Inwazyjne gatunki drzew i krzewów w lasach Polski

Transkrypt

1 9 Juni 201 pp Inwazyjne gatunki drzew i krzewów w lasach Polski Władysław Danielewicz* & Blanka Wiatrowska Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej, ul. Wojska Polskiego 71D, Poznań, Polska * Corresponding author, danw@up.poznan.pl Received 28 February 201 Accepted 2 May 201 Published online at 15 Juni 201 Printed version 15 Juni 201 Strzeszczenie W polskich lasach występuje ponad 200 gatunków roślin drzewiastych obcego pochodzenia. Znaczna część z nich została celowo wprowadzona do środowiska leśnego, natomiast stosunkowo nieliczna grupa taksonów znalazła się tam wskutek spontanicznej migracji z upraw znajdujących się poza lasami. Większość obcych drzew i krzewów ma nieliczne stanowiska, nie jest trwale zadomowiona i nie stanowi istotnego zagrożenia dla różnorodności biologicznej. Około 10% ze wspomnianej liczby gatunków można zaliczyć do roślin inwazyjnych. Są to między innymi: Acer negundo L., Amelanchier lamarckii F.G. Schroed., A. spicata (Lam.) K. Koch, Aronia prunifolia (Marshall) Rehder, Celttis occidentalis L., Clematis vitalba L., Cornus sericea L., Cotoneaster lucidus Schldl., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Prunus serotina Ehrh., Quercus cerris L., Quercus rubra L., Robinia pseudoacacia L. i Spiraea tomentosa L. Na podstawie własnych spostrzeżeń terenowych autorzy scharakteryzowali tendencje dynamiczne tych gatunków ze wskazaniem czynników, które sprzyjają ich rozprzestrzenianiu się na terenach leśnych Polski. Zusammenfassung Invasive Baum- und Straucharten in den Wäldern Polens In den Wäldern Polens treten mehr als 200 fremdländische Gehölze auf. Ein großer Teil der Arten wurde gezielt eingebracht, nur wenige sind aus Kulturen von außerhalb des Waldes eingewandert. Die Mehrzahl der fremdländischen Bäume und Sträucher ist selten, bildet keine permanenten Ansiedlungen und stellt keine Gefahr für die biologische Vielfalt der Waldökosysteme dar. Etwa 10 % können als invasiv angesehen werden, darunter Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata, Aronia prunifolia, Celttis occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus serotina, Quercus cerris, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia und Spiraea tomentosa. Auf der Basis von Feldbeobachtungen wurden dynamische Trends bei den Arten charakterisiert und Faktoren herausgearbeitet, die zu deren Ausbreitung in Waldgebieten Polens beitragen. Abstract The most invasive tree and shrub species in Polish forests More than 200 woody plant species of alien origin can be found in Polish forests. A considerable part of them was introduced into the forest environment purposefully, whereas a relatively small group of taxa has found its way there as a result of spontaneous migrations from cultivations situated outside forests. The majority of the alien trees and shrubs is rarely found, has not settled permanently and does not pose a significant threat to forest biological diversity. Approximately 10% of the above-mentioned number of species can be treated as invasive plants. They include, among others: Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata, Aronia prunifolia, Celttis occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus serotina, Quercus cerris, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia and Spiraea tomentosa. On the basis of the field observations, the authors characterised dynamic trends of the species and indicated factors that contribute to their spread in forest areas in Poland. Keywords alien trees and shrubs invasive species forest environment Poland Senckenberg Museum of Natural History Görlitz 201 ISSN

2 60 Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska 1. Wstęp Introdukcja obcych gatunków roślin do środowiska leśnego w warunkach środkowej Europy ma długą i bogatą historię (Danielewicz & Wiatrowska 2011). Początkowo polegała ona na nieświadomym zawlekaniu niektórych gatunków wykorzystywanych przez człowieka głównie dla celów spożywczych lub terapeutycznych. Później obce gatunki dostawały się do lasów najczęściej wskutek dziczenia z upraw i hodowli znajdujących się na terenach leśnych lub w ich sąsiedztwie. Kolejny etap zapoczątkowały celowe działania umotywowane dążeniem do urozmaicenia z natury stosunkowo ubogich biocenoz lasów środkowoeuropejskich o gatunki znane z innych regionów Europy oraz Ameryki Północnej i Azji, dość łatwo adaptujące się do naszych środowisk. Po tym następowały mody na tzw. gatunki obce oparte na mniej lub bardziej racjonalnych przesłankach gospodarczych, niekiedy bez odpowiedniej osłony naukowej. Duże znaczenie miała ludzka ciekawość, a także względy emocjonalne i estetyczne. Poglądy na sens introdukcji z czasem ulegały przewartościowaniom, gdy okazywało się, że nie przynosi ona oczekiwanych wyników albo jej rezultaty stwarzają trudności w zagospodarowaniu lasu. Ostatnio problem ten wzbudza u nas coraz większe zainteresowanie, tym razem w aspekcie ochrony różnorodności biologicznej. Najbardziej spektakularnym skutkiem introdukcji są inwazje, które mogą przybierać charakter powszechny i ogólnokrajowy, zwykle w sytuacji, gdy obce gatunki były wprowadzane na szeroką skalę i wielokrotnie, albo lokalny, jeśli uprawiano je w niewielu miejscach, zwykle bez zadowalających rezultatów gospodarczych. Problematyka inwazji i inwazyjnych gatunków roślin w środkowej Europie jest w ostatnich dziesięcioleciach przedmiotem dużego zainteresowana wśród botaników zajmujących się synantropizacją szaty roślinnej (np. Richardson i in. 2000, Faliński 200, Richardson & Pys ek 2006, Theoharides & Dukes 2007, Lambdon i in. 2008, Pys ek i in. 2012a,b). Z punktu widzenia poruszanego w tym artykule zagadnienia na uwagę zasługuje praca dotycząca inwazyjnych gatunków drzew i krzewów, zidentyfikowanych na całym świecie (Richardson & Rejma nek 2011). Syntetycznymi opracowaniami o gatunkach obcych zadomowionych w Polsce są publikacje Tokarskiej-Guzik (2005) oraz Tokarskiej-Guzik i in. (2012), z których wynika, że w krajowej florze 76 taksonów należy do grupy naczyniowych roślin inwazyjnych. Wśród nich jest 21 gatunków drzew i krzewów, w większości notowanych na stanowiskach znajdujących się w lasach. Ze względu na to, że nie wszystkie te gatunki w równym stopniu są zdolne do szybkiej migracji, wkraczania do zbiorowisk leśnych oraz przekształcania ich składu florystycznego i struktury, trudnym do rozwiązania problemem staje się jednoznaczne zdefiniowanie pojęcia roślin inwazyjnych. Gatunki drzewiaste mają bowiem znacznie dłuższy cykl rozwojowy, w porównaniu z roślinami zielnymi, zwłaszcza jednorocznymi czy dwuletnimi, ponadto bardzo różnią się między sobą właściwościami biologicznymi i ekologicznymi, a niektóre z nich były wprowadzane do lasów na tak szeroką skalę, że nie zawsze da się precyzyjnie ustalić, czy ich masowe występowanie w jakimś miejscu jest jeszcze efektem masowej introdukcji czy już przejawem procesu spontanicznej ekspansji. W tej sytuacji dobrym wyjściem wydaje się zastosowanie koncepcji zaproponowanej przez Falińskiego (1968, 1969, 1998, 200), opisującej etapy zadomawiania się gatunku obcego w zbiorowiskach naturalnych, czyli stadia neofityzmu, oraz jego stosunek do rodzimych komponentów fitocenoz. W tym ujęciu neofity rozumiane jako rośliny obcego pochodzenia wkraczające do zbiorowisk naturalnych, podzielono na proneofity, euneofity i postneofity. Gatunki, które zaliczano do proneofitów wnikają do zbiorowisk naturalnych i mogą się w nich rozwijać, ale nie przystępują do rozmnażania. Euneofity w tych samych typach zbiorowisk zamykają swój cykl rozwojowy i wykształcają populacje wtórne. Stadium postneofita (do którego zaliczyć można gatunki inwazyjne) osiągają natomiast te taksony, które tworząc populacje autochtoniczne, wnikają do zbiorowiska i opanowują je do tego stopnia, że dokonuje się przebudowa jego struktury i składu florystycznego, wskutek czego powstaje wtórna, charakterystyczna kombinacja gatunków. Cytowany autor wśród zadomowionych gatunków obcych wyróżnił też grupę tzw. paraneofitów, obejmującą gatunki wnikające do zbiorowisk naturalnych, lecz jedynie dzięki zdolności do powiększania zajmowanej przestrzeni na drodze rozrostu wegetatywnego. Niektóre z takich gatunków, wykazujące zdolności do opanowywania fitocenoz, są wymieniane wśród roślin inwazyjnych. Niniejsza praca zawiera przegląd kilkunastu najbardziej inwazyjnych gatunków drzew i krzewów zaliczanych do roślin inwazyjnych w środowisku leśnym Polski, ze wskazaniem na okoliczności ich introdukcji, warunki, w których wykazują zdolność do ekspansji oraz osiągane przez nie stadia neofityzmu. 2. Materiał i metody W tej pracy wykorzystano materiały zgromadzone przez autorów w trakcie własnych wieloletnich badań terenowych prowadzonych na terenach leśnych, głównie w zachodniej Polsce, gdzie w porównaniu z innymi

3 Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski 61 regionami kraju znajduje się najwięcej stanowisk obcych gatunków drzew i krzewów. Stworzona na ich podstawie baza danych zawiera między innymi informacje o lokalizacji miejsc występowania drzewiastych antropofitów, wielkości ich wtórnych populacji i udziale w strukturze fitocenoz, a także na temat warunków środowiska i innych okoliczności, w jakich dochodzi do ekspansji tych roślin. Niektóre wyniki badań z tego zakresu były już publikowane (Daniewicz & Glanc 1988, Danielewicz 199, 2008, Danielewicz & Maliński 1995, 1996, 1997, 200, 200, Dajdok i in. 2011), jednak w związku z upływem czasu i systematycznym uzupełnianiem wspomnianej bazy danych, zostały uaktualnione i częściowo zweryfikowane. Wybrane do tego opracowania gatunki należą do grupy roślin obcych w Polsce, w pełni zadomowionych w lasach, które wykazały największą zdolność do spontanicznej penetracji, a w związku z tym do przekształcania składu florystycznego i struktury półnaturalnych oraz naturalnych zbiorowisk leśnych. Są wśród nich drzewa i krzewy powszechnie znane jako gatunki inwazyjne, np. Acer negundo, Prunus serotina i Quercus rubra, jak również i takie, których inwazje obserwowano dotąd na nielicznych stanowiskach, np. Aronia prunifolia, Celtis occidentalis czy Quercus cerris. Dla wszystkich omawianych gatunków na potrzeby opracowania, przedstawiono historię ich introdukcji i krótką charakterystykę, a w tabeli zestawiono informacje dotyczące obszaru ich naturalnego występowania, datę introdukcji w Polsce, aktualny status we florze kraju oraz informację o rozpowszechnieniu ich stanowisk na tym obszarze (Tab. 1). Nie uwzględniono gatunków z dość licznej grupy tzw. paraneofitów, np. Rhus typhina, Rosa rugosa, Syringa vulgaris, oraz tworzących wprawdzie dość duże skupienia, lecz tylko w miejscach, gdzie zostały wprowadzone, np. Laburnum nagyroides, Pinus strobus, Prunus mahaleb czy Rhus toxicodendron.. Wyniki przegląd gatunków Acer negundo L. klon jesionolistny. Gatunek o szerokim, największym wśród drzew liściastych, zasięgu w Ameryce Północnej. W ojczyźnie jest składnikiem lasów i zarośli w dolinach rzecznych, nad brzegami jezior i na innych siedliskach wilgotnych. W górach rośnie do wysokości 2500 m n.p.m. Ma niewielkie wymagania siedliskowe, wykazuje dużą odporność na skrajnie wysokie i niskie temperatury, suszę oraz chemiczne skażenie gleby. Corocznie obficie owocuje, a dość lekkie owoce są rozprzestrzeniane przez wiatr i wodę. Klon jesionolistny jest łatwy w rozmnażaniu i uprawie, dzięki czemu, stał się najpospolitszym z gatunków klonów obcego pochodzenia w Polsce. W okresie międzywojennym i tuż po wojnie był często wykorzystywany w różnego rodzaju zadrzewieniach: przydrożnych, przywodnych, miejskich i wiejskich. Powszechnie odnawia się z samosiewu na terenach zurbanizowanych, zwłaszcza na siedliskach ruderalnych, takich jak gruzowiska, wykopy i nasypy, wysypiska śmieci, zaniedbane ogrody itp. W środowisku leśnym jest najczęściej notowany w dolinach dużych i średnich rzek nizinnych, takich jak: Wisła, Odra, Warta czy Bug. O osiągnięciu etapu postneofita świadczy jego zdolność do tworzenia spontanicznych, zwartych drzewostanów w strefie zalewów periodycznych, w miejscach występowania łęgów wierzbowych i topolowych. Inwazji tego gatunku nad rzekami sprzyjają zarówno czynniki naturalne (permanentna pionierskość siedlisk aluwialnych), jak i antropogeniczne (np. zaburzenia wywoływane przez wycinanie drzew i krzewów, porzucanie łąk i pastwisk). Ponadto klon jesionolistny wkracza także do fitocenoz leśnych poza dolinami rzecznymi, które mają charakter tzw. zbiorowisk zastępczych, np. z robinią akacjową w drzewostanie lub sosną posadzoną na gruntach porolnych. Amelanchier lamarckii F. G. Schroed. świdośliwa Lamarcka. Gatunek wyodrębniony w 1968 roku z szeroko ujmowanego taksonu A. arborea (F. Michx.) Fernald, niekiedy mylony ze świdośliwą kanadyjską (A. canadensis (L). Medik.) lub z południowoeuropejską świdośliwą jajowatą (A. ovalis Medik.). W stanie naturalnym w Ameryce Północnej, rośnie w różnych zbiorowiskach leśnych i zaroślowych, przeważnie na siedliskach żyznych i wilgotnych, a nawet bagiennych, ale także na uboższych oraz bardziej suchych glebach o podłożu skalistym i piaszczystym. Jest bardzo wytrzymały na niskie temperatury oraz dobrze znosi ocienienie i zanieczyszczenia powietrza, źle natomiast reaguje na suszę. W Europie świdośliwa Lamarcka należy do wartościowych roślin ozdobnych, uprawianych często na terenach miejskich. W przeszłości była też wykorzystywana jako krzew owocowy. Do polskich lasów wprowadzano ją w celu biocenotycznego i fitomelioracyjnego wzbogacenia monokultur sosnowych. W warunkach środowiska leśnego, osiąga stadium postneofita głównie na żyznych i średnio żyznych glebach brunatnych oraz płowych. Tworzy bardzo wysokie i gęste, niemal jednogatunkowe skupienia, pod okapem drzewostanów z udziałem sosny, dębów i brzóz. Nierzadko opanowuje zbiorowiska zaroślowe w strefie granicy lasu. Wkracza także na siedliska bagienne do zbiorowisk z olszą czarną. Rozprzestrzenia się powoli, lecz systematycznie i na dość duże odległości za pomocą nasion roznoszonych przez ptaki. Zajmowany areał powiększa dzięki dużej zdolności do rozrostu

4 62 Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska Tabela 1. Zestawienie najbardziej inwazyjnych, obcych gatunków drzew i krzewów w polskich lasach. Tabelle 1. Liste der am meisten invasiven Bäume und Sträucher in den Wäldern Polens. Table 1. List of the most invasive trees and shrubs in polish forests. Nazwa łacińska Latin name of species Nazwa polska Polish name of species Rodzina Family Obszar pochodzenia Origin native range Czas przybycia na obszar Polski Time of arrival in Poland Status w Polsce Current status in Poland Rozpowszechnienie stanowisk Prevalence of stations Acer negundo Klon jesionolistny Aceraceae Am. Płn. (pn.-wsch. i wsch.) Amelanchier lamarckii Świdośliwa Lamarcka Rosaceae Am. Płn. (pn.-wsch.) XIX w zadomowiony w zach. i śr. Polsce Amelanchier spicata Świdośliwa kłosowa Rosaceae Am. Płn. (wsch.) 1820 Aronia prunifolia Aronia śliwolistna Rosaceae Am. Płn. (wsch.) 18 lokalnie zadomowiony w zach. Polsce Celtis occidentalis Wiązowiec zachodni Ulmaceae Am. Płn. (śr. i wsch.) 1805 lokalnie zadomowiony w zach. Polsce Clematis vitalba Powojnik pnący Ranunculaceae Europa (zach., śr., pd.), Afryka (pn.-zach.), Azja (Kaukaz) 161 zadomowiony w zach. i śr. Polsce Cornus sericea Dereń rozłogowy Cornaceae Am. Płn. (wsch. i śr.) 1805 zadomowiony w zach. Polsce Cotoneaster lucidus Irga błyszcząca Rosaceae Azja (Syberia) 1889 zadomowiony w zach. Polsce Fraxinus pennsylvanica Jesion pensylwański Oleaceae Am. Płn. (śr. i wsch.) 1805 Quercus rubra Dąb czerwony Fagaceae Am. Płn. (pd.-wsch.) Quercus cerris Dąb burgundzki Fagaceae Europa (pd.-wsch), Azja (zach.) 181 lokalnie zadomowiony w zach. Polsce Prunus serotina Czeremcha amerykańska Rosaceae Am. Płn. (wsch. i pd.) Robinia pseudoacacia Robinia akacjowa Fabaceae Am. Płn. (wsch.) 1806 (postneofit/paranefit) 5 Spiraea tomentosa Tawuła kutnerowata Rosaceae Am. Płn. (wsch.) 1806 lokalnie zadomowiony w zach. Polsce Rozpowszechnienie stanowisk: 1 bardzo małe (kilka do kilkanastu), 2 małe (do 100), duże, głównie w jednym regionie, duże, w wielu regionach, 5 bardzo duże w całym kraju. Prevalence of stations: 1 very small (up to several dozen), 2 small (up to 100), large, mainly in one region, large, in many regions, 5 very large throughout the country.

5 Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski 6 wegetatywnego z pędów odroślowych, zwłaszcza w miejscach o rozluźnionej warstwie drzew. Intensywnie rozwija się z odrośli na powierzchniach pozrębowych, czym stwarza duże trudności w odnowieniu lasu. W przeszłości podejmowano próby zwalczania tego gatunku z użyciem herbicydów, a ostatnio niszczy się jego skupiska metodą mechaniczną. Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch świdośliwa kłosowa. Gatunek o podobnych właściwości biologicznych i ekologicznych do A. lamarckii, jednak mniej wymagający w stosunku do żyzności i wilgotności gleby. Ma zdolność do rozrostu nie tylko z odrośli, lecz także z odrostów korzeniowych. Z tych samych pobudek, co gatunek poprzedni, była wprowadzana do europejskich lasów, ale na znacznie większą skalę. W Polsce, w bazie danych o stanowiskach obcych gatunków roślin drzewiastych zarejestrowano obecnie około 200 miejsc występowania świdośliwy kłosowej. W wielu źródłach (publikacje geobotaniczne, niepublikowane dokumentacje florystyczne, zbiory zielnikowe) była mylnie określana jako A. ovalis. Najczęściej notowano ją w fitocenozach świeżych i mieszanych borów sosnowych oraz w zastępczych zbiorowiskach z sosną w drzewostanie na siedliskach grądów. Nierzadkie są przypadki całkowitego wypełnienia podszytu takich lasów przez omawiany gatunek, pod którym warstwa zielna została zredukowana do kilku gatunków lub wcale się nie wykształciła. W leśnictwie jest on uważany za roślinę szkodliwą i wymagającą zwalczania. Aronia prunifolia (Marshall) Rehder aronia śliwolistna. Krzew ten pochodzi ze wschodnich rejonów USA, gdzie występuje zwykle na siedliskach bagiennych lub wilgotnych, w zaroślach oraz świetlistych lasach. W środkowej Europie jest w pełni zaaklimatyzowany i uprawiany jako roślina sadownicza ze względu na wartościowe owoce, zawierające duże ilości witamin i mikroelementów oraz właściwości przeciwzapalne. Najlepiej rośnie na glebach o dużej wilgotności i na stanowiskach o pełnym oświetleniu. Przejawy jego ekspansji w środowisku leśnym stwierdzono dotąd na Pomorzu i w Wielkopolsce, w miejscach, w pobliżu których istniały jego plantacyjne uprawy. Zakładano je przede wszystkim na osuszonych torfowiskach wysokich i przejściowych, często w bliskiej odległości od mniej lub bardziej zniekształconych płatów roślinności bagiennej. W migracji aronii śliwolistnej na nowe stanowiska najważniejszą rolę odgrywa ornitochoria. Zdarzają się też przypadki przemieszczania fragmentów roślin przez bobry lub nieświadomie przez człowieka w czasie eksploatacji i wywozu torfu. Stadium postneofita omawiany gatunek osiąga w zdegenerowanych, często wtórnych zbiorowiskach leśnych, powstałych spontanicznie na siedliskach odwodnionych torfowisk. Jest umiarkowanie cienioznośny, w związku z czym nierzadko wytwarza gęsty podszyt w fitocenozach z pochodzącym z samosiewu drzewostanem sosnowym lub brzozowym. Ten spektakularny sukces ekologiczny zawdzięcza zdolności do szybkiego wypełniania przestrzeni za pomocą odrostów korzeniowych i tzw. naturalnych odkładów, czyli ukorzeniających się pędów. Celtis occidentalis L. wiązowiec zachodni. Na obszarze naturalnego występowania drzewo to rośnie na obszarach nizinnych, przeważnie na żyznych i wilgotnych siedliskach aluwialnych w dolinach rzek, najczęściej jako gatunek domieszkowy w lasach łęgowych. W Europie od dawna jest sadzone przede wszystkim w miastach ponieważ dobrze znosi suszę i zanieczyszczenia powietrza oraz jest odporne na choroby naczyniowe, w odróżnieniu od spokrewnionych i podobnych z wyglądu wiązów. W Polsce poza licznymi już wiadomościami o spontanicznym odnawianiu się wiązowca zachodniego na terenach zurbanizowanych w zachodniej części kraju, nie było do niedawna informacji o jego ekspansji w środowisku leśnym. Przejawy tego zjawiska zaobserwowano w dolinie Odry na ziemi lubuskiej, gdzie stwierdzono kilka płatów lasu łęgowego z obfitym podszytem tego gatunku. Clematis vitalba L. powojnik pnący. Gatunek o szerokim śródziemnomorskim zasięgu naturalnym, w Polsce od dawna chętnie wykorzystywany był do pokrywania pergoli, ogrodzeń, ścian i itp. ze względu na bujny wzrost i małe wymagana w stosunku do gleby. Często dziczeje zwłaszcza w zachodnich i centralnych regionach kraju, na siedliskach ruderalnych i w zaniedbanych parkach, z których anemochorycznie przedostaje się do okolicznych lasów. Na obrzeżach żyznych lasów łęgowych i dębowo-grabowych staje się rośliną silnie zaborczą, obficie porastającą pnie i korony drzew, tworzącą jednogatunkowe, tzw. zbiorowiska welonowe. Cornus sericea L. dereń rozłogowy. Krzew o rozległym zasięgu w Ameryce Północnej, rośnie na obszarach znacznie różniących się pod względem warunków klimatycznych i glebowych. Wprawdzie najczęściej występuje w lasach i zaroślach na siedliskach wilgotnych, zalewowych i bagiennych, lecz jest też komponentem zbiorowisk zaroślowych i leśnych na nadmorskich wydmach oraz górskich, skalistych zboczach. W Polsce należy do często sadzonych gatunków ozdobnych w miastach, na obszarach wiejskich i przy drogach. Szeroko się rozrasta, ma efektowne czerwone pędy i atrakcyjnie przebarwiające się jesienią liście. Jest odporny na mrozy

6 6 Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska i tolerancyjny na zanieczyszczenia powietrza. Znajduje zastosowanie do utrwalania gruntów narażonych na erozję, oraz siedlisk silnie przeobrażonych, takich jak hałdy pokopalniane, wysypiska śmieci czy wyrobiska poprzemysłowe. W takich warunkach, np. na Śląsku, łatwo dziczeje i ciągle zdobywa nowe stanowiska wtórne, głównie dzięki rozprzestrzenianiu nasion przez ptaki. Do lasów był wprowadzany świadomie, jako element o znaczeniu biocenotycznym, niekiedy także dekoracyjnym, lub pomyłkowo, w sytuacji gdy był błędnie utożsamiany z gatunkiem rodzimym dereniem świdwą. Stadium postneofita osiąga na siedliskach wilgotnych, przeważnie w łęgach olszowo-jesionowych oraz w olsach, w których szybko i silnie się rozrasta dzięki łatwemu ukorzenianiu pędów przylegających do ziemi. Cotoneaster lucidus Schltdl. irga błyszcząca. Endemit syberyjskim, występujący na nielicznych stanowiskach w rejonie Bajkału. Tworzy tam zarośla na skalistych zboczach górskich, rośnie też w tajdze modrzewiowej oraz w zbiorowiskach nadrzecznych Uchodzi on za jedną z najbardziej wartościowych irg, o wszechstronnym zastosowaniu na terenach zieleni. Jest gatunkiem mrozoodpornym, cienioznośnym, wytrzymałym na suszę i zanieczyszczenia powietrza, łatwym do uprawy w różnych warunkach, odznaczającym się szybkim wzrostem, gęstym ugałęzieniem i obfitym ulistnieniem. Należy do częstych roślin w ogrodach oraz starych parkach i na cmentarzach wiejskich, skąd za pomocą nasion roznoszonych przez ptaki łatwo wnika do lasów znajdujących się w pobliżu takich obiektów. Stanowiska leśne omawianego krzewu znane są między innymi z Wielkopolski, Pomorza Zachodniego, ziemi lubuskiej, a nawet z Puszczy Białowieskiej, jednego z najlepiej zachowanych kompleksów naturalnej roślinności lasów nizinnych w Europie. Na stanowiskach w środkowej Wielkopolsce irga błyszcząca przejawia zdolność do silnego opanowywania warstwy krzewów w naturalnych i półnaturalnych zbiorowiskach leśnych, głównie grądów oraz w fitocenozach z drzewostanem sosnowym na siedliskach żyznych i średnio żyznych lasów liściastych. Na terenach cennych pod względem przyrodniczym stanowi istotne zagrożenie dla różnorodności biologicznej. Fraxinus pennsylvanica Marshall jesion pensylwański. Obszar naturalnego występowania tego drzewa znajduje się w obrębie trzech stref klimatycznych (umiarkowanej, podzwrotnikowej oraz zwrotnikowej) Ameryki Północnej. W ojczyźnie rośnie w różnych zbiorowiskach leśnych, najczęściej na siedliskach aluwialnych w dolinach rzecznych, lecz także na suchych i ubogich glebach w strefie lasoprerii. W Polsce bardzo często był wprowadzany do zieleni miast i wsi oraz do zadrzewień przydrożnych. Łatwo rozmnaża się go z nasion, rośnie szybko, zwłaszcza w młodości, jest bardzo żywotny, mrozoodporny, wytrzymały na suszę, zanieczyszczenia powietrza, choroby grzybowe i szkodniki. Może być uprawiany na różnego typu glebach, ubogich i zasobnych, świeżych i wilgotnych, a także na gruntach silnie przeobrażonych w wyniku działalności przemysłowej. W lasach znalazł się między innymi w wyniku introdukcji, czasami pod niewłaściwą nazwą jesionu amerykańskiego, a nawet rodzimego jesionu wyniosłego, lecz ze względu na niezadowalający wzrost i słabą jakość techniczną drewna nie znalazł szerszego zastosowania na skalę gospodarczą. Jesion pensylwański ma właściwości gatunku pionierskiego, szybko osiąga dojrzałość generatywną, często i obficie owocuje, a jego owoce są przemieszczane przez wiatr i wodę. Samosiew pojawia się niekiedy masowo, np. w miastach na gruzowiskach, na porzuconych polach, a na terenach leśnych przede wszystkim w dolinach rzecznych. Wtórne zarośla i lasy z jesionem pensylwańskim notowano najczęściej nad Odrą i Wartą, głównie w strefie zalewów periodycznych, na siedliskach zbiorowisk krzewiastych wierzb wąskolistnych i łęgów wierzbowych. Ekspansji tego drzewa sprzyjają podobne czynniki, jak w przypadku klonu jesionolistnego. Quercus rubra L. dąb czerwony. Pochodzący z Ameryki Północnej drzewo, w granicach naturalnego zasięgu optymalny wzrost osiąga w ciepłym i wilgotnym klimacie, na głębokich i wilgotnych glebach gliniasto-piaszczystych. W ojczyźnie rzadko tworzy lite drzewostany, zazwyczaj stanowi domieszkę w wielogatunkowych lasach liściastych. W zachodniej i środkowej dąb czerwony należy do najczęściej uprawianych, okrytozalążkowych gatunków obcego pochodzenia, zarówno w lasach, jak i poza nimi. Charakteryzuje się szybkim wzrostem i dużą żywotnością, ma niewielkie wymagania glebowe, jest uznawany za gatunek odporny na zanieczyszczenia przemysłowe, obficie owocuje i w związku tym łatwo się go rozmnaża. Drewno dębu czerwonego jest cenione między innymi za dobrą jakość pni, większą w porównaniu z naszymi dębami wydajność oraz łatwiejszy proces obróbki. Uprawa tego gatunku w środowisku leśnym stała się zagadnieniem dyskusyjnym, albowiem może on rozprzestrzeniać się samorzutnie, głównie na drodze zoochorii, i wkraczać do zbiorowisk naturalnych. Został on uwzględniony w niniejszym opracowaniu, gdyż często jest zaliczany do grupy roślin inwazyjnych, wymaga to jednak pewnego wyjaśnienia. Częste występowanie omawianego dębu w formie litych, dojrzałych drzewostanów w polskich lasach jest rezultatem upowszechnienia uprawy tego gatunku na znacznie szerszą skalę niż zakres introdukcji

7 Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski 65 wielu innych obcych roślin drzewiastych, z wyjątkiem robinii akacjowej i czeremchy późnej. Redukcyjny wpływ takich monokultur na rodzime składniki fitocenoz nie budzi wątpliwości, natomiast nie ma dotąd jednoznacznych dowodów na zdolność dębu czerwonego do spontanicznego tworzenia wtórnych agregacji o podobnym charakterze i równie silnego przeobrażania zbiorowisk leśnych. Z dotychczasowych obserwacji wynika, że w porównaniu z wymienionymi w tej pracy najbardziej inwazyjnymi drzewami i krzewami, gatunek ten należy traktować raczej, jako ujawniający pierwsze symptomy postneofita. Quercus cerris L. dąb burgundzki. Gatunek ten w granicach naturalnego zasięgu jest składnikiem ciepłolubnych lasów mieszanych w niższych położeniach górskich. W Polsce był wprowadzany do lasów na Pomorzu, Dolnym Śląsku, ziemi lubuskiej i w Wielkopolsce, lecz bez pozytywnych rezultatów produkcyjnych z uwagi na częste uszkodzenia pni od niskich temperatur zimowych. Gatunek zasługuje tu na wspomnienie, gdyż w kilku miejscach odnawia się z samosiewu, jest rozprzestrzeniany na drodze zoochorii i, w skali lokalnej, wykazuje zdolność do zajmowania nowych stanowisk. Stwierdzono interesujące przypadki zdominowania przez dąb burgundzki warstwy podszytu i podrostu w zbiorowiskach z sosną w drzewostanie na siedliskach żyznych lasów liściastych. Prunus serotina Ehrh. czeremcha późna (czeremcha amerykańska). Pochodzący z Ameryki Północnej gatunek ma szeroką skalę ekologiczną, rośne na niżu i w górach w różnych warunkach siedliskowych. W europejskich lasach czeremcha późna nie znalazła zastosowania jako gatunek produkcyjny z powodu niezadowalającego wzrostu i słabej jakości technicznej pni. Była natomiast, jeszcze do niedawna, pospolicie, wręcz masowo, wprowadzana do podszytu, z nadzieją wzbogacenia biocenoz i polepszenia właściwości gleb na ubogich siedliskach nizinnych. Z czasem okazała się rośliną ekspansywną, zwłaszcza na siedliskach żyznych, zaborczą i trudną do wytępienia, sprawiającą kłopoty przy odnawianiu lasu. Problematyka inwazyjnych właściwości czeremchy późnej była już przedmiotem wielu opracowań naukowych, w związku z czym w tym artykule wypada zwrócić uwagę na jeden, zasadniczy aspekt powszechnego występowania tego gatunku w polskich lasach. Nie byłby on tak częsty w całym kraju, gdyby nie uprawiano go przez kilka dziesięcioleci na tak masową skalę, zwłaszcza w lasach na gruntach porolnych, szczególnie podatnych na penetrację przez gatunki rozprzestrzeniane na drodze zoochorii. Robinia pseudoacacia L. robinia biała (robinia akacjowa, grochodrzew). Na obszarze naturalnego występowania rośnie w różnych warunkach, z optimum na glebach żyznych, głębokich, wilgotnych i przepuszczalnych. W Polsce jest bardzo często uprawiana w parkach, ogrodach, na terenach zieleni miejskiej i wiejskiej oraz w zadrzewieniach przydrożnych. Rośnie szybko, szczególnie w młodości, dobrze znosi suszę, zanieczyszczenia powietrza oraz zasolenie gleby. Wytwarza szeroki i silny system korzeniowy oraz ma dużą zdolność do wydawania odrośli z pniaków i odrostów z korzeni. Wpływa na wzbogacanie gleby w materię organiczną. Dzięki tym właściwościom robinia odgrywa istotną rolę w regeneracji roślinności na gruntach zdegradowanych, trudnych do zalesienia i narażonych na erozję. Poza tym jest wartościowa dla pszczelarstwa. W lasach Polski należy do najczęściej spotykanych drzew obcego pochodzenia. Niezadowalający wzrost oraz słaba jakość większości drzewostanów robiniowych wpłynęły na ogólnie negatywną opinię leśników o przydatności omawianego gatunku dla gospodarstwa leśnego, zwłaszcza że po wyrębie sprawia on duże trudności w odnawianiu lasu. Robinię zalicza się wprawdzie do gatunków inwazyjnych, ale większe znaczenie w jej ekspansji na terenach leśnych ma wegetatywny rozrost niż rozmnażanie generatywne. W związku z tym stwarza ona zagrożenie dla różnorodności biologicznej głównie w miejscach, gdzie została posadzona. Spiraea tomentosa L. tawuła kutnerowata. Pochodzący z Ameryki Północnej krzew, w granicach naturalnego zasięgu rośnie na siedliskach bagiennych, na łąkach i w wilgotnych lasach. W Europie należy do rzadko sadzonych roślin ozdobnych (bardzo efektowy w czasie obfitego i późnego kwitnienia przypadającego na drugą połowę lata), trudnych w uprawie z powodu specyficznych wymagań w stosunku do właściwości gleby. W Polsce, na obszarze Borów Niemodlińskich i Puszczy Drawskiej, a zwłaszcza w Borach Dolnośląskich, jest ona pospolitym gatunkiem na siedliskach wilgotnych i bagiennych, sprawiającym kłopoty przy odnawianiu lasu i trudnym do wytępienia. Tawuła kutnerowata należy do najbardziej inwazyjnych roślin w środowisku leśnym. Ma wprawdzie dość wąską skalę wymagań glebowych, gdyż odpowiadają jej głównie gleby wilgotne, zwłaszcza torfowe i murszowe o niskim odczynie ph, jednak w tych warunkach staje się rośliną o silnym, konkurencyjnym oddziaływaniu na rodzime elementy flory. Dobrze znosi znaczne wahania poziomu wody, łącznie z okresowym podtapianiem, najlepiej rozwija się w pełnym oświetleniu, ale toleruje deficyt światła w fitocenozach borów sosnowych i lasów z brzozami i olszą czarną. Na przestrzeni otwartej wywarza gęste i szczelne, niedostępne dla innych gatunków, zwarte agregacje. Rośnie szybko

8 66 Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska i bujnie. Mocno rozrasta się wegetatywnie i poszerza areał osobniczy dzięki naturalnym odkładom. Ma duży potencjał regeneracyjny. Corocznie obficie kwietnie i owocuje. Wydaje bardzo liczne małe i lekkie nasiona, przenoszone przez wiatr i wodę, długo zachowujące zdolność kiełkowania. W nieznacznym stopniu ulega presji roślinożerców i patogenów. Jej ekspansji sprzyjają zaburzenia stosunków wodnych torfowisk wysokich i przejściowych, wywoływane odwadnianiem za pomocą rowów melioracyjnych, które są najważniejszymi szlakami jej migracji. Intensywnie wkracza na tereny po dawnych stawach, na niekoszone łąki i nieużytki. Ekspansja tawuły kutnerowatej ma istotny wpływ na transformacje struktury oraz składu florystycznego naturalnych i półnaturalnych zbiorowisk roślinnych. Ograniczanie tego zjawiska jest jednak zadaniem trudnym i długofalowym, wymagającym kompleksowego podejścia do zagadnień ochrony przyrody przed inwazjami biologicznymi.. Podsumowanie Wymienione w tej pracy gatunki, zaliczane w Polsce do roślin inwazyjnych, różnią się od siebie pod względem właściwości biologicznych i ekologicznych. Jedne z nich mają wiele cech organizmów pionierskich (np. tawuła kutnerowata, klon jesionolistny czy jesion pensylwański) i w krótkim czasie wytwarzają wtórne populacje w lasach, inne natomiast poszerzają swój areał stopniowo, często przez wiele lat (np. świdośliwy, dąb burgundzki, dereń rozłogowy). Niezależnie od tego ekspansja wszystkich tych drzew i krzewów jest zjawiskiem zachodzącym w warunkach mniejszych lub większych zaburzeń struktury i funkcjonowania ekosystemów leśnych. Są liczne dowody na to, że w naturalnych i stabilnych lasach rzadko dochodzi do penetracji przez gatunki obce. W związku z tym, jedną z podstawowych zasad skutecznego zapobiegania inwazjom powinna być dbałość o stan środowiska leśnego, a więc przede wszystkim zaniechanie introdukcji gatunków ekspansywnych, a w przypadku, gdy już zostały wprowadzone ograniczanie możliwości ich rozprzestrzeniania się i dalszych kolonizacji. Obecny stan wiedzy o obcych drzewach i krzewach w lasach jest na tyle wystarczający, by obiektywnie spojrzeć na bilans autentycznych korzyści i strat wynikających z introdukcji, na podstawie którego powinny być wypracowane długofalowe zasady postępowania z gatunkami zarówno inwazyjnymi, jak i nieinwazyjnymi. Wieloaspektowego potraktowania wymaga również zagadnienie zwalczania obcych roślin stwarzających zagrożenie dla różnorodności biologicznej. Przy jego rozpatrywaniu warto się zastanowić, czy potrafimy skutecznie walczyć z nimi w taki sposób, by nie powodować dodatkowych strat w środowisku przyrodniczym.. Literatura Dajdok, Z., A. Nowak, W. Danielewicz, J. Kujawa-Pawlaczyk & W. Bena (2011): NOBANIS Invasive Alien Species Fact Sheet Spiraea tomentosa. Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species NOBANIS [access 05/02/201]. Danielewicz, W. (199): Obce gatunki drzew i krzewów w dolinie Warty. Cz. I. Klon jesionolistny (Acer negundo L.) [Foreign species of trees and shrubs in the Valley of Warta River. Part I. Box elder (Acer negundo L.)]. Poznańskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk, Prace Komisji Nauk Leśnych 76: 1 7 (in Polish). Danielewicz, W. (2008): Ekologiczne uwarunkowania zasięgów drzew i krzewów na aluwialnych obszarach doliny Odry [Ecological determinants of the range of trees and shrubs in the alluvial areas of the Oder Valley]. Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczego, Poznań: 280 pp. (in Polish). Danielewicz, W. & K. Glanc (1988): Drzewa i krzewy doliny rzeki Warty [Trees and shrubs of the Warta River Valley]. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu 190: 7 5 (in Polish). Danielewicz, W. & T. Maliński (1995): Materiały do znajomości dendroflory Wielkopolskiego Parku Narodowego [Contribution to the knowledge of dendroflora of Wielkopolska National Park]. Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego, Morena : 7 27 (in Polish). Danielewicz, W. & T. Maliński (1996): Rodzaj Amelanchier Med. świdośliwa w Wielkopolskim Parku Narodowym [The genus Amelanchier Med. in the Wielkopolska National Park]. Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego, Morena : 19 5 (in Polish). Danielewicz, W. & T. Maliński (1997): Drzewa i krzewy obcego pochodzenia w lasach Wielkopolskiego Parku Narodowego. Rocznik Dendrologiczny 5: (in Polish). Danielewicz, W. & T. Maliński (200): Alien tree and shrubs species in Poland regenerating by self-sowing. Rocznik Dendrologiczny 51: Danielewicz, W. & T. Maliński (200): Naturalization of Cotoneaster lucidus Schltdl. in Wielkopolski National Park. Rocznik Dendrologiczny 52: Danielewicz, W. & B. Wiatrowska (2011): Motywy, okoliczności i środowiskowe konsekwencje wprowadzania obcych gatunków drzew i krzewów do lasów [Motives, circumstances and consequences of the introduction of alien tree and shrub species into forests]. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów (): 26 (in Polish).

9 Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski 67 Faliński, J. B. (1968): Stadia neofityzmu i stosunek neofitów do innych komponentów zbiorowiska [Stages of neophytism and the relation of neophytes to other components of the community]. Materiały Zakładu Fitosocjologii Stosowanej Uniwersytetu Warszawskiego 25: 15 1 (in Polish). Faliński, J. B. (1969): Neofity i neofityzm [Neophytes and neophytism]. Ekologia Polska Seria B. 15 (): 7 55 (in Polish). Faliński, J. B. (1998): Invasive alien plants, vegetation dynamics and neophytism. Phytocoenosis 10 (N.S.) Supplementum Cartographiae Geobotanicae 9: Faliński, J. B. (200): Inwazje w świecie roślin: mechanizmy, zagrożenia, projekt badań [Invasions in the plant world: mechanisms, danger, research project]. Phytocoenosis 16 (N.S.), Seminarium Geobotanicum 10: 2 pp. (in Polish). Lambdon, P. W. & P. Pys ek, C. Basnou, M. Hejda, M. Arianoutsou, V. Jaros ík, J. Pergl, M. Winter, P. Anastasiu, P. Andriopoulos, I. Bazos, G. Brundu, L. Celesti-Grapow, P. Chassot, P. Delipietrou, M. Josefsson, S. Kark, S. Klotz, Y. Kokkoris, I. Kűhn, H. Marachante, I. Perglova, J. Pino, M. Vilà, A. Zikos, D. Roy & P. E. Hulme (2008): Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, goegraphical patterns and research needs. Preslia 80: Pys ek, P., J. Danihelka, J. Sa dlo, J. Jr. Chrtek, M. Chytrý, V. Jaros ík, Z. Kaplan, F. Krahulec, L. Moravcova, J. Pergl, K. Štajerova & L. Tichý (2012a): Catalogue of alien plants of Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic diversity and invasion patterns. Preslia 8: Pys ek, P., M. Chytrý, J. Pergl, J. Sa dlo & J. Wild (2012b): Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats. Preslia 8: Richardson, D. M. & Pys ek P. (2006): Plant invasions; merging the concept of species and community. Progress in Physical Geography 0: Richardson, D. M., P. Pys ek, M. Rejma nek, M. G. Barbour, F. D. Panetta & C. J. West (2000): Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distribution 6: Richardson, D. M. & M. Rejma nek (2011): Trees and shrubs as invasive alien plants a global review. Diversity and Distribution 17: Theoharides, K. A. & J. S. Dukes (2007): Plant invasion across space and time: factors affecting nonindigenous species success during four stages of invasion. New Phytologist 176 (2): Tokarska-Guzik, B. (2005): The establishment and spread of alien plants species (kenophytes) in the flora of Poland. Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, Katowice: 192 pp. Tokarska-Guzik, B., Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz, W. Danielewicz & C. Hołdyński (2012): Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych [Alien plants in Poland with particular reference to invasive species]. Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, Warszawa: 197 pp. (in Polish).