jonowy ADP kinaza NDP + PPi PPi cyklaza adenylanowa (AC) 5 -AMP PDE PKA 5 -AMP fosfodiesteraza (PDE) np.: enzymy, receptory, kanały jonowe, białka cytoszkieletu czynniki transkrypcyjne Fosforylacja białek substratowych Odpowiedź biologiczna 3

4 guanylanową(gc) cyklazę cgmp nukleotydów(pde)cgmp 5 "GMP cgmp+ppi fosfodiesterazacyklicznych Jest mediatorem wewnątrzkomórkowym pośredniczącym w działaniu substancji sygnałowych Powstaje z w procesie katalizowanym przez GC W inaktywacji uczestniczy cgmp mechanizmy działania Wzrost aktywności cyklaz guanylanowych powoduje wzrost stęŝenia cgmp w komórce. Sygnał ten jest następnie odbierany przez cząsteczki efektorowe, którymi mogą być: Kanały jonowe Fosfodiesterazy Kinazy białkowe Peptydy (ANP, BNP, CNP...) Cytokiny (TNF, IFNγ,...) LPS Hormony (Ach, melatonina...) Fosfolipidy inozytolowe GCAP -Mg 2+ GCAP cgmp Aktywacja czynników transkrypcyjnych Ekspresja i aktywacja indukowanej NOS NO Aktywacja konstytutywnej NOS W procesie przekazywania informacji biorą udział dwie grupy fosfolipidów inozytolowych: Fosfoinozytydy będące substratami dla fosfolipazy C (PLC) Fosfatydyloinozytol (PI) Fosfatydyloinozytolo-(4)-fosforan (PIP) Fosfatydyloinozytolo-(4,5)-bisfosforan (PIP 2 ) PDE 2 PDE 3 cgmp Kanał jonowy otwarty -Mg 2+ PKG I cgmp PKG II Fosfolipidy inozytolowe będące produktami kinazy-3 fosfatydyloinozytolu (PI-3K) (nie są substratami fosfolipazy C) Fosfatydyloinozytolo-(3)-fosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,5)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4,5)-trisfosforan Napływ jonów do komórki Fosfolipidy inozytolowe mechanizmy działania Trójfosforan inozytolu IP 3 i diacyloglicerol DAG Niektóre neuroprzekaźniki czy hormony (np. Wazopresyna, Tyreotropina, Angiotensyna) przyłączają się do receptorów połączonych z białkami G (GPCRs G protein coupled receptors) Powoduje to aktywację wewnątrzkomórkowego enzymu fosfolipazy C (PLC) Katalizuje on hydrolizę fosfolipidów: dwufosforanu fosfatydyloinozytolu PIP 2 znajdujących się po wewnętrznej stronie błony plazmatycznej na dwa produkty: DIACYLOGLICEROL (DAG) - pozostaje po wewnętrznej stronie błony i aktywuje kinazę białkową C(PKC) zaleŝną od wapnia, która fosforyluje wiele innych białek w komórce. PKC wymaga do swej aktywności jonów wapnia. Są one dostępne przez działanie drugiego wtórnego przekaźnika: trójfosforanu inozytolu (IP 3 ) agonista receptor PI PIP PIP 2 Gq PLC-β inozytol IP 1 IP 2 DAG IP 3 IP 4 IP 3 PKC Błona komórkowa Receptor IP 3 Siateczka śródplazmatyczna 4

5 agonista Fosfolipidy inozytolowe receptor PI PIP PIP 2 Gq PLC-β DAG PKC Błona komórkowa W procesie przekazywania informacji biorą udział dwie grupy fosfolipidów inozytolowych: Fosfoinozytydy będące substratami dla fosfolipazy C (PLC) Fosfatydyloinozytol (PI) Fosfatydyloinozytolo-(4)-fosforan (PIP) Fosfatydyloinozytolo-(4,5)-bisfosforan (PIP 2 ) inozytol IP 1 IP 2 IP 3 IP 4 IP 3 Receptor IP 3 Siateczka śródplazmatyczna Fosfolipidy inozytolowe będące produktami kinazy-3 fosfatydyloinozytolu (PI-3K) (nie są substratami fosfolipazy C) Fosfatydyloinozytolo-(3)-fosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,5)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4,5)-trisfosforan Fosfolipidy inozytolowe Fosfoinozytydy będące substratami dla fosfolipazy C (PLC) Fosfatydyloinozytol (PI) Fosfatydyloinozytolo-(4)-fosforan (PIP) Fosfatydyloinozytolo-(4,5)-bisfosforan (PIP 2 ) Fosfolipidy inozytolowe będące produktami kinazy-3 fosfatydyloinozytolu (PI-3K) (nie są substratami fosfolipazy C) Fosfatydyloinozytolo-(3)-fosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,5)-bisfosforan Fosfatydyloinozytolo-(3,4,5)-trisfosforan Procesy przekaźnictwa na szlaku przemian fosfolipidów inozytolowych regulują nie tylko krótko-trwające odpowiedzi komórki ale takŝe długoterminowe jak wzrost i róŝnicowanie. Regulacja: róŝnicowanie się komórek w funkcjonowaniu układów hormonalnego i immunologicznego, apoptozy, itd.. Są jednym z głównych składników nieorganicznych organizmu Pełnią róŝnorodne funkcje strukturalne i regulacyjne Stanowią 1,4 % całkowitej masy ciała StęŜenia w cytoplazmie i środowisku zewnątrzkomórkowym znacznie się róŝnią w komórce są magazynowane głównie w siateczce endoplazmatycznej ( M), występują teŝ w mitochondrium i jądrze komórkowym W wyniku otwarcia kanałów wapniowych następuje szybki wzrost stęŝenia wapnia w komórce będący impulsem procesów biochemicznych Prawidłowa homeostaza wapnia w komórce jest wynikiem współdziałania kanałów transportujących, -az wapniowych i białek wiąŝących wapń 5

6 Aktywacja fosfolipazy C (PLC) prowadzi do powstania trójfosforanu inozytolu (IP 3 ) DAG PKC IP 3 łączy się z receptorem na ER i otwiera kanał (część receptora) Wapń Uniwersalny przekaźnik PLC Kalmodulina moŝe aktywować pompy na ER obniŝając cytoplazmatyczne [ ] uwolniony z ER łączy się z kalmoduliną co pozwala na aktywację innych białek kinaza Kalmodulina moŝe aktywować pompy wapniowe w błonach plazmatycznych obniŝając poziom cytplazmatycznego [ ] Kalmodulina moŝe aktywować wiele białek np. kalmodulinozaleŝne kinazy Jony wapnia pełniąc rolę wewnątrzkomórkowego sygnalizatora regulują róŝnorodne procesy, tj.: Syntezę i uwalnianie hormonów i neuroprzekaźników na drodze egzocytozyzmiany stęŝenia wpływając na organizację cytoszkieletu poprzez zmianę aktywności białek wiąŝących się z aktyną kontrolują przemieszczanie się pęcherzyków wydzielniczych w kierunku błony plazmatycznej Skurcze mięśni - kinaza łańcuchów lekkich miozyny jest zaleŝna od i kalmoduliny Apoptozę - aktywacja proteaz, endonukleaz i transglutaminaz Cykl komórkowy Ekspresję genów Jony wapnia mogą bezpośrednio wiązać się i aktywować enzymy komórkowe lub pośrednio poprzez białka wiąŝące wapń zmieniać aktywność białek enzymatycznych i strukturalnych Kalmodulina Uniwersalnym przekaźnikiem sygnału wapniowego w komórce jest kalmodulina. WiąŜe ona 4 jony, co prowadzi do zmiany konformacji tego białka. Zmiany takie umoŝliwiają interakcję kalmoduliny z innymi białkami, które są przez nią aktywowane. On-Off Off przełącznik Większość sygnałów jest krótkotrwała i taka sama powinna być teŝ odpowiedź. Jeśli uruchomimy sygnał to trzeba go teŝ wyłączyć. Np.: błąd wyłączania sygnałów mitotycznych jest jednym z mechanizmów powstawania nowotworów. Poszukujemy więc systemów biochemicznych, które są zdolne do przełączania jednego stanu w drugi. Kalmodulina oddziałuje w komórce m. in. z: Fosfodiesterazą Cyklazą adenylanową Syntazą NO W wielu systemach sygnałowych stany te są regulowane przez białka wiąŝące i/lub fosforylację białek 6

7 Białka wiąŝące - białka G Stanowią rodzinę homologicznych białek trójpodjednostkowych, zbudowanych z podjednostek, β i γ Odgrywają rolę pośredników przenoszą sygnał przez błonę komórkową od zmienionego konformacyjnie receptora do efektora Ich funkcje kontrolują nukleotydy guanylowe: - włączający i - wyłączający system informacji On-Off Off Switches białka wiąŝące Białka wiąŝące naleŝą do dwóch grup: małych monomerycznych białek wiąŝących (np.: p21 ras ) i heterotrimerycznych białek G. Sposób wiązania / jest w obu przypadkach taki sam. β NIEAKTYWNE podjednostka reasocjuje zβγ γ P i podjednostka posiada aktywność azy > +P i Zmiana związanego w podjednostka oddysocjowuje odβγ AKTYWNE Aktywna podjednostka moŝe oddziaływać i aktywować następne etapy szlaku sygnałowego Podział białek G 1. Gs podjednostka tego białka aktywuje cyklazę adenylanową Gi - hamuje cyklazę adenylanową; są pobudzane przez agonistów receptorów muskarynowych i 2 - adrenergicznych; naleŝą do nich: Gt transducyna występuje w pręcikach siatkówki oka związana z rodopsyną Podział białek G Go pobudza fosfolipazę A 2 w mózgu Gz występuje w trombocytach i neuronach Gq pobudza fosfolipazę C G 12 aktywuje szlaki sygnałowe zaleŝne od małego białka G białka Rho Białka wiąŝące - małe białka G Są to białka monomeryczne Posiadają zdolność wiązania Nie są aktywowane przez połączenie z 7TM białkami receptorowymi Mogą je aktywować czynniki wzrostu działające na inną klasę receptorów, które posiadają jedną domenę transmembranową Pośredniczą w sygnałach przedłuŝonych w czasie, np. mitogeneza, róŝnicowanie. On-Off Off przełącznik białka wiąŝące Dobrym przykładem tego typu przełączania jest białko ras (p21 ras ). Ras jest małym (21 kda) monomerycznym białkiem które wiąŝe lub i ma aktywność azy Czynnik zmiany guaniny oddziałuje z ras NIEAKTYWNE aza ras stymulowana przez asocjację z białkiem aktywującym azy- (GAP) On p21 ras p21 ras p21 ras Off P i p21 ras Powoduje to zmianę związanego w Aktywowane ras oddziałuje i aktywuje następne komponenty układu sygnałowego AKTYWNE Aktywna aza hydrolizuje do I P i 7

8 Kinazy białkowe Kinazy białkowe Procesy fosforylacji są bardzo waŝne w regulacji aktywności enzymatycznej Szczególne znaczenie w odniesieniu do układu generującego są procesy katalizowane przez: kinazę białkową C kinazę białkową A kinazę białkową zaleŝną od /CaM Są fosfotransferazami enzymami przenoszącymi grupy fosforanowe na akceptor, którym jest białko Donorem fosforu jest głównie Na drodze fosforylacji regulowana jest aktywność wielu enzymów, a takŝe kanałów jonowych i innych białek docelowych On-Off Off Switches Kinazy białkowe przenoszą reszty fosforanowe z na specyficzne aminokwasy Fosfatazy białkowe usuwają reszty fosforanowe z aminokwasów Kinazy białkowe C O C C C O H NH Seryna ADP O C Kinaza O - C C O P O Fosfataza O C C C O NH P i O C C C O H O - P O - O PKC to rodzina kilkunastu izoenzymów rozmieszczonych w sposób zróŝnicowany zaleŝny od tkanki NaleŜą do grupy kinaz serynowo treoninowych Biorą udział w przekazywaniu sygnału komórkowego w odpowiedzi na stymulację neuronalną, hormonalną i czynnikami wzrostu Fosforylacja NH O - O-Fosfoseryna NH Seryna Defosforylacja Kinazy białkowe C Aktywność PKC zaleŝy od: Wtórnego przekaźnika DAG StęŜenia i fosfatydyloseryny Po aktywacji PKC wchodzą w interakcje z białkami i fosforylują róŝne substraty Stymulacja PKC powoduje następujące efekty: Napływ jonów Sekrecja Proliferacja RóŜnicowanie Kinazy białkowe A Są aktywowane przez Katalizują fosforylację wielu białek w komórce powodując zmianę ich aktywności Efektem aktywacji PKA są zmiany metabolizmu, aktywności kanałów jonowych i ekspresji genów Jej aktywność jest regulowana przez stęŝenie i przez białka kotwiczące PKA (AKAP) 8

9 K K R R R R K K Substrat białkowy OH ADP β γ Przyłączenie adrenaliny do jej receptora aktywuje białko G Wtórne przekaźniki - Aktywacja cyklazy adenylowej za pomocą podjednostki białka G powoduje produkcję cyklicznego AMP czynnik transkrypcyjny response element -binding protein Katalityczna podjednostka PKA fosforyluje CREB* i aktywuje transkrypcję Nieaktywna kinaza zaleŝna od jest tetramerem i ma 2 pary podjednostek katalitycznych (K) i regulatorowych (R) Przyłączenie do podjednostki regulatorowej powoduje dysocjację kompleksu uwalniając aktywne monomery katalityczne Aktywacja kinazy białkowej przez P Uwolnione podjednostki katalityczne katalizują reakcję przeniesienia reszty fosforanowej na resztę treoniny lub seryny substratu białkowego Nieaktywna kinaza białkowa A (PKA) Podjednostka regulatorowa PKA przyłącza 2P i Wolne podjednostki katalityczne PKA migrują do jądra po czym oddysocjowuje od podjednostki katalitycznej ADP P P Jądro Kinazy białkowe zaleŝne od jonów wapniowych ( ) i kalmoduliny (CaM-PK) Bierze udział w odpowiedzi komórki na zmiany w wewnątrzkomórkowym poziomie Ca 2 Zbudowana z jednej lub wielu podjednostek, z których wszystkie mają zdolność wiązania kalmoduliny i podlegają autofosforylacji Funkcje CaM-PK Regulacja metabolizmu Zmiany ekspresji genów Udział w homeostazie wapniowej Regulacja aktywności enzymów i kanałów jonowych Udział w syntezie i uwalnianiu neuroprzekaźników Proliferacja, sekrecja, apoptoza Mechanizm działania CaM-PK W nieobecności /CaM aktywne miejsce enzymu jest zahamowane poprzez związanie z sekwencją inhibitorową 1. Stymulacja komórki 2. Związanie kalmoduliny(+ ) z CaM-PK Zmiana konformacji enzymu i autofosforylacja Spadek stęŝenia Defosforylacja CaM-PK (fosfatazy) Powrót do formy nieaktywnej NO jako przekaźnik Działa rozkurczająco na mięśniówkę gładką naczyń Powoduje skurcz mięśniówki oskrzelików i ścian przewodu pokarmowego Hamuje aktywność trombocytów Zapobiega adhezji komórek krwi do ściany naczyń krwionośnych 9

10 NMDA induced NO formation Peptydy (ANP, BNP, CNP...) Cytokiny (TNF, IFNγ,...) LPS Hormony (Ach, melatonina...) GCAP GCAP Aktywacja czynników transkrypcyjnych -Mg 2+ cgmp Ekspresja i aktywacja indukowanej NOS NO Aktywacja konstytutywnej NOS cgmp -Mg 2+ cgmp L-citrulline PDE 2 PKG II diffusion PDE 3 Kanał jonowy otwarty Napływ jonów do komórki PKG I Pierwsze przekaźniki Działanie tlenku azotu odbywa się z udziałem rozpuszczonej w cytoplazmie cyklazy guanylowej sgc (soluble guanylate cyclase) zwyczajowo zwanej receptorem komórkowym dla NO. Powstały cgmp aktywuje kinazy białkowe zaleŝne od tego nukleotydu PKG które następnie fosforylują białka związane z tą drogą przekaŝnictwa komórkowego. Cyklaza guanylowa jest heterodimerem zawierającym hem zbudowanym z podjednostek i β. Aktywacja GC przez NO wiąŝe się ze zmianami konformacyjnymi struktury hemowej poprzez wiązanie się NO z atomem Ŝelaza hemu. Kanały jonowe receptor Białka G Neurotransmitery i inne przekaźniki zewnątrzkomórkowe Wtórne przekaźniki cgmp DAG IP 3 Przekaźniki trzeciorzędowe Kinazy białkowe Białko-P białko-oh Fosfatazy białkowe ODPOWIEDŹ FIZJOLOGICZNA Proces szybki Aktywacja lub hamowanie kanałów jonowych Proces krótkoterminowy Synteza i uwalnianie neurotransmittera Zmiana potencjału komórkowego Pamięć krótkotrwała Proces długoterminowy Zmiana ekspresji genów Synteza kanałów, receptorów, Przekaźników wewnątrzkomórkowych Synaptogeneza, uczenie i pamięć Pochodne kwasu arachidonowego Pochodne kwasu arachidonowego eikozanoidy Kwas arachidonowy jest uwalniany z fosfolipidów w komórkach stymulowanych przez wiele przekaźników, np. neurotransmittery neuromodulatory neurohormony ZaleŜność od receptorów i działanie wewnątrzkomórkowe pozwala zaliczyć je do systemu wtórnych przekaźników. prostaglandyny tromboksan leukotrieny 10

11 Kwas arachidonowy MoŜe oddziaływać i regulować aktywność kanałów jonowych i kinaz białkowych MoŜe być metabolizowany do eikozanoidów, które równieŝ mogą wywoływać róŝne efekty w komórce. Pochodne kwasu arachidonowego Eikozanoidy róŝnią się od klasycznych wtórnych przekaźników tym, Ŝe mogą przenikać przez błonę, dyfundować w przestrzeni zewnątrzkomórkowej i oddziaływać z receptorami na sąsiednich neuronach. Dzięki tej zdolności kaskada kwasu arachidonowego łączy komunikację transmembranową i międzykomórkową. Jest to waŝny sposób integracji odpowiedzi neuronów postsynaptycznych z aktywnością presynaptycznych zakończeń lub innych kontaktujących się komórek. Funkcje Pochodne kwasu arachidonowego aktywują kinazę białkową zaleŝną od i fosfolipidów Kwas arachidonowy bierze udział w modulowaniu kanałów K + i hamowaniu uwalniania neuroprzekaźników 11

Transmisja informacji (powtórzenie)

Transmisja informacji (powtórzenie) Transmisja informacji (powtórzenie) Gabriel Nowak Definicje Ŝycia śycie jako ciągły przepływ informacji Zakład Cytobiologii i Histochemii, Collegium Medicum Uniwersytet Jagielloński Przepływ informacji

Bardziej szczegółowo

Nukleotydy w układach biologicznych

Nukleotydy w układach biologicznych Nukleotydy w układach biologicznych Schemat 1. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy Schemat 2. Dinukleotyd NADP + Dinukleotydy NAD +, NADP + i FAD uczestniczą w procesach biochemicznych, w trakcie których

Bardziej szczegółowo

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI Michał M. Dyzma PLAN REFERATU Historia badań nad wapniem Domeny białek wiążące wapń Homeostaza wapniowa w komórce Komórkowe rezerwuary wapnia Białka buforujące Pompy wapniowe

Bardziej szczegółowo

Sygnalizacja międzykomórkowa i wewnątrzkomórkowa

Sygnalizacja międzykomórkowa i wewnątrzkomórkowa Sygnalizacja międzykomórkowa i wewnątrzkomórkowa Prof. dr hab. n. med. Małgorzata Milkiewicz Zakład Biologii Medycznej Informator (przekaźnik) pierwotny czynnik fizyczny lub chemiczny będący nośnikiem

Bardziej szczegółowo

Część V: Przekazywanie sygnałów. DO WYKŁADÓW Z PODSTAW BIOFIZYKI IIIr. Biotechnologii prof. dr hab. inż. Jan Mazerski

Część V: Przekazywanie sygnałów. DO WYKŁADÓW Z PODSTAW BIOFIZYKI IIIr. Biotechnologii prof. dr hab. inż. Jan Mazerski MATERIAŁY PMCNICZE D WYKŁADÓW Z PDSTAW BIFIZYKI IIIr. Biotechnologii prof. dr hab. inż. Jan Mazerski PRZEKAZYWANIE SYGNAŁÓW Cechą charakterystyczną układów żywych jest zdolność do zachowywania wewnętrznej

Bardziej szczegółowo

UKŁAD DOKREWNY cz. 2. Wysepki trzustkowe (Langerhansa): grupy komórek dokrewnych produkujących hormony białkowe

UKŁAD DOKREWNY cz. 2. Wysepki trzustkowe (Langerhansa): grupy komórek dokrewnych produkujących hormony białkowe Wysepki trzustkowe (Langerhansa): grupy komórek dokrewnych produkujących hormony białkowe UKŁAD DOKREWNY cz. 2 Elementy składowe: komórki dokrewne kapilary okienkowe włókna nerwowe Typy komórek dokrewnych

Bardziej szczegółowo

UKŁAD DOKREWNY cz. 2. beta. delta. alfa

UKŁAD DOKREWNY cz. 2. beta. delta. alfa Wysepki trzustkowe (Langerhansa): grupy komórek dokrewnych produkujących hormony białkowe, zlokalizowane na terenie zrazików, otoczone przez struktury części zewnątrzwydzielniczej UKŁAD DOKREWNY cz. 2

Bardziej szczegółowo

Profil metaboliczny róŝnych organów ciała

Profil metaboliczny róŝnych organów ciała Profil metaboliczny róŝnych organów ciała Uwaga: tkanka tłuszczowa (adipose tissue) NIE wykorzystuje glicerolu do biosyntezy triacylogliceroli Endo-, para-, i autokrynna droga przekazu informacji biologicznej.

Bardziej szczegółowo

THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE

THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE THE UNFOLDED PROTEIN RESPONSE Anna Czarnecka Źródło: Intercellular signaling from the endoplasmatic reticulum to the nucleus: the unfolded protein response in yeast and mammals Ch. Patil & P. Walter The

Bardziej szczegółowo

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg

Bardziej szczegółowo

Cyklaza guanylanowa. Katarzyna Osytek. Warszawski Uniwersytet Medyczny

Cyklaza guanylanowa. Katarzyna Osytek. Warszawski Uniwersytet Medyczny Cyklaza guanylanowa Katarzyna Osytek Warszawski Uniwersytet Medyczny Przekaźniki I-ego rzędu hormony czynniki wzrostu neurotransmitery NO Efektory enzymatyczne cyklazy nukleotydowe fosfodiesterazy fosfolipazy

Bardziej szczegółowo

Przekazywanie sygnałów w komórce

Przekazywanie sygnałów w komórce Rozdział 6 Przekazywanie sygnałów w komórce 1 Jolanta Barańska, 2 Irena Nalepa 1 Instytut Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego, PAN, ul. Pasteura 3, 02-093 Warszawa, email: j.baranska@nencki.gov.pl

Bardziej szczegółowo

Transport przez błony

Transport przez błony Transport przez błony Transport bierny Nie wymaga nakładu energii Transport aktywny Wymaga nakładu energii Dyfuzja prosta Dyfuzja ułatwiona Przenośniki Kanały jonowe Transport przez pory w błonie jądrowej

Bardziej szczegółowo

Receptory nukleotydowe budowa i funkcje, historia i perspektywy

Receptory nukleotydowe budowa i funkcje, historia i perspektywy Receptory nukleotydowe budowa i funkcje historia i perspektywy Jolanta Barańska * Instytut Biologii Doświadczalnej im. Marcelego Nenckiego PAN Warszawa * Instytut Biologii Doświadczalnej im. Marcelego

Bardziej szczegółowo

HORMONY REGULACJA METABOLIZMU

HORMONY REGULACJA METABOLIZMU HORMONY REGULACJA METABOLIZMU Schematy w regulacji metabolizmu interakcje allosteryczne fosfofruktokinaza, karboksylaza acetylo-coa trwają krótko modyfikacje kowalencyjne fosforylaza glikogenowa i fosforylacja-

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

W odpowiedzi na bodźce (histamina, adrenalina, bradykinina, angitensyna II, trombina) w komórce uruchamiany jest system degradacji lipidów (lipazy).

W odpowiedzi na bodźce (histamina, adrenalina, bradykinina, angitensyna II, trombina) w komórce uruchamiany jest system degradacji lipidów (lipazy). Biosynteza i funkcja eikozanoidów Eikozanoidy (ikozanoidy) pochodzą od 20:4 kwasu tłuszczowego (kwasu arachidonowego) Związki te nie są przechowywane w komórce a są szybko syntetyzowane i uwalniane (5-60

Bardziej szczegółowo

Właściwości błony komórkowej

Właściwości błony komórkowej Właściwości błony komórkowej płynność asymetria selektywna przepuszczalność Transport przez błony Cząsteczki < 150Da Błony - selektywnie przepuszczalne RóŜnice składu jonowego między wnętrzem komórki ssaka

Bardziej szczegółowo

Czynności komórek nerwowych. Adriana Schetz IF US

Czynności komórek nerwowych. Adriana Schetz IF US Czynności komórek nerwowych Adriana Schetz IF US Plan wykładu 1. Komunikacja mędzykomórkowa 2. Neurony i komórki glejowe jedność architektoniczna 3. Czynności komórek nerwowych Komunikacja międzykomórkowa

Bardziej szczegółowo

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :.

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. Zadanie 1 Przeanalizuj schemat i wykonaj polecenia. a. Wymień cztery struktury występujące zarówno w komórce roślinnej,

Bardziej szczegółowo

FIZJOLOGIA NA PODSTAWIE WYKŁADÓW

FIZJOLOGIA NA PODSTAWIE WYKŁADÓW Kacperek & Łysy ;-) 1 FIZJOLOGIA NA PODSTAWIE WYKŁADÓW Wskazówki: 1. Nowa edycja uzupełniona o informacje z roku 2004/2005. 2. Dodano nowe działy (termoregulacja i wysiłek fizyczny). 3. Zmieniony jest

Bardziej szczegółowo

Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna

Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna Proteomika: umożliwia badanie zestawu wszystkich (lub prawie wszystkich) białek komórkowych Zalety analizy proteomu w porównaniu z analizą trankryptomu:

Bardziej szczegółowo

BIOENERGETYKA cz. I METABOLIZM WĘGLOWODANÓW I LIPIDÓW. dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny

BIOENERGETYKA cz. I METABOLIZM WĘGLOWODANÓW I LIPIDÓW. dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny BIOENERGETYKA cz. I METABOLIZM WĘGLOWODANÓW I LIPIDÓW dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny METABOLIZM/ENERGIA WĘGLOWODANY i LIPIDY WYKŁAD 6 Trawienie i wchłanianie WĘGLOWODANY TŁUSZCZE BIAŁKA Katabolizm

Bardziej szczegółowo

Budowa i funkcje komórek nerwowych

Budowa i funkcje komórek nerwowych Budowa i funkcje komórek nerwowych Fizjologia Komórki nerwowe neurony w organizmie człowieka około 30 mld w większości skupione w ośrodkowym układzie nerwowym podstawowa funkcja przekazywanie informacji

Bardziej szczegółowo

OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011

OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 DLACZEGO DOROSŁY CZŁOWIEK (O STAŁEJ MASIE BIAŁKOWEJ CIAŁA) MUSI SPOŻYWAĆ BIAŁKO? NIEUSTAJĄCA WYMIANA BIAŁEK

Bardziej szczegółowo

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Copyright by Wydział Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii

Bardziej szczegółowo

Terapia celowana. Część I. Mechanizmy przesyłania sygnałów przy udziale receptorów o aktywności kinazy tyrozynowej

Terapia celowana. Część I. Mechanizmy przesyłania sygnałów przy udziale receptorów o aktywności kinazy tyrozynowej Współczesna Onkologia (2007) vol. 11; 7 (331 336) Prawidłowe funkcjonowanie komórki jest uzależnione od ścisłej kontroli przekazywania informacji. W proces przenoszenia sygnałów zaangażowane są substancje

Bardziej szczegółowo

Biologiczne mechanizmy zachowania

Biologiczne mechanizmy zachowania Biologiczne mechanizmy zachowania Przekaźnictwo chemiczne w mózgu mgr Monika Mazurek IPs UJ Odkrycie synaps Ramon y Cajal (koniec XIX wieku) neurony nie łączą się między sobą, między nimi jest drobna szczelina.

Bardziej szczegółowo

Proteomika: umożliwia badanie zestawu wszystkich lub prawie wszystkich białek komórkowych

Proteomika: umożliwia badanie zestawu wszystkich lub prawie wszystkich białek komórkowych Proteomika: umożliwia badanie zestawu wszystkich lub prawie wszystkich białek komórkowych Zalety w porównaniu z analizą trankryptomu: analiza transkryptomu komórki identyfikacja mrna nie musi jeszcze oznaczać

Bardziej szczegółowo

Mięśnie. dr Magdalena Markowska

Mięśnie. dr Magdalena Markowska Mięśnie dr Magdalena Markowska Zjawisko ruchu 1) Jako możliwość przemieszczania przestrzennego mięśnie poprzecznie prążkowane 2) Pompa serce 3) Jako podstawa do utrzymywania czynności życiowych mięśnie

Bardziej szczegółowo

Źródła energii dla mięśni. mgr. Joanna Misiorowska

Źródła energii dla mięśni. mgr. Joanna Misiorowska Źródła energii dla mięśni mgr. Joanna Misiorowska Skąd ta energia? Skurcz włókna mięśniowego wymaga nakładu energii w postaci ATP W zależności od czasu pracy mięśni, ATP może być uzyskiwany z różnych źródeł

Bardziej szczegółowo

Fizjologia człowieka

Fizjologia człowieka Fizjologia człowieka Wykład 2, część A CZYNNIKI WZROSTU CYTOKINY 2 1 Przykłady czynników wzrostu pobudzających proliferację: PDGF - cz.wzrostu z płytek krwi działa na proliferację i migrację fibroblastów,

Bardziej szczegółowo

HORMONY STERYDOWE I PODOBNIE DZIAŁAJĄCE

HORMONY STERYDOWE I PODOBNIE DZIAŁAJĄCE HORMONY STERYDOWE I PODOBNIE DZIAŁAJĄCE Są to związki należące do grupy steroidów, które charakteryzują się wykazywaniem istotnych aktywności biologicznych typu hormonalnego. Docierając do komórki docelowej,

Bardziej szczegółowo

Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne)

Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne) Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne) Aminokwasy, białka, cukry i ich metabolizm 1. Aminokwasy, wzór ogólny i charakterystyczne grupy. 2. Wiązanie peptydowe. 3. Białka, ich struktura.

Bardziej szczegółowo

Właściwości błony komórkowej

Właściwości błony komórkowej Właściwości błony komórkowej płynność asymetria selektywna przepuszczalność szybka dyfuzja: O 2, CO 2, N 2, benzen Dwuwarstwa lipidowa - przepuszczalność Współczynnik przepuszczalności [cm/s] 1 Transport

Bardziej szczegółowo

Układ wewnątrzwydzielniczy

Układ wewnątrzwydzielniczy Układ wewnątrzwydzielniczy 1. Gruczoły dokrewne właściwe: przysadka mózgowa, szyszynka, gruczoł tarczowy, gruczoły przytarczyczne, nadnercza 2. Gruczoły dokrewne mieszane: trzustka, jajniki, jądra 3. Inne

Bardziej szczegółowo

(12) TŁUMACZENIE PATENTU EUROPEJSKIEGO (19) PL (11) (96) Data i numer zgłoszenia patentu europejskiego: 06.07.2004 04763106.4

(12) TŁUMACZENIE PATENTU EUROPEJSKIEGO (19) PL (11) (96) Data i numer zgłoszenia patentu europejskiego: 06.07.2004 04763106.4 RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) TŁUMACZENIE PATENTU EUROPEJSKIEGO (19) PL (11) PL/EP 1644014 (13) T3 Urząd Patentowy Rzeczypospolitej Polskiej (96) Data i numer zgłoszenia patentu europejskiego: 06.07.04 047636.4

Bardziej szczegółowo

Klasyfikacja i transdukcja wewnątrzkomórkowego sygnału metabotropowych receptorów amin biogennych

Klasyfikacja i transdukcja wewnątrzkomórkowego sygnału metabotropowych receptorów amin biogennych PRACA POGLĄDOWA Klasyfikacja i transdukcja wewnątrzkomórkowego sygnału metabotropowych receptorów amin biogennych Classification and intracellular signaling transduction of metabotropic biogenic amine

Bardziej szczegółowo

Receptory β-adrenergiczne w sercu (na marginesie Nagrody Nobla z chemii w 2012 roku)

Receptory β-adrenergiczne w sercu (na marginesie Nagrody Nobla z chemii w 2012 roku) Postępy Nauk Medycznych, t. XXVII, nr 7, 2014 Borgis *Mariusz Marciszek, Emilia Wojtera Receptory β-adrenergiczne w sercu (na marginesie Nagrody Nobla z chemii w 2012 roku) Cardiac β-adrenoreceptors (reference

Bardziej szczegółowo

Główne szlaki transdukcji sygnału

Główne szlaki transdukcji sygnału Główne szlaki transdukcji sygnału Dziś tylko fragment... ligand receptora jądrowego Spotkanie 1: - Podstawowe typy receptorów - Główne szlaki transdukcji sygnału - Metody badania kinaz i czynników transkrypcyjnych

Bardziej szczegółowo

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII KOMÓRKA WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII www.histologia.cm-uj.krakow.pl Wielkość komórek ZróŜnicowanie komórek Jednostki: 1 µm = 10-3 mm, 1 nm = 10-3 µm kształt najmniejsze komórki (komórki przytarczyc, niektóre

Bardziej szczegółowo

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII W XIX wieku... Histologia to nauka o mikroskopowej budowie komórek, tkanek i narządów W XXI wieku... Kurs histologii: teoria... Histologia to nauka o powiązaniach struktury

Bardziej szczegółowo

Geny, a funkcjonowanie organizmu

Geny, a funkcjonowanie organizmu Geny, a funkcjonowanie organizmu Wprowadzenie do genów letalnych Geny kodują Białka Kwasy rybonukleinowe 1 Geny Występują zwykle w 2 kopiach Kopia pochodząca od matki Kopia pochodząca od ojca Ekspresji

Bardziej szczegółowo

Fizjologia człowieka

Fizjologia człowieka Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra: Promocji Zdrowia Zakład: Biomedycznych Podstaw Zdrowia Fizjologia człowieka Osoby prowadzące przedmiot: Prof. nadzw. dr hab. Zbigniew Jastrzębski

Bardziej szczegółowo

POLITECHNIKA ŁÓDZKA INSTRUKCJA Z LABORATORIUM W ZAKŁADZIE BIOFIZYKI. Ćwiczenie 3 ANALIZA TRANSPORTU SUBSTANCJI NISKOCZĄSTECZKOWYCH PRZEZ

POLITECHNIKA ŁÓDZKA INSTRUKCJA Z LABORATORIUM W ZAKŁADZIE BIOFIZYKI. Ćwiczenie 3 ANALIZA TRANSPORTU SUBSTANCJI NISKOCZĄSTECZKOWYCH PRZEZ POLITECHNIKA ŁÓDZKA INSTRUKCJA Z LABORATORIUM W ZAKŁADZIE BIOFIZYKI Ćwiczenie 3 ANALIZA TRANSPORTU SUBSTANCJI NISKOCZĄSTECZKOWYCH PRZEZ BŁONĘ KOMÓRKOWĄ I. WSTĘP TEORETYCZNY Każda komórka, zarówno roślinna,

Bardziej szczegółowo

System błon w komórkach eukariotycznych. Transport przez błony plazmatyczne. Błona komórkowa - model płynnej mozaiki

System błon w komórkach eukariotycznych. Transport przez błony plazmatyczne. Błona komórkowa - model płynnej mozaiki System błon w komórkach eukariotycznych. Transport przez błony plazmatyczne. Prof. dr hab. n. med. Małgorzata Milkiewicz Zakład Biologii Medycznej Błona komórkowa - model płynnej mozaiki 1 Błona komórkowa

Bardziej szczegółowo

Tkanka nerwowa. Komórki: komórki nerwowe (neurony) sygnalizacja komórki neurogleju (glejowe) ochrona, wspomaganie

Tkanka nerwowa. Komórki: komórki nerwowe (neurony) sygnalizacja komórki neurogleju (glejowe) ochrona, wspomaganie Komórki: komórki nerwowe (neurony) sygnalizacja komórki neurogleju (glejowe) ochrona, wspomaganie Tkanka nerwowa Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna (blaszki podstawne) pobudliwość przewodnictwo

Bardziej szczegółowo

Reakcje zachodzące w komórkach

Reakcje zachodzące w komórkach Reakcje zachodzące w komórkach W każdej sekundzie we wszystkich organizmach żywych zachodzi niezliczona ilość reakcji metabolicznych. Metabolizm (gr. metabole - przemiana) to przemiany materii i energii

Bardziej szczegółowo

Dr hab. med. Aleksandra Szlachcic Kraków, Katedra Fizjologii UJ CM Kraków, ul. Grzegórzecka 16 Tel.

Dr hab. med. Aleksandra Szlachcic Kraków, Katedra Fizjologii UJ CM Kraków, ul. Grzegórzecka 16 Tel. Dr hab. med. Aleksandra Szlachcic Kraków, 10.08.2015 Katedra Fizjologii UJ CM 31-531 Kraków, ul. Grzegórzecka 16 Tel.: 601 94 75 82 RECENZJA PRACY DOKTORSKIEJ Recenzja pracy doktorskiej mgr Michała Stanisława

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

OZNACZANIE AKTYWNOŚCI ALKALICZNEJ DIFOSFATAZY (PIROFOSFATAZY)

OZNACZANIE AKTYWNOŚCI ALKALICZNEJ DIFOSFATAZY (PIROFOSFATAZY) Ćwiczenie 8 OZNACZANIE AKTYWNOŚCI ALKALICZNEJ DIFOSFATAZY (PIROFOSFATAZY) Część doświadczalna obejmuje: - sączenie Ŝelowe ekstraktu uzyskanego z bielma niedojrzałych nasion kukurydzy - oznaczanie aktywności

Bardziej szczegółowo

Przedziały wewnątrzkomórkowe siateczka śródplazmatyczna (ER) Pochodzenie ER

Przedziały wewnątrzkomórkowe siateczka śródplazmatyczna (ER) Pochodzenie ER Przedziały wewnątrzkomórkowe siateczka śródplazmatyczna (ER) Pochodzenie ER inwaginacja błony - (kanały trnslokacyjne) i rozrost cysterny spłaszczone woreczki tubule Siateczka śródplazmatyczna retikulum

Bardziej szczegółowo

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe Promotory genu Promotor bliski leży w odległości do 40 pz od miejsca startu transkrypcji, zawiera kasetę TATA. Kaseta TATA to silnie konserwowana sekwencja TATAAAA, występująca w większości promotorów

Bardziej szczegółowo

Z47 BADANIA WŁAŚCIWOŚCI ELEKTROFIZJOLOGICZNYCH BŁON KOMÓRKOWYCH

Z47 BADANIA WŁAŚCIWOŚCI ELEKTROFIZJOLOGICZNYCH BŁON KOMÓRKOWYCH Z47 BADANIA WŁAŚCIWOŚCI ELEKTROFIZJOLOGICZNYCH BŁON KOMÓRKOWYCH I. Cel ćwiczenia Celem ćwiczenia jest zapoznanie się z podstawową wiedzą na temat pomiarów elektrofizjologicznych żywych komórek metodą Patch

Bardziej szczegółowo

Ruch i mięśnie. dr Magdalena Markowska

Ruch i mięśnie. dr Magdalena Markowska Ruch i mięśnie dr Magdalena Markowska Zjawisko ruchu Przykład współpracy wielu układów Szkielet Szkielet wewnętrzny: szkielet znajdujący się wewnątrz ciała, otoczony innymi tkankami. U kręgowców składa

Bardziej szczegółowo

etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy

etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy Temat: Białka Aminy Pochodne węglowodorów zawierające grupę NH 2 Wzór ogólny amin: R NH 2 Przykład: CH 3 -CH 2 -NH 2 etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy

Bardziej szczegółowo

Wykład 1. Od atomów do komórek

Wykład 1. Od atomów do komórek Wykład 1. Od atomów do komórek Skład chemiczny komórek roślinnych Składniki mineralne (nieorganiczne) - popiół Substancje organiczne (sucha masa) - węglowodany - lipidy - kwasy nukleinowe - białka Woda

Bardziej szczegółowo

Budowa i zróżnicowanie neuronów - elektrofizjologia neuronu

Budowa i zróżnicowanie neuronów - elektrofizjologia neuronu Budowa i zróżnicowanie neuronów - elektrofizjologia neuronu Neuron jest podstawową jednostką przetwarzania informacji w mózgu. Sygnał biegnie w nim w kierunku od dendrytów, poprzez akson, do synaps. Neuron

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ Wykład 5 Droga od genu do

Bardziej szczegółowo

Transport makrocząsteczek (białek)

Transport makrocząsteczek (białek) Transport makrocząsteczek (białek) Transport makrocząsteczek sortowanie białek - sekwencje sygnałowe lata 70-te XX w. - Günter Blobel - hipoteza sygnałowa; 1999r - nagroda Nobla Sekwencja sygnałowa: A

Bardziej szczegółowo

Rozmnażanie i wzrost komórek sąściśle kontrolowane. Genetyczne podłoże nowotworzenia

Rozmnażanie i wzrost komórek sąściśle kontrolowane. Genetyczne podłoże nowotworzenia Rozmnażanie i wzrost komórek sąściśle kontrolowane Genetyczne podłoże nowotworzenia Rozmnażanie i wzrost komórek sąściśle kontrolowane Rozmnażanie i wzrost komórek sąściśle kontrolowane Połączenia komórek

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM część II dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki METABOLIZM KATABOLIZM - rozkład związków chemicznych

Bardziej szczegółowo

Wykład 2. Kinetyka reakcji enzymatycznych.

Wykład 2. Kinetyka reakcji enzymatycznych. Wykład 2 Kinetyka reakcji enzymatycznych. Kofaktory enzymów wd_2 2 Ryboflawina witamina B 2 Ryboflawina wit. B 2 FAD dinukleotyd flawinoadeninowy wd_2 3 Niacyna witamina PP (B 3 ) NAD + dinukleotyd nikotynamidoadeninowy

Bardziej szczegółowo

2015-11-18. DNA i RNA ENZYMY MODYFIKUJĄCE KOŃCE CZĄSTECZEK. DNA i RNA. DNA i RNA

2015-11-18. DNA i RNA ENZYMY MODYFIKUJĄCE KOŃCE CZĄSTECZEK. DNA i RNA. DNA i RNA Fosfataza alkaliczna CIP Calf Intestine Phosphatase- pochodzenie: jelito cielęce BAP Bacterial Alcaline Phosphatase- pochodzenie: E. coli SAP Shrimp Alcaline Phosphatase- pochodzenie: krewetki Pandalus

Bardziej szczegółowo

Regulacja komunikacji międzykomórkowej poprzez zewnątrzkomórkowy ATP w układzie nerwowym*

Regulacja komunikacji międzykomórkowej poprzez zewnątrzkomórkowy ATP w układzie nerwowym* N e u r o k o g n i t y w i s t y k a w p a t o l o g i i i z d r o w i u, 2 0 1 1 2 0 1 3 P o m o r s k i U n i w e r s y t e t M e d y c z n y w S z c z e c i n i e 119 123 Irena Baranowska Bosiacka

Bardziej szczegółowo

Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Collegium Medicum im. Ludwika Rydygiera w Bydgoszczy Wydział Lekarski

Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Collegium Medicum im. Ludwika Rydygiera w Bydgoszczy Wydział Lekarski Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Collegium Medicum im. Ludwika Rydygiera w Bydgoszczy Wydział Lekarski Grzegorz Matusiak Wpływ celekoksybu na śródbłonkowe i pozaśródbłonkowe szlaki wazodylatacyjne

Bardziej szczegółowo

Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości.

Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości. SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII DLA KLASY I GIMNAZJUM Temat: Komórka jako podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmu utrwalenie wiadomości. Cele: Utrwalenie pojęć związanych z budową komórki;

Bardziej szczegółowo

Fizjologia nauka o czynności żywego organizmu

Fizjologia nauka o czynności żywego organizmu nauka o czynności żywego organizmu Stanowi zbiór praw, jakim podlega cały organizm oraz poszczególne jego układy, narządy, tkanki i komórki prawa rządzące żywym organizmem są wykrywane doświadczalnie określają

Bardziej szczegółowo

Wykład 14 Biosynteza białek

Wykład 14 Biosynteza białek BIOCHEMIA Kierunek: Technologia Żywności i Żywienie Człowieka semestr III Wykład 14 Biosynteza białek WYDZIAŁ NAUK O ŻYWNOŚCI I RYBACTWA CENTRUM BIOIMMOBILIZACJI I INNOWACYJNYCH MATERIAŁÓW OPAKOWANIOWYCH

Bardziej szczegółowo

Komórka - budowa i funkcje

Komórka - budowa i funkcje Komórka - budowa i funkcje Komórka - definicja Komórka to najmniejsza strukturalna i funkcjonalna jednostka organizmów żywych zdolna do przeprowadzania wszystkich podstawowych procesów życiowych (takich

Bardziej szczegółowo

TARCZYCA. przed wydzieleniem tak duże ilości

TARCZYCA. przed wydzieleniem tak duże ilości GRUZOŁY WEWNĄTRZWYDZIELNIZE 473 TRZY Tarczyca (glandula thyroidea) jest gruczołem o masie około 40 g, składającym się z dwóch płatów, połączonych węziną. Leży na przedniej powierzchni tchawicy, na wysokości

Bardziej szczegółowo

Na początek przyjrzymy się więc, jak komórka rośliny produkuje ATP, korzystając z energii światła w fazie jasnej fotosyntezy.

Na początek przyjrzymy się więc, jak komórka rośliny produkuje ATP, korzystając z energii światła w fazie jasnej fotosyntezy. Fotosynteza jako forma biosyntezy Bogactwo molekuł biologicznych przedstawionych w poprzednim rozdziale to efekt ich wytwarzania w komórkach w wyniku różnorodnych powiązanych ze sobą procesów chemicznych.

Bardziej szczegółowo

Fizjologia człowieka

Fizjologia człowieka Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra: Promocji Zdrowia Zakład: Biomedycznych Podstaw Zdrowia Fizjologia człowieka Osoby prowadzące przedmiot: Prof. nadzw. dr hab. Zbigniew Jastrzębski

Bardziej szczegółowo

Mechanizmy działania i regulacji enzymów

Mechanizmy działania i regulacji enzymów Mechanizmy działania i regulacji enzymów Enzymy: są katalizatorami, które zmieniają szybkość reakcji, same nie ulegając zmianie są wysoce specyficzne ich aktywność może być regulowana m.in. przez modyfikacje

Bardziej szczegółowo

(MIKROSKOP ELEKTRONOWY, ORGANELLE KOMÓRKOWE).

(MIKROSKOP ELEKTRONOWY, ORGANELLE KOMÓRKOWE). ĆWICZENIE 2. Temat: ULTRASTRUKTURA KOMÓRKI (1). (MIKROSKOP ELEKTRONOWY, ORGANELLE KOMÓRKOWE). 1. Podstawy technik mikroskopowo-elektronowych (Schemat N/2/1) 2. Budowa i działanie mikroskopu elektronowego

Bardziej szczegółowo

TKANKA ŁĄCZNA. Komórki. Włókna. Substancja podstawowa. Substancja międzykomórkowa

TKANKA ŁĄCZNA. Komórki. Włókna. Substancja podstawowa. Substancja międzykomórkowa Funkcje tkanki łącznej: TKANKA ŁĄCZNA łączy, utrzymuje i podpiera inne tkanki pośredniczy w rozprowadzaniu tlenu, substancji odŝywczych i biologicznie czynnych w organizmie odpowiada za większość procesów

Bardziej szczegółowo

Oddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7.

Oddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7. Wykład 7. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych Literatura dodatkowa: Oddychanie to wielostopniowy proces utleniania substratów związany z wytwarzaniem w komórce metabolicznie użytecznej

Bardziej szczegółowo

Tkanki. Tkanki. Tkanka (gr. histos) zespół komórek współpracujących ze sobą (o podobnej strukturze i funkcji) komórki

Tkanki. Tkanki. Tkanka (gr. histos) zespół komórek współpracujących ze sobą (o podobnej strukturze i funkcji) komórki Tkanki Tkanka (gr. histos) zespół komórek współpracujących ze sobą (o podobnej strukturze i funkcji) komórki Tkanki macierz (matrix) zewnątrzkomórkowa komórki zwierzęce substancja międzykomórkowa protoplasty

Bardziej szczegółowo

Mechanochemiczny przełącznik między wzrostem i różnicowaniem komórek

Mechanochemiczny przełącznik między wzrostem i różnicowaniem komórek Mechanochemiczny przełącznik między wzrostem i różnicowaniem komórek Model tworzenia mikrokapilar na podłożu fibrynogenowym eksponencjalny wzrost tempa proliferacji i syntezy DNA wraz ze wzrostem stężenia

Bardziej szczegółowo

Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW

Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Warszawa, dn. 14.12.2016 wolne rodniki uszkodzone cząsteczki chemiczne w postaci wysoce

Bardziej szczegółowo

Komputerowe wspomaganie projektowanie leków

Komputerowe wspomaganie projektowanie leków Komputerowe wspomaganie projektowanie leków wykład II Prof. dr hab. Sławomir Filipek Grupa BIOmodelowania Uniwersytet Warszawski, Wydział Chemii oraz Centrum Nauk Biologiczno-Chemicznych Cent-III www.biomodellab.eu

Bardziej szczegółowo

Enzymy katalizatory biologiczne

Enzymy katalizatory biologiczne Enzymy katalizatory biologiczne Kataliza zjawisko polegające na obniżeniu energii aktywacji reakcji i zwiększeniu szybkości reakcji chemicznej i/lub skierowaniu reakcji na jedną z termodynamicznie możliwych

Bardziej szczegółowo

TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów

TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów Eksparesja genów TRANSKRYPCJA - I etap ekspresji genów Przepisywanie informacji genetycznej z makrocząsteczki DNA na mniejsze i bardziej funkcjonalne cząsteczki pre-mrna Polimeraza RNA ETAP I Inicjacja

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ Wykład 4 Jak działają geny?

Bardziej szczegółowo

Droga impulsu nerwowego w organizmie człowieka

Droga impulsu nerwowego w organizmie człowieka Droga impulsu nerwowego w organizmie człowieka Impuls nerwowy Impuls nerwowy jest zjawiskiem elektrycznym zachodzącym na powierzchni komórki nerwowej i pełni podstawową rolę w przekazywaniu informacji

Bardziej szczegółowo

Best Body. W skład FitMax Easy GainMass wchodzą:

Best Body. W skład FitMax Easy GainMass wchodzą: Gainery > Model : - Producent : Fitmax Easy GainMass - to produkt przeznaczony jest szczególnie dla sportowców trenujących dyscypliny siłowe, szybkościowo-siłowe oraz wytrzymałościowe. Doskonale dopracowany

Bardziej szczegółowo

Błona komórkowa grubość od 50 do 100 A. Istnieje pewna różnica potencjałów, po obu stronach błony, czyli na błonie panuje pewne

Błona komórkowa grubość od 50 do 100 A. Istnieje pewna różnica potencjałów, po obu stronach błony, czyli na błonie panuje pewne Błona komórkowa grubość od 50 do 100 A Istnieje pewna różnica potencjałów, po obu stronach błony, czyli na błonie panuje pewne napięcie elektryczne, zwane napięciem na błonie. Różnica potencjałów to ok.

Bardziej szczegółowo

VITA-MIN Plus połączenie witamin i minerałów, stworzone z myślą o osobach aktywnie uprawiających sport.

VITA-MIN Plus połączenie witamin i minerałów, stworzone z myślą o osobach aktywnie uprawiających sport. Witaminy i minerały > Model : Producent : Olimp VITAMIN Plus połączenie witamin i minerałów, stworzone z myślą o osobach aktywnie uprawiających sport. DZIAŁA PROZDROWOTNIE WZMACNIA SYSTEM ODPORNOŚCIOWY

Bardziej szczegółowo

Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014

Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 S E M E S T R II Tydzień 1 24.02-28.02 2 03.03-07.03 3 10.03-14.03 Wykłady

Bardziej szczegółowo

Przedziały komórkowe siateczka endoplazmatyczna (ER)

Przedziały komórkowe siateczka endoplazmatyczna (ER) Przedziały komórkowe siateczka endoplazmatyczna (ER) Pochodzenie ER inwaginacja błony - (kanały trnslokacyjne) i rozrost cysterny spłaszczone woreczki tubule Siateczka śródplazmatyczna retikulum endoplazmatyczne

Bardziej szczegółowo

Wydział Rehabilitacji Katedra Nauk Przyrodniczych Kierownik: Prof. dr hab. Andrzej Wit BIOCHEMIA. Obowiązkowy

Wydział Rehabilitacji Katedra Nauk Przyrodniczych Kierownik: Prof. dr hab. Andrzej Wit BIOCHEMIA. Obowiązkowy Przedmiot: BIOCHEMIA I. Informacje ogólne Jednostka organizacyjna Nazwa przedmiotu Wydział Rehabilitacji Katedra Nauk Przyrodniczych Kierownik: Prof. dr hab. Andrzej Wit BIOCHEMIA Kod przedmiotu FI-07

Bardziej szczegółowo

ATP. Slajd 1. Slajd 2 1997 rok Nagroda Nobla: P.D. Boyer (USA), J.E. Walker (GB) i J.C. Skou (D) Slajd 3. BIOENERGETYKA KOMÓRKI oddychanie i energia

ATP. Slajd 1. Slajd 2 1997 rok Nagroda Nobla: P.D. Boyer (USA), J.E. Walker (GB) i J.C. Skou (D) Slajd 3. BIOENERGETYKA KOMÓRKI oddychanie i energia Slajd 1 BIOENERGETYKA KOMÓRKI oddychanie i energia WYKŁAD 6. Agnieszka Zembroń-Łacny 1. cukry, lipidy, aminokwasy 2. mitochondria 3. energia chemiczna (ATP) Slajd 2 1997 rok Nagroda Nobla: P.D. Boyer (USA),

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2 KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. BIOCHEMIA BIOCHEMISTRY Kod Punktacja ECTS* 2 Koordynator Prof. dr hab. Maria Filek Zespół dydaktyczny dr Anna Barbasz dr Elżbieta Rudolphi-Skórska dr Apolonia Sieprawska

Bardziej szczegółowo

Tkanki. Tkanki. Tkanka (gr. histos) zespół komórek (współpracujących ze sobą) o podobnej strukturze i funkcji. komórki. macierz zewnątrzkomórkowa

Tkanki. Tkanki. Tkanka (gr. histos) zespół komórek (współpracujących ze sobą) o podobnej strukturze i funkcji. komórki. macierz zewnątrzkomórkowa Tkanki Tkanka (gr. histos) zespół komórek (współpracujących ze sobą) o podobnej strukturze i funkcji komórki Tkanki macierz zewnątrzkomórkowa komórki zwierzęce substancja międzykomórkowa protoplasty roślin

Bardziej szczegółowo

FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA

FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA Daniel McLaughlin, Jonathan Stamford, David White FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA Daniel McLaughlin Jonathan Stamford David White Przekład zbiorowy pod redakcją Joanny Gromadzkiej-Ostrowskiej

Bardziej szczegółowo

KLUCZ DO ARKUSZA MATURALNEGO Z BIOLOGII

KLUCZ DO ARKUSZA MATURALNEGO Z BIOLOGII KLUCZ DO ARKUSZA MATURALNEGO Z BIOLOGII Zadanie 1. 1.1 W peroksysomach zachodzą procesy utleniania, do których wymagany jest tlen, stąd wysokie na niego zapotrzebowanie. 1.2 Jednym z enzymów działających

Bardziej szczegółowo

oksydacyjna ADP + Pi + (energia z utleniania zredukowanych nukleotydów ) ATP

oksydacyjna ADP + Pi + (energia z utleniania zredukowanych nukleotydów ) ATP Życie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy (a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię

Bardziej szczegółowo

Tkanka mięśniowa. Bogdan Walkowiak. Zakład Biofizyki Instytut Inżynierii Materiałowej Politechnika Łódzka. 7 listopada 2014 Biofizyka 1

Tkanka mięśniowa. Bogdan Walkowiak. Zakład Biofizyki Instytut Inżynierii Materiałowej Politechnika Łódzka. 7 listopada 2014 Biofizyka 1 Wykład 5 Tkanka mięśniowa Bogdan Walkowiak Zakład Biofizyki Instytut Inżynierii Materiałowej Politechnika Łódzka 7 listopada 2014 Biofizyka 1 Trzy typy mięśni Mięśnie szkieletowe (Poprzecznie prążkowane)

Bardziej szczegółowo

WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY

WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY d r i n ż. Magdalena Górnicka Zakład Oceny Żywienia Katedra Żywienia Człowieka WitaminyA, E i C oraz karotenoidy Selen Flawonoidy AKRYLOAMID Powstaje podczas przetwarzania

Bardziej szczegółowo

Ocena ekspresji genu ABCG2 i białka oporności raka piersi (BCRP) jako potencjalnych czynników prognostycznych w raku jelita grubego

Ocena ekspresji genu ABCG2 i białka oporności raka piersi (BCRP) jako potencjalnych czynników prognostycznych w raku jelita grubego Aleksandra Sałagacka Ocena ekspresji genu ABCG2 i białka oporności raka piersi (BCRP) jako potencjalnych czynników prognostycznych w raku jelita grubego Pracownia Biologii Molekularnej i Farmakogenomiki

Bardziej szczegółowo