1. Czym jest, a czym nie jest ekologia?

Transkrypt

1 1. Czym jest, a czym nie jest ekologia? Ekologia to nauka o współzaleŝnościach między organizmem (grupą organizmów) a ich środowiskiem. To najprostsza definicja pojęcia, które zrobiło zawrotną karierę w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat. Co prawda uŝywamy go na co dzień (nazywając ekologicznym wszystko, co napotkamy na swojej drodze) jednak tak naprawdę potoczne uŝywanie tego pojęcia ma niewiele wspólnego z tym, czym teraz będziemy się zajmowali. 2. Poziomy organizacji materii Ŝywej PoniŜsza tabela ilustruje poziomy organizacji materii Ŝywej. W centrum znajduje się osobnik. Zazwyczaj jest to istota łatwo odróŝnialna od innych, choć np. w rafach koralowych trudno jest stwierdzić, co jest pojedynczym osobnikiem. u organizmów jednokomórkowych kaŝda komórka jest osobnym organizmem biom krajobraz ekosystem biocenoza + biotop gatunek populacja osobnik układ narządów narząd lub organ tkanka komórka organellum komórkowe związki organiczne atomy poziom ponadorganizmalny poziom organizmalny W poprzednim semestrze zajmowaliśmy się głównie osobnikiem i jego częściami (czyli tym, co w powyŝszej tabeli zapisane jest poniŝej osobnika). Podczas tych zajęć spróbujemy opisać niektóre zagadnienia związane z funkcjonowaniem poziomów wymienionych powyŝej. Pierwszy z nich to populacja. Jest to zbiór osobników naleŝący do tego samego gatunku, Ŝyjących w określonym czasie na określonej powierzchni (w określonej objętości). Gatunek moŝe składać się z jednej bądź wielu populacji, ale populacja nie moŝe się składać z osobników naleŝących do róŝnych gatunków (np. niepoprawne jest określenie populacja ptaków jeziora Wigry; poprawnie brzmi natomiast populacja kaczki krzyŝówki jesienią 2007 r. na jeziorze Śniardwy). Pojęcie gatunku w ekologii będzie nas mniej interesowało, ale musimy je sobie zdefiniować. Niestety, nie ma dobrej, jednoznacznej definicji tego pojęcia pomimo tego, Ŝe jest to jedno z najczęściej i najpowszechniej stosowanych terminów w biologii. Najczęściej definiuje się go tak, Ŝe jest to grupa osobników o podobnej budowie, które rozmnaŝając się dają płodne potomstwo (a nie krzyŝują się z innymi gatunkami). To podobieństwo morfologiczne nie obejmuje oczywiście dymorfizmu płciowego (czyli róŝnic w budowie, wielkości i wyglądzie zewnętrznym pomiędzy samicami i samcami tego samego gatunku), charakterystycznego dla wielu organizmów. Warunek płodnego potomstwa wyklucza z tej kategorii bezpłodne mieszańce np. muła czyli krzyŝówkę osła z koniem. W nowszych definicjach uwzględnia się podobieństwo na poziomie genetycznym mówiąc, Ŝe do gatunku naleŝą osobniki naleŝące do jednorodnej puli genowej. W ostatnich latach moŝliwości techniczne związane z sekwencjonowaniem genomów dają ogromne 1

2 moŝliwości badania podobieństw wewnątrzgatunkowych, ale teŝ oceny czasu, jaki upłynął od rozejścia się dwóch gatunków od wspólnego przodka. Pojęcie gatunku będziemy analizować jeszcze przy okazji zagadnień związanych z ewolucjonizmem. Biocenoza to zespół populacji organizmów Ŝywych danego środowiska (biotopu), naleŝących do róŝnych gatunków, ale powiązanych ze sobą róŝnorodnymi czynnikami ekologicznymi i zaleŝnościami pokarmowymi, tworząc całość, która pozostaje w przyrodzie w stanie homeostazy (czyli dynamicznej równowagi). Nie ma jednoznacznych zasad, jak duŝa powinna być biocenoza. Zazwyczaj jednak biocenozę traktuje się jako układ samowystarczalny (wewnątrz niej następuje pełen obieg materii o tym będziemy później jeszcze mówić). Biocenoza + biotop = ekosystem. Pojęcie krajobrazu jest jeszcze trudniej jednoznacznie definiowalne niech ma ono dla nas znaczenie estetyczne. Nie będziemy się tym zajmowali (częściej niŝ w ekologii jest ono stosowane w niektórych działach geografii). Natomiast biomy to formacje dające się wyodrębnić w skali globalnej omówimy je sobie pod koniec tego działu. 3. Czynniki środowiska i ich wpływ na osobniki Czynniki środowiska (ekologiczne) są to wszelkie uwarunkowania i procesy zachodzące w danym środowisku, które oddziałują na rozwój osobników w populacji, tj. wpływają na moŝliwości występowania gatunków, organizmów, ich przeŝycia i rozrodu. WyróŜnia się następujące czynniki ekologiczne: fizykochemiczne np. temperatura, światło, dwutlenek węgla, zasolenie, opady (ilość i częstość), klimat biologiczne - określają zaleŝności wewnątrzgatunkowe i międzygatunkowe Czynniki które negatywnie wpływają na rozwój populacji to opór środowiska. W ekologii badana jest tolerancja na zmienność czynników środowiska. Osobniki (populacje, gatunki) mające szeroką tolerancję na czynnik środowiskowy nazywamy eurytopowymi (od topos = miejsce). Przeciwnie te o wąskiej tolerancji nazywamy stenotopowymi. Gatunki stenotopowe (wyspecjalizowane) w zmieniających się warunkach środowiska są bardziej naraŝone na wyginięcie. Zazwyczaj są one rozmieszczone wyspowo, ich zasięg występowania obejmuje małe obszary. Ograniczeniem moŝe być np. wyda otaczająca wyspę (tak jest na wielu wyspach pacyficznych), ale równieŝ występowanie konkretnego, niezamienialnego gatunku rośliny, którą się odŝywia (np. koala, który uzaleŝniony jest pokarmowo od liści eukaliptusa). Czynniki fizykochemiczne determinują występowanie zarówno pojedynczych gatunków czy populacji, jak i całych biomów. Jeśli temperatura w niewielkim stopniu zmienia się w ciągu roku, a opadów jest mało i najczęściej skumulowane są w krótkim okresie (pora deszczowa), to wówczas rozwija się formacja trawiasta z obecnością pojedynczych drzew zwana sawanną. Taką analizę w odniesieniu do kaŝdego czynnika moŝna przeprowadzić dla wszystkich biomów i to ćwiczenie pozostawiam Wam na koniec tej lekcji jako podsumowanie i kontrolę opanowania materiału. 4. Populacja. Podstawowe parametry populacji liczebność, zagęszczenie, rozmieszczenie. PowyŜej zdefiniowaliśmy pojęcie populacji. Spróbujmy teraz zastanowić się za pomocą jakich parametrów moŝemy ją opisywać. Jednym z najwaŝniejszych atrybutów jest 2

3 liczebność, czy liczba osobników. MoŜemy liczyć wszystkie osobniki, albo przeliczać na jednostkę powierzchni lub objętości jeśli osobniki są małe lub jest ich bardzo duŝo. MoŜemy równieŝ przeliczając na jednostkę powierzchni określić zagęszczenie. Obok tych parametrów moŝemy równieŝ przebadać w jaki sposób osobniki badanej populacji są rozmieszczone. Są 3 podstawowe modele rozmieszczenia, które ilustrują poniŝsze rysunki: równomierne losowe skupiskowe PowyŜsze parametry określają stan populacji w momencie badania. Jeśli przeprowadzimy inwentaryzację kilka razy w czasie, wówczas porównując wyniki moŝemy ocenić zmiany liczebnościowe. Zazwyczaj ich przyczyną są rozrodczość i śmiertelność, ale mogą być równieŝ np. migracje (do i z badanego obszaru). 5. Elementy demografii rozrodczość i śmiertelność, przyrost, podstawowe modele proporcji wiekowych. Pojęcia rozrodczość i śmiertelność tłumaczą się same: rozrodczość określa liczbę narodzin, a śmiertelność zgonów. Ich róŝnica daje współczynnik przyrostu naturalnego. MoŜe on osiągać wartości dodatnie (wówczas liczba narodzin góruje nad liczbą zgonów) lub ujemne. WyróŜniamy 2 podstawowe strategie rozrodcze: typu K i r. Pierwsza z nich charakteryzuje się wydawaniem na świat małej liczby potomstwa, za to z zapewnieniem mu stabilnych warunków przetrwania (stabilne środowisko, dobrze wyposaŝone potomstwo, moŝe występować opieka rodzicielska). Typ r z kolei przejawia się bardzo wysoką rozrodczościa, ale teŝ wysoką śmiertelnośćią młodych osobników (jednym z lepszych przykładów jest wiele pasoŝytów, np. tasiemce). Na rysunku obok zilustrowany jest jeszcze jeden model obrazujący kondycję populacji: proporcje podstawowych klas wiekowych. Jeśli najliczniejsze są osobniki w 3

4 wieku przedreprodukcyjnym, populacja taka jest rozwijająca się, jeśli liczebność wszystkich grup wiekowych (przedreprodukcyjna, reprodukcyjna i postreprodukcyjna) jest zbliŝona populacja ustabilizowana, natomiast jeśli model pokazuje, Ŝe im starsza grupa tym liczniejsza, wówczas mówimy o populacji wymierającej. Liczebność populacji moŝe wzrastać tylko w granicach pojemności środowiska. PowyŜej tej wartości liczebność załamuje się. Najczęstszym czynnikiem ograniczającym jest zasobność w pokarm, ale moŝe być nim równieŝ np. brak schronień czy zanieczyszczenie powietrza. W przypadku niedoboru poŝywienia potencjał rozrodczy w populacji maleje czasem osobniki przestają się w ogóle rozmnaŝać. Gdy jednak populacja się przegęści, dochodzi do coraz częstszych spotkań osobników, co powoduje podwyŝszenie poziomu stresu. Jest to jedna z głównych przyczyn migracji wędrówek w celu zasiedlenia nowych biotopów. W populacjach terytorialistów nowe osobniki zepchnięte są na margines, często są satelitami krąŝącymi wokół najlepszych miejsc, ale nie mają pierwszeństwa w zdobywaniu pokarmu, a dostęp do samicy zazwyczaj mają zupełnie zamknięty. 6. Elementy bicenologii: konkurencja międzypopulacyjna, stosunki antagonistyczne i nieantagonistyczne, zaleŝności troficzne (piramida i sieć troficzna), równowaga biocenotyczna, sukcesja ekologiczna, obieg materii i przepływ energii w biocenozie, obieg poszczególnych pierwiastków biogennych (C, N, P) i wody. Populacje róŝnych gatunków szukają dla siebie takiego miejsca w biotopie, aby w jak najmniejszym stopniu konkurować z innymi populacjami, Ŝyjącymi na danym terenie. Takie miejsce zajęte przez daną populację nosi nazwę niszy ekologicznej. Przykładem mogą być owadoŝerne nietoperze, którym trudno było konkurować w dzień z ptakami polującymi na owady, ze to w nocy pozostają jedynymi. Dla nich więc niszą ekologiczną jest pora doby. Niszą moŝe być takŝe dziupla na określonej wysokości (np. tylko na wysokości 7-9 m nie niŝej i nie wyŝej) itp. Stosunki między populacyjne dzielimy na antagonistyczne i nieantagonistyczne. Komensalizm + 0 Jedna z populacji odnosi korzyści, druga pozostaje obojętna. Przykładem mogą być szakale Ŝywiące się resztkami poŝywienia pozostawionymi przez lwy. Protokooperacja + + Inaczej symbioza fakultatywna lub przygodna. Obie współŝyjące populacje odnoszą korzyści, ale ich współpraca nie jest niezbędna do prawidłowego funkcjonowania w biocenozie. Klasycznym jej przykładem jest współŝycie krabów pustelników i ukwiałów (ukwiał przyczepiony do muszli domku kraba broni go swymi parzydełkami, a krab umoŝliwia mu przemieszczanie się po dnie (ułatwia zdobycie pokarmu). Mutualizm + + To inaczej symbioza obligatoryjna (konieczna). WspółŜyjące populacje odnoszą korzyści, a związek jest tak mocny, Ŝe bez nich nie przetrwałyby. Przykładem mogą być termity i wiciowce Devescovina, Ŝyjące w przewodzie pokarmowym. Termity stwarzają wiciowcom środowisko Ŝycia, te zaś trawią celulozę (termity tego same nie potrafią, choć Ŝywią się drewnem). Innym przykładem mutualizmu są mikoryzy korzeniowe czyli współŝycie korzeni drzew i grzybów. DrapieŜnictwo + - Osobniki jednej populacji (ofiary) są zabijane i stanowią poŝywienie dla osobników drugiej populacji (drapieŝniki). Osobniki populacji ofiar tracą (zabijane i zjadane) ale w dłuŝszej 4

5 perspektywie populacja jako całość zyskuje przeŝywają lepiej przystosowane, a liczebność populacji nie przekroczy pojemności środowiska. W naturalnych warunkach nie zdarza się, by drapieŝniki całkowicie wytępiły populację ofiar. Z pewnymi zastrzeŝeniami moŝna odnieść te stosunki do układu roślinaroślinoŝerca. PasoŜytnictwo + - Oddziaływanie podobne do drapieŝnictwa (jeśli chodzi o typ oddziaływania), jednak pasoŝyt (korzystający) nie powoduje śmierci Ŝywiciela (wykorzystywany). Z reguły (w przeciwieństwie do drapieŝnictwa) pasoŝyt jest mniejszy od Ŝywiciela. WyróŜniamy pasoŝyty zewnętrzne (np. pijawki, pchły) i wewnętrzne (nicienie tasiemce). Konkurencja - - W porównaniu z drapieŝnictwem i pasoŝytnictwem konkurencja międzygatunkowa wydaje się być stosunkowo łagodną formą współŝycia, mimo Ŝe przynosi straty obu populacjom. W przypadku gdy konkurujące populacje są do siebie podobne (ich nisze ekologiczne w duŝym stopniu się pokrywają i konkurencja dotyczy wielu tzw. atrybutów środowiskowych), z reguły słabsza populacja zostaje w danej biocenozie całkowicie wyniszczona. Tak było w Anglii, gdzie rodzima populacja wiewiórki rudej (Sciurus vulgaris) została prawie doszczętnie wyniszczona przez sprowadzoną z Kanady wiewiórkę szarą (S. carolinensis). Takie fakty zdarzają się wówczas, gdy człowiek przesiedli jakieś gatunki. PowaŜnie zagroŝone są gatunki torbaczy drapieŝnych (np. wilka workowatego) w Australii, diabła tasmańskiego właśnie przez sprowadzenie ich łoŝyskowych odpowiedników. W Europie obserwuje się np. antagonizm norki amerykańskiej i rodzimej norki europejskiej (na niekorzyść tej ostatniej). Amensalizm 0 - Taka forma współŝycia występuje wtedy, gdy osobniki jednej populacji szkodzą osobnikom innej, same nie czerpiąc z tego bezpośrednich korzyści. MoŜe się to odbywać przez produkowanie do otoczenia substancji chemicznych, które ograniczają rozwój innych organizmów (jest to obserwowane u wielu roślin). Neutralizm 0 0 Obie populacje nie mają na siebie bezpośredniego wpływu, np. dzięcioły i ryjówki w lesie. Zwykle moŝna się jednak doszukać jakiegoś mniej lub bardziej pośredniego oddziaływania między tymi populacjami. śycie wymaga wydatkowania energii. Funkcjonowanie przyrody polega na ciągłym rozpraszaniu energii pobranej ze słońca. Za to materia obiega w zamkniętym cyklu. Wszystko to dzieje się w ekosystemach. Model, w którym opisujemy zaleŝności pokarmowe kto kogo zjada nazywamy łańcuchem pokarmowym. PoniŜej kilka przykładów: wiśnia mszyca biedronka ziemniak stonka kuropatwa lis sosna kornik drukarz dzięcioł Łańcuch pokarmowy jest modelem uproszczonym, bowiem większość drapieŝników jest oportunistami zjadają kaŝdą ofiarę, którą uda się upolować. BliŜsza rzeczywistości jest sieć pokarmowa, ilustrująca rzeczywiste powiązanie troficzne (czyli pokarmowe) w biocenozie. 5

6 PowyŜsza ilustracja obrazuje zaleŝności na polu uprawnym. Choć w takich sztucznych układach sieć powiązań jest uboŝsza niŝ w ekosystemach naturalnych, to jednak moŝe obejmować setki gatunków. Na następnej stronie zilustrowany jest fragment sieci pokarmowej jeziorno-łąkowej. Na tym rysunku pojawiają się pojęcia odnoszące się do źródła energii, z którego muszą korzystać Ŝyjąc. Wszystkie grupy dzielimy na producentów, konsumentów i destruentów (zwanych czasem błędnie reducentami). Cała energia, z której korzystamy na ziemi pochodzi ze słońca. Większość kwantów światła odbija się od atmosfery bądź mija ją. Ta część, która dociera do powierzchni nagrzewa ją i powietrze. To stwarza warunki cieplne pozwalające na istnienie Ŝycia na Ziemi. Ale niewielka część tych kwantów świetlnych w ciałkach zielonych (chloroplastach) roślin wywołuje szereg reakcji, które kończą się wytworzeniem z dwutlenku węgla i wody prostych związków organicznych (np. glukozy). Taki proces nazywamy fotosyntezą, a jej sumaryczne równanie chemiczne wygląda następująco: CO 2 + H 2 O + '(Energia) C 6 H 12 O 6 Inaczej mówiąc zachodzi produkcja substancji organicznych, więc wszystkie organizmy fotosyntetyzujące (większość roślin). Organizmy cudzoŝywne zjadające rośliny lub inne zwierzęta konsumują dobra, które pośrednio lub bezpośrednio wytworzyli producenci takie organizmy nazywamy konsumentami (konsument I rzędu to roślinoŝerca, II rzędu to drapieŝnik polujący na roślinoŝerców itd.). Konsumenci uzyskują energię z procesu odwrotnego do fotosyntezy oddychania. Proces ten (z podziałem na 3 etapy: glikolizę, cykl Krebsa i łańcuch oddechowy) omawialiśmy w poprzednim semestrze, przy okazji omawiania procesu oddychania wewnątrzkomórkowego. Proszę sobie przypomnieć te zagadnienia! 6

7 Nie wszystkich producentów i konsumentów coś zje za Ŝycia (lub krótko po nim). Materia organiczna nie wraca do obiegu, zanim nie zostanie przetworzona w materie nieorganiczną. Jest to proces wieloetapowy, który jest realizowany przez destruentów (prowadzących destrukcję materii organicznej). W ramach tych 3 nadgrup moŝna rozwaŝać przepływ energii (ulegającej stopniowemu rozproszeniu) i obieg materii. PoniŜszy rysunek obrazuje rozpraszanie się energii w kolejnych etapach: 7

8 Proszę prześledzić poniŝszy schemat obrazujący syntetycznie obieg materii i przepływ energii. W dalszej części naszych zajęć prześledzimy co się dzieje z podstawowymi pierwiastkami biogennymi skąd się biorą i jakie przechodzą przemiany biochemiczne. Podstawowymi pierwiastkami biogennymi (czyli wchodzącymi w skład organizmów) są węgiel, tlen, wodór, azot, siarka i fosfor (bardziej szczegółowo omawialiśmy to na pierwszych naszych lekcjach). Źródłem tlenu jest powietrze, a wodoru woda. Losy pozostałych naleŝy umieć omówić niektóre z nich skrótowo moŝna prześledzić poniŝej. Węgiel jest podstawowym pierwiastkiem materii organicznej mówi się nawet o chemii związków węgla (= organicznej). Związane jest to z wyjątkową zdolnością tego pierwiastka do tworzenia związków chemicznych m.in. dzięki praktycznie nieograniczenie długim łańcuchom złoŝonym z jego atomów. Źródłem nieorganicznym węgla jest dwutlenek węgla 8

9 (gaz występujący w powietrzu jest go mniej niŝ 1% całkowitej objętości). Źródłem CO 2 jest spalanie, oddychanie (uwaga oddychają równieŝ rośliny!), procesy odbywające się z udziałem destruentów i uwalniany jest z mórz i oceanów. Organiczne związki węgla uwięzione są w pokładach węgla kamiennego i brunatnego (a takŝe torfu) oraz ropy naftowej i gazu ziemnego. Nadmierne korzystanie z tych zasobów przez człowieka, który z wszystkich tych zasobów korzysta jako ze źródeł energii uzyskiwanych z ich spalania, powoduje nadmierne uwalnianie CO 2 do atmosfery. To z kolei jest główną przyczyną tzw. efektu cieplarnianego (o tym na następnej lekcji). Azot jest waŝnym składnikiem białek, kwasów nukleinowych i innych związków (np. przenośników energii: ATP). W powietrzu jest go ok. 78%, ale w formie niedostępnej dla większości organizmów (tylko niektóre bakterie potrafią go asymilować. Przez rośliny pobierany jest z wodą, dlatego tlenki azotu uwalniane do atmosfery są niekorzystne, a w połączeniu z wodą tworzą kwasy taki roztwór tlenków azotu, siarki i węgla zwany jest kwaśnym deszczem (o tym równieŝ na następnej lekcji). Kolejne liczmy na poniŝszym rysunku oznaczają: 1. Wiązanie wolnego azotu potrafią to bakterie azotowe; dzięki temu azot staje się dostępny dla roślin w postaci soli amonowych; 2. Bakterie nitryfikacyjne przekształcają sole amonowe w azotyny i dalej w azotany, które są łatwiej dostępne dla roślin i pobierane są przez ich korzenie; 3. Rośliny wbudowują azot w białka i kwasy nukleinowe, które pobierają z pokarmem roślinoŝercy i drapieŝniki. 4. Po obumarciu roślin i zwierząt bakterie gnilne mineralizują (przekształcają z organicznych w nieorganiczne) organiczne związki azotu do soli amonowych. 5. Bakterie denitryfikacyjne uwalniają azot w postaci cząsteczkowego azotu atmosferycznego. 9

10 Fosfor jest pierwiastkiem nie posiadającym związku w fazie gazowej. W związku z tym jego zasoby wypłukiwane są ze skał osadowych i spływają na dno zbiorników wodnych. Tam stają się niedostępne do czasu ruchów górotwórczych, które znów wyniosą te zasoby w górę. 10

11 Na powyŝszym rysunku zamieszczono cykl hydrologiczny czyli obieg wody. To najwaŝniejszy związek chemiczny. Poza środowiskiem wodnym nie zachodzą Ŝadne procesy Ŝyciowe. Wyschnięta komórka nie przejawia symptomów Ŝycia! Z drugiej strony większość wody na ziemi (morza i oceany) są dla wielu organizmów jest niedostępna. Woda niezasolona (tzw. słodka) jest dostępna nierównomiernie, a przez działalność człowieka w wielu miejscach zanieczyszczona. * * * Skoro większość energii jest rozpraszana na kaŝdym etapie łańcucha pokarmowego to w jaki sposób to zmierzyć. PoniewaŜ bez odpowiedniej ilości energii nic nie rośnie (zwiększa masy), w związku z tym dobrym przelicznikiem produktywności ekosystemu jest tzw. piramida biomasy. Biomasa liczona jest w jednostkach wagowych lub energetycznych w przeliczeniu na jednostkę powierzchni. Oczywiście piętra niŝsze w piramidzie (producenci) będzie miała o wiele większą masę niŝ konsumenci. PoniŜszy rysunek ilustruje przykładem te proporcje. Kształt takiej piramidy jest graficznym przedstawieniem tendencji. 11

12 Przyroda jest układem dynamicznym, zmieniającym się. Istnieją biocenozy, które są formacjami nietrwałymi, ewoluującymi w inne, bardziej dojrzałe. Takie zjawisko nazywamy sukcesją ekologiczną. Na poniŝszym rysunku mamy zilustrowany jej przykład. Proszę zwrócić uwagę na podłoŝe, które (na początku bardzo ubogie) stopniowo zmienia się w glebę bogatą w warstwy zawierające substancje odŝywcze dostępne dla roślin. Klimaks jest ostatecznym, trwałym ekosystemem. Sukcesję moŝemy obserwować wokół siebie, choćby zarastające tereny porolne, zbiorniki wodne przekształcające się w las itp. 7. Biomy Biomy to wielkie zbiorowiska roślin i zwierząt wykazujących zbliŝone wymagania środowiskowe, w przez to związane z daną strefą klimatyczną i warunkami geologicznymi. 12

13 Biomy są największymi jednostkami biocenotycznymi, mają swoje granice (nie zawsze wyraźne) i charakterystyczny skład gatunkowy. Na poniŝszej mapie zaznaczono najczęściej wyróŝniane biomy. Zadaniem domowym jest znalezienie podstawowych cech charakterystycznych dla kaŝdego z nich. 13