Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów 1dennych trzech 2jezior w północnej Polsce

Transkrypt

1 Studia Limnologica et Telmatologica Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów 1dennych trzech 2jezior w północnej Polsce 2007 (Stud. Lim. et Tel.) 147 Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów dennych trzech jezior w północnej Polsce Joanna Święta-Musznicka Pracownia Paleoekologii i Archeobotaniki, Katedra Ekologii Roślin, Uniwersytet Gdański, Al. Legionów 9, Gdańsk thesaint@univ.gda.pl Abstrakt: Analiza składu palinologicznego spektrów powierzchniowych z trzech jezior o różnym typie zagospodarowania zlewni, wskazuje na wysoki udział pyłku drzew bez względu na charakter otaczającego krajobrazu. W spektrach ze stanowisk śródpolnego i śródpolno-leśnego zawartość pyłku drzew i krzewów jest zbliżona i sięga 73-75%; wyższy udział AP (81-85%) stwierdzono w spektrach z jeziora śródleśnego. Bez względu na stopień zalesienia i skład drzewostanów w otoczeniu jezior, najlepiej reprezentowany jest pyłek Pinus i Betula, a spektra pyłkowe różni przede wszystkim udział pyłku drzew liściastych. Mimo nadreprezentacji AP, udział i zróżnicowanie taksonomiczne pyłku roślin zielnych w spektrach powierzchniowych odzwierciedla charakter roślinności w najbliższym sąsiedztwie jezior. Wyższe wartości NAP (nawet 30%) i różnorodność taksonomiczną odnotowano na stanowisku śródpolnym, niż w spektrach ze stanowiska śródleśnego, gdzie NAP stanowiło 15-19% sumy pyłku. Nawet na stanowisku, w którego bezpośrednim otoczeniu brak jest terenów otwartych, najlepiej notowane spośród roślin zielnych są Poaceae, Secale i Rumex acetosella. Słowa kluczowe: spektra powierzchniowe, osady denne jezior, skład palinologiczny charakter roślinności Wprowadzenie Jednym z kluczowych zadań współczesnej palinologii jest próba ustalenia, w jakim stopniu spektra pyłkowe odzwierciedlają skład roślinności w otoczeniu badanych stanowisk. Od wielu lat budowane są więc empiryczne i teoretyczne podstawy dla zrozumienia procesów, które decydują o składzie palinologicznym prób i ich reprezentatywności dla danego obszaru; jest to niezbędny warunek do interpretacji diagramów pyłkowych nie tylko pod kątem jakościowym, ale i ilościowym. Wiele prac dotyczy określenia wielkości obszaru będącego źródłem pyłku (relevant source area of pollen RSAP) dla obiektów o różnej wielkości, zlokalizowanych w odmiennych typach krajobrazu, a także kalibracji spektrów pyłkowych ze względu na reprezentowany przez nie typ roślinności (m.in. Jackson 1990; Sugita 1993, 1994; Prentice 1985; Calcote 1995; Bunting i in. 2004; Conedera i in. 2006). Ilościowe rekonstrukcje szaty roślinnej muszą też uwzględniać poziom produkcji pyłku najważniejszych taksonów oraz możliwości jego rozprzestrzeniania się (Hjelle 1998; Broström 2002; Nielsen 2003; Broström i in. 2005; Bunting i in. 2005; Sjögren i in. 2006). Dotychczasowe badania wskazują, że spektra z niewielkich zbiorników odzwierciedlają roślinność z obszaru około 1-2 km wokół nich, natomiast pochodzące z dużych jezior rejestrują roślinność w skali regionalnej (m.in. Sugita 1994, 1998). Zmiany o charakterze lokalnym, pozbawione tła regionalnego, można wychwycić tylko w przypadku bardzo małych obiektów o średnicy kilkunastu kilkudziesięciu metrów (Sugita 1998). Obok parametrów morfometrycznych zbiornika akumulacyjnego, czynnikiem determinującym depozycję pyłku jest również typ krajobrazu w jego otoczeniu. W przypadku jezior bardzo małych (r ok. 50 m) zlokalizowanych w obszarze zalesionym, w spektrach występuje pyłek taksonów z najbliższego otoczenia, tj. z odległości m od zbiorników, a wraz ze wzrostem ich wielkości oraz spadkiem zalesienia w sąsiedztwie, obszar będący źródłem pyłku zwiększa się wielokrotnie. Wyniki modelowania wskazują, że próby z jezior o promieniu około 250 m, położonych w krajobrazie zalesionym, rejestrują skład roślinności w odległości około m (Sugita 1994, 1998; Sugita i in. 1999). W przypadku terenów otwartych lub półotwartych RSAP rośnie, co najmniej do m, przy czym tylko 30-45% spektrum stanowi pyłek pochodzący bezpośrednio z tego obszaru. Wychodząc z założeń teoretycznych, dotyczących składu palinologicznego próbek z obiektów różnej wielkości (m. in. Jacobson, Bradshaw 1981; Sugita 1994, 1998), podjęto badania nad reprezentatywnością współczesnych spektrów pyłkowych z kilku jezior pomorskich, które równocześnie były obiektem prac paleoekologicznych (Święta-Musznicka 2005). Ich głównym celem była próba określenia, w jakim stopniu stan zalesie-

2 148 Joanna Święta-Musznicka nia zlewni tych jezior znajduje odzwierciedlenie w składzie spektrów powierzchniowych. W niniejszej pracy przedstawiono wybrane wyniki tych badań. Stanowiska Próbki powierzchniowe osadów dennych zebrano z 3 jezior zlokalizowanych na pojezierzach Kaszubskim i Bytowskim (ryc. 1). Należą one do kategorii zbiorników małych, stosunkowo głębokich, o niewielkiej zlewni bezpośredniej i różnym charakterze jej zagospodarowania (tab. 1). W bezpośrednim otoczeniu Jeziora Ząbinowskiego znajdują się głównie pola uprawne oraz nieliczne zabudowania gospodarcze. Zalesienie terenów w promieniu 1600 m wokół jeziora wynosi około 24% (ryc. 2A), a dominującymi składnikami niewielkich płatów drzewostanów są sosna i brzoza; tylko nielicznie występują w nich buk i dąb. Jezioro Skarszyno, zlokalizowane w krajobrazie rolniczo-leśnym, charakteryzuje nieco wyższy udział terenów zalesionych (w promieniu 1600 m od zbiornika zalesienie sięga 36%; ryc. 2B). Drzewostany sosnowe, a także niewielkie powierzchniowo płaty buczyny, stanowią bezpośrednie jego sąsiedztwo tworząc wąski pas oddzielający zbiornik od terenów zajętych pod uprawy i wypas. Otoczenie jeziora Wielkie Oczko, wyróżnia nieporównywalny z innymi, wysoki stopień zalesienia (ryc. 2C). Wokół zbiornika dominują drzewostany sosnowe, których udział w promieniu 700 m sięga nawet 92%, a maleje nieco w dalszej odległości od jeziora, utrzymując się w granicach 75% w promieniu 1600 m. Tuż przy brzegu jeziora, od strony wschodniej, przebiega nasyp kolejowy, który jest siedliskiem dla roślin ruderalnych. Materiał i metody Ryc. 1. Lokalizacja stanowisk, 1 - Jezioro Ząbinowskie, 2 - Skarszyno, 3 - Wielkie Oczko, A Pojezierze Kaszubskie, B Pojezierze Bytowskie, C rzeki i jeziora. Tab. 1. Współrzędne geograficzne i parametry morfometryczne jezior (za Choińskim 1991); *dane własne Współrzędne geograficzne Powierzchnia (ha) J. Ząbinowskie Skarszyno E N E N Wielkie Oczko E N ,5 Głębokość (m) 15,5 9,5 11 Powierzchnia zlewni bezpośredniej (ha)* Charakter zlewni 51,5 49,7 21,2 rolniczy rolniczoleśny leśny Palinologiczne próbki powierzchniowe zebrano we wrześniu 2003 roku wzdłuż transektów (ryc. 3) wytyczonych na podstawie zdjęć lotniczych oraz opisów zlewni. Transekty założono w każdym z jezior w taki sposób, aby jeśli to możliwe, skrajne próbki sąsiadowały z obszarami o odmiennym typie zagospodarowania zlewni. W przypadku jezior śródpolnego i śródleśnego kierowano się możliwie największym zróżnicowaniem roślinności po obu stronach tych zbiorników. Wzdłuż każdego transektu pobrano 6 próbek, jednak po wstępnej analizie, ze względu na niewielkie zróżnicowanie spektrów pyłkowych w obrębie poszczególnych stanowisk, badania ograniczono do próbek skrajnych i próbki środkowej z każdego transektu. Nurkując, z określonej głębokości pobierano stropowe odcinki osadów wraz z wodą z nad osadów, wbijając w dno jeziora krótką rurę o średnicy 10 cm; lokalizację miejsca pobrania próbki notowano przy pomocy urządzenia Scoutmaster GPS Trimble Navigation. Następnie, strzykawką ściągano do pojemniczka jedynie powierzchniową próbkę z każdego próbnika. Materiał do analizy pyłkowej uzyskiwano przez odwirowywanie 10 cm 3 (Skarszyno) lub 20 cm 3 (jeziora Ząbinowskie, Wielkie Oczko) wody z nad osadu, a następnie poddawano standardowej procedurze laboratoryjnej (Faegri, Iversen 1989). Przed obróbką chemiczną do każdej próbki dodawano 2 tabletki z zarodnikami Lycopodium, produkowane przez Department of Quaternary Geology Uniwersytetu w Lund (batch , X=13911). Dla każdego spektrum liczono około 1000 ziaren pyłku drzew oraz towarzyszący im pyłek roślin zielnych i cząstki pyłu węglowego. Wyniki analizy pyłkowej opracowano w programie Microso Excel; wykresy ilustrują: (1) liczbę taksonów AP

3 Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów dennych trzech jezior w północnej Polsce 149 Ryc. 2. Rozmieszczenie terenów odlesionych i zalesionych wokół Jeziora Ząbinowskiego (A), Skarszyna (B) i Wielkiego Oczka (C) w promieniu (r) od 1600 do 400 m; 1 tereny odlesione, 2 tereny zalesione, 3 zbiorniki wodne. Ryc. 3. Lokalizacja próbek wzdłuż transektów; Jezioro Ząbinowskie (A), Skarszyno (B), Wielkie Oczko (C); 1 zasięg zlewni bezpośredniej, 2 obszar jeziora.

4 150 Joanna Święta-Musznicka (drzew i krzewów) i NAP (roślin zielnych) w poszczególnych próbach, (2) stosunek AP/NAP w każdej z prób, (3) koncentrację AP i NAP w poszczególnych próbach oraz (4) procentowy udział najważniejszych taksonów z obu grup w obrębie każdego transektu. Podstawą obliczeń jest suma AP+NAP=100% z wyłączeniem pyłku roślin wodnych i bagiennych; ziarna pyłku Hordeum-t., Avena-t. i Triticum-t. ujęto łącznie jako Cerealia. Koncentrację pyłku (Stockmarr 1971) obliczono w stosunku do 1 cm 3 osadu. Do oceny proporcji między udziałem terenów zalesionych i bezleśnych wokół jezior wykorzystano zdjęcia lotnicze w skali 1: z lat , zakupione w Centralnym Ośrodku Dokumentacji Geodezyjnej i Kartograficznej Głównego Urzędu Geodezji i Kartografii. Obliczenia stopnia zalesienia w 4 okręgach o różnym promieniu (400, 700, 1200 i 1600 m) oraz schematyczne ryciny ilustrujące rozmieszczenie płatów drzewostanów w sąsiedztwie zbiorników wykonano w programie INTELLICAD. Przy wyborze promieni kierowano się wynikami dotychczasowych badań nad związkiem między parametrami morfometrycznymi obiektów, a wielkością obszaru będącego źródłem pyłku (Sugita 1994; Sugita i in. 1999; Nielsen 2003). W celu określenia, w jakim stopniu spektra pyłkowe z poszczególnych jezior rejestrują zmiany zalesienia w ich otoczeniu, zestawiono dane dotyczące lesistości w analizowanych promieniach z wynikami analizy pyłkowej próbek powierzchniowych, wybierając z transektu próbki (ZD, SD, WD) zlokalizowane najbliżej miejsca poboru profilu głębokowodnego, który był obiektem badań paleoekologicznych. Wyniki Jezioro Ząbinowskie W próbkach powierzchniowych z tego jeziora stwierdzono od 14 do 16 taksonów drzew i krzewów (AP) oraz znacznie wyższą liczbę taksonów roślin zielnych (NAP). Największą różnorodność florystyczną stwierdzono w próbce ZF (35 taksonów NAP), pobranej w bliskim sąsiedztwie zabudowań gospodarczych; w pozostałych spektrach odnotowano 30 taksonów roślin zielnych (ryc. 4A). We wszystkich próbkach bezwzględnie dominuje pyłek drzew nad pyłkiem roślin zielnych. Procentowy udział AP waha się od 68,5 do 73% (ryc. 4B). Najważniej- Ryc. 4. Liczba taksonów drzew i roślin zielnych (A), udział AP i NAP (B), koncentracja AP i NAP (C), udział pyłku wybranych taksonów drzew (D) i roślin zielnych (E) w spektrach powierzchniowych z Jeziora Ząbinowskiego; ZA, ZD, ZF - próby powierzchniowe (por. ryc. 3).

5 Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów dennych trzech jezior w północnej Polsce 151 szym składnikiem jest pyłek sosny, który stanowi 25-26% spektrum (ryc. 4D). Dobrze reprezentowany jest także pyłek Betula oraz Alnus, które są głównymi składnikami wąskiego pasa przybrzeżnej olszyny wokół jeziora. Pyłek innych drzew, takich jak Corylus, Quercus, Carpinus i Fagus występuje w niewielkiej ilości. Do najlepiej reprezentowanych składników NAP należą Poaceae, Secale oraz Rumex acetosella (ryc. 4E). Oprócz żyta, odnotowano również pyłek Hordeum-t., Avena-t. i Triticum-t., który osiąga znikome wartości w stosunku do wielkości terenów zajętych pod uprawy zbóż. Jest to pochodną niskiej produkcji oraz słabego rozprzestrzeniania pyłku tych taksonów (Behre 1981). Istotnym składnikiem spektrów powierzchniowych jest pyłek chwastów polnych oraz ruderalnych, który występuje we wszystkich próbkach, przy czym najlepiej reprezentowane są Artemisia, Urtica, Brassicaceae i Chenopodiaceae. Pojedynczo występują Centaurea cyanus, Fallopia convonvulus-t., Anthemis-t., Polygonum aviculare-t., Cichorium-t. i Plantago major, których nie umieszczono na wykresach. Koncentracja pyłku jest zróżnicowana w obrębie transektu (ryc. 4C). Wartości maksymalne (około 3 tys. AP/cm 3 oraz 1100 NAP/cm 3 ) stwierdzono w próbce ZD, pobranej w środkowej części zbiornika. Stosunkowo wysokie wartości (2200 AP i 1030 NAP/cm 3 ) stwierdzono w próbce skrajnej ZF, natomiast wartości minimalne (440 AP i 190 NAP/cm 3 ) odnotowano w próbce skrajnej ZA. Jezioro Skarszyno Pod względem składu jakościowego, próby powierzchniowe z tego jeziora mają bardzo podobny charakter. Od 14 do 17 taksonów reprezentuje drzewa i krzewy (ryc. 5A). W tym przypadku największą różnorodność pyłku roślin zielnych stwierdzono w próbie SD, w której odnotowano 30 taksonów z tej grupy; w pozostałych próbach ich liczba wynosi 25 (SF) i 27 (SA). We wszystkich próbkach w podobnym zakresie dominuje pyłek drzew nad pyłkiem roślin zielnych osiągając 75-82%, przy czym w odróżnieniu od Jeziora Ząbinowskiego, najwyższy udział NAP stwierdzono w środkowej części transektu (ryc. 5B). Ryc. 5. Liczba taksonów drzew i roślin zielnych (A), udział AP i NAP (B), koncentracja AP i NAP (C), udział pyłku wybranych taksonów drzew (D) i roślin zielnych (E) w spektrach powierzchniowych ze Skarszyna; SA, SD, SF - próby powierzchniowe (por. ryc. 3).

6 152 Joanna Święta-Musznicka Głównym składnikiem wszystkich próbek jest pyłek sosny (ryc. 5D), którego udział wynosi od 28% (SA) do 35% (SD). Najniższy udział pyłku Pinus stwierdzono w próbce zebranej przy brzegu zbiornika, z którym sąsiaduje buczyna, natomiast najwyższy w centralnej części transektu. Znaczne wartości osiąga także pyłek brzozy, którego udział wynosi od 16 do 22%, z wyższą reprezentacją w brzeżnych próbkach. Olsza, mimo że tworzy zarośla wokół jeziora, osiąga niskie wartości, podobne do udziału dębu. W porównaniu z innymi stanowiskami wyższy jest udział Fagus i Carpinus, które stanowią istotny składnik drzewostanów w otoczeniu Skarszyna. Porównanie składu próbek wzdłuż transektu wykazuje niższy udział pyłku dębu, buka i grabu w centralnej części zbiornika. Podobnie, jak w Jeziorze Ząbinowskim, wśród roślin zielnych najlepiej reprezentowany jest pyłek Poaceae, Secale oraz Rumex acetosella. Udział tych najważniejszych składników NAP jest bardzo zróżnicowany (ryc. 5E). Pyłek traw, żyta i szczawiu osiąga najwyższe wartości w próbce z centralnej części zbiornika. Największe różnice występują w przypadku Secale, którego udział w próbkach brzeżnych jest niższy o około 3%, w stosunku do próbki centralnej. Zawartość pyłku traw i szczawiu wzrasta w centralnej części zbiornika o około 1%. Różnice te mogą wynikać ze znacznej skali zalesienia bezpośredniego otoczenia jeziora; zwarty drzewostan może stanowić barierę w transporcie pyłku do przybrzeżnej części zbiornika. W próbie SD stwierdzono pyłek Chenopodiaceae, w typie Beta, który prawdopodobnie pochodzi z upraw buraka w okolicach jeziora. Ziarna pyłku chwastów polnych i ruderalnych występują w całym transekcie, przy czym najlepiej reprezentowane są Artemisia i Urtica. Pojedynczo odnotowano Centaurea cyanus, Fallopia convonvulus-t., Polygonum aviculare-t., Anthemis-t. i Cichorium-t, których nie zaznaczono na wykresach. Również w przypadku tego jeziora maksymalne wartości koncentracji pyłku na poziomie 4800/cm 3 (AP) i 1600/cm 3 (NAP) odnotowano w próbce z centralnej części zbiornika (SD; ryc. 5C), przy czym są one najwyższe spośród wszystkich badanych stanowisk. Koncentracja pyłku drzew i krzewów jest niższa w próbkach brzeżnych nawet o 3,6-4,1 tys. ziaren/cm 3 ; w przypadku roślin zielnych różnica ta sięga od 1,3 do 1,4 tys. ziaren/cm 3. Jezioro Wielkie Oczko Liczba taksonów drzew i krzewów w poszczególnych próbkach jest zbliżona i wynosi od 14 do 16, natomiast NAP są reprezentowane przez taksonów w próbkach brzeżnych, a w części centralnej tylko przez 19 (ryc. 6A). Podobnie, jak na pozostałych stanowiskach, w całym transekcie dominuje pyłek drzew. Jego udział wynosi 81-85%, osiągając maksimum w próbce z centralnej części jeziora (ryc. 6B). Próbki powierzchniowe z tego zbiornika charakteryzują się najwyższym udziałem AP spośród wszystkich analizowanych obiektów, co jest pochodną największego stopnia zalesienia zlewni. Jednorodny charakter drzewostanów w otoczeniu jeziora znajduje odzwierciedlenie w składzie spektrów powierzchniowych (ryc. 6D), w których pyłek sosny dominuje na znacznie wyższym poziomie, niż w poprzednich zbiornikach; jego udział jest bardzo wysoki w próbce centralnej (63%) i nieco niższy w próbkach brzeżnych (56%). Wśród drzew wyższe wartości (w granicach 10-13%) osiąga także Betula. Udział pyłku Corylus, Quercus, Alnus, Carpinus i Fagus jest niewielki. Głównym składnikiem NAP jest pyłek Poaceae (ryc. 6E). Jego wyższe wartości występują w próbkach brzeżnych, przy czym maksimum 6,6% odnotowano w próbce zlokalizowanej bliżej nasypu kolejowego. Pyłek innych roślin zielnych występuje w nieznacznej domieszce. Wartości procentowe Rumex acetosella wynoszą od 2,9 do 3,3%, znikomy jest udział pyłku Secale cereale (około 2%) i innych zbóż (<0,7%), co wiąże się z brakiem pól uprawnych w bliskim sąsiedztwie zbiornika. Zdecydowanie rzadziej, niż na innych stanowiskach, trafia się pyłek Artemisia i pozostałych chwastów, co jest w zgodzie z niewielką powierzchnią siedlisk ruderalnych w otoczeniu jeziora. Koncentracja pyłku jest bardzo zróżnicowana w obrębie transektu. Wartości AP wynoszą od 706 do 3900 ziaren/cm 3, NAP od 120 do 930 ziaren/cm 3 (ryc. 6C). W odróżnieniu od wcześniej omówionych stanowisk, maksymalną koncentrację pyłku AP i NAP stwierdzono w próbce brzeżnej (WF); w próbce centralnej odnotowano najniższą koncentrację pyłku roślin zielnych spośród spektrów ze wszystkich stanowisk (por. ryc. 4C, 5C). Związek między stopniem zalesienia, a reprezentacją drzew we współczesnych spektrach pyłkowych Porównanie składu współczesnych spektrów pyłkowych pod kątem reprezentacji drzew i krzewów ze stopniem zalesienia sąsiedztwa badanych jezior wskazuje na znaczną dominację AP bez względu na charakter otoczenia. W próbce centralnej z Jeziora Ząbinowskiego, którego zlewnia jest wykorzystywana głównie do celów rolniczych, AP osiąga bardzo wysokie wartości (73%) przy maksymalnym zalesieniu rzędu 24% w promieniu do 1600 m (ryc. 7A). Najważniejszym składnikiem spektrum jest pyłek sosny, który stanowi około 1 / 3 sumy AP, a pyłek roślin zielnych ma niewielki udział, mimo dominacji pól uprawnych, łąk i nieużytków w sąsiedztwie zbiornika. Na stanowisku śródpolno-leśnym (Skarszyno) przy wyższym zalesieniu wokół jeziora, rzędu 36% w promieniu 1600 m, udział AP jest zbliżony do odnotowanego na stanowisku śródpolnym i wynosi 75% (ryc. 7B). Również w tym przypadku, najistotniejszym składnikiem jest pyłek Pinus, który stanowi prawie 50% sumy AP, co zapewne wynika z dominacji sosny w lasach otaczających jezioro, a także z wysokiego stopnia zalesienia tuż przy jego brzegach.

7 Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów dennych trzech jezior w północnej Polsce 153 Ryc. 6. Liczba taksonów drzew i roślin zielnych (A), udział AP i NAP (B), koncentracja AP i NAP (C), udział pyłku wybranych taksonów drzew (D) i roślin zielnych (E) w spektrach powierzchniowych z Wielkiego Oczka; WA, WD, WF - próby powierzchniowe (por. ryc. 3). Spektrum powierzchniowe ze zbiornika śródleśnego (Wielkie Oczko) charakteryzuje najwyższy udział pyłku drzew spośród wszystkich badanych obiektów. Wysoka lesistość we wszystkich wydzielonych okręgach i zdecydowanie najwyższe zalesienie w bezpośrednim sąsiedztwie jeziora przekładają się na udział AP sięgający 85% (ryc. 7C). W przypadku tego sta- nowiska stopień i charakter zalesienia w znaczny sposób znajdują odzwierciedlenie w składzie spektrum pyłkowego, którego najistotniejszym elementem jest pyłek sosny, osiągający prawie 75% sumy AP. Pozostałe drzewa są nielicznie reprezentowane w materiale palinologicznym, co dobrze ilustruje jednolity charakter monokultur sosnowych w okolicach jeziora. Ryc. 7. Udział terenów zalesionych w poszczególnych okręgach wyznaczonych w otoczeniu jezior (por. ryc. 2) oraz udział AP (z wyszczególnieniem pyłku Pinus) i NAP w spektrach powierzchniowych z próbek położonych w centralnej części transektów (ZD, SD i WD).

8 154 Joanna Święta-Musznicka Dyskusja wyników W próbkach powierzchniowych będących przedmiotem tych badań, bez względu na typ krajobrazu otaczającego poszczególne jeziora, dominującym składnikiem jest pyłek drzew. W przypadku stanowiska śródpolnego jest on znacznie nadreprezentowany w stosunku do obszarów zajętych przez niewielkie płaty drzewostanów, osiągając wartości zbliżone do spektrów z krajobrazu rolniczo-leśnego. Podobne wyniki uzyskano na innych stanowiskach europejskich (m.in. van der Knaap, van Leeuwen 1998; Gaillard i in. 1998; Aaby 1994) i polskich (Makohonienko i in. 1998). Wyniki takie są kształtowane przez wysoką produkcję i dobre rozprzestrzenianie pyłku większości gatunków drzew, które dostarczają 6-8 krotnie więcej pyłku z tego samego areału, niż np. Poaceae (Broström i in. 2004). W przypadku stanowiska zlokalizowanego na silnie zalesionym obszarze sandrowym (Wielkie Oczko), gdzie sosna stanowi najważniejszy składnik zbiorowisk leśnych, duży udział pyłku Pinus jest pochodną dominacji tego składnika, zarówno w lokalnym, jak i regionalnym deszczu pyłkowym (por. Prentice i in. 1987; Jackson, Kearsley 1998). Innym czynnikiem wpływającym na wysoki poziom AP w badanych próbkach jest znaczący udział pyłku Betula i Alnus pochodzącego częściowo z transportu regionalnego, lecz również odzwierciedlający skład wąskiego pasa przybrzeżnych zbiorowisk olszynowych lub brzezin wokół zbiorników. Na badanych stanowiskach dominującym składnikiem spektrów jest bardzo dobrze rozprzestrzeniający się pyłek sosny i brzozy. Calcote (1995) podkreśla, że między występowaniem tych drzew w szacie roślinnej, a ich reprezentacją w spektrach pyłkowych istnieje związek nieliniowy, a więc nie można przekładać wartości procentowych pyłku tych taksonów na wielkość obszarów zajętych przez zbiorowiska z ich udziałem. Występowanie nawet niewielkich powierzchniowo płatów drzewostanów z sosną i brzozą w promieniu do 10 km skutkuje wysoką reprezentacją ich pyłku i spłaszczeniem różnic między składem próbek ze zbiorników śródpolnych i śródpolno-leśnych. Stwierdzono, że nawet w przypadku małych zbiorników położonych w tego typu krajobrazie, około 70% pyłku może pochodzić z odległości co najmniej 10 km (Jackson 1991; Carrión 2002). Podobny wynik dały symulacje przeprowadzone w Szwecji i Estonii, które wskazują, że tam, gdzie sosna należy do głównych składników lasów następuje znaczna unifikacja składu spektrów pyłkowych; na stanowiskach położonych na terenach w różnym stopniu odlesionych (20-70% zalesienia) udział pyłku drzew kształtował się na poziomie 80-90% (Gaillard i in. 1998; Koff, Punning 2002). Próbki powierzchniowe z badanych jezior, mimo nadreprezentacji pyłku Pinus, różnią się udziałem pyłku drzew liściastych. Składniki lasów liściastych są słabo reprezentowane, zwłaszcza na stanowisku z południowej części Pojezierza Bytowskiego (Wielkie Oczko), gdzie panują naturalne zbiorowiska borowe i nasadzenia sosny. Większa zawartość pyłku np. Fagus i Carpinus występuje w próbkach z jezior na Pojezierzu Kaszubskim, w tym szczególnie w brzeżnych częściach transektu z jeziora Skarszyno, sąsiadujących z lasem mieszanym, w którym gatunki te odgrywają znaczną rolę. Pyłek, zwłaszcza tych dwóch taksonów, jest zbyt słabo reprezentowany, ponieważ ich transport w zdecydowanej większości odbywa się w zakresie około 1 km (Jackson 1990; Sugita 1998). Mimo wysokiego udziału pyłku drzew i znacznego niedoreprezentowania roślin zielnych, w spektrach powierzchniowych badanych jezior występują różnice, które odzwierciedlają charakter roślinności w ich najbliższym sąsiedztwie. Dotyczy to zarówno sumy NAP, jak i jego zróżnicowania taksonomicznego. Wyższy udział NAP (nawet 30%) odnotowano na stanowisku śródpolnym, niż w spektrach ze stanowiska śródleśnego (15-19%). Ponadto próby powierzchniowe z jeziora o zlewni wykorzystywanej rolniczo charakteryzują się najwyższym zróżnicowaniem taksonomicznym NAP. Spośród NAP, na wszystkich stanowiskach i we wszystkich próbkach najlepiej reprezentowany jest pyłek Poaceae, Secale cereale oraz Rumex acetosella. Trawy i żyto mają najwyższy udział w próbkach z jeziora śródpolnego, a niższe wartości osiągają na obszarach z przewagą lasów. Współczesne obserwacje potwierdzają, że pyłek Poaceae ma stosunkowo wysoki udział w spektrach powierzchniowych nawet, jeśli występowanie traw w zbiorowiskach sąsiadujących ze stanowiskiem palinologicznym wynosi 10-30% (Hjelle 1998). Jest on równie dobrze reprezentowany w pobliżu miejsc wypasanych, jak i w sąsiedztwie pól uprawnych (Makohonienko i in. 1998). Ze względu na wiatropylność oraz wysoką produktywność, trawy są na ogół nadreprezentowane w spektrach pyłkowych (Carrión 2002), co tłumaczy ich dość duży udział także na stanowisku śródleśnym. Mimo bliskiej lokalizacji pól uprawnych, na których współcześnie wysiewane są różne gatunki zbóż i innych roślin użytkowych, w próbkach powierzchniowych liczny jest tylko pyłek Secale cereale, a ziarna pyłku Triticum-t., Hordeum-t., Avena-t. czy Fagopyrum występują w niewielkiej ilości. Najwyższy udział tych taksonów stwierdzono w Jeziorze Ząbinowskim, w którego zlewni uprawy różnych zbóż mają duże znaczenie. Poza żytem, zboża produkują niewiele pyłku, który na dodatek słabo się rozprzestrzenia (Behre 1981); według Makohonienki i in. (1998) zawartość pyłku zbóż w próbach powierzchniowych gwałtownie spada już na obrzeżach pól uprawnych. Z drugiej strony, wraz z odlesieniami rośnie szansa przedostania się pojedynczych ziaren pyłku tych roślin do zbiorników, nawet z dalszej odległości (Koff i in. 2000). Wysoki udział Rumex acetosella w próbkach powierzchniowych wynika zarówno z wysokiej produkcji (Pohl 1937), jak i dobrych właściwości rozprzestrzenia-

9 Palinologiczne spektra powierzchniowe osadów dennych trzech jezior w północnej Polsce 155 nia się jego pyłku (Sugita i in. 1999). Należy on do często notowanych nawet przy niskiej reprezentacji w roślinności (Hjelle 1998). Najliczniej pojawiał się on w próbkach z Jeziora Ząbinowskiego, usytuowanego w odlesionym krajobrazie. Szczaw polny jest wskaźnikiem siedlisk ubogich (Zarzycki i in. 2002), a jego występowanie w diagramach wskazuje przede wszystkim na obecność pól uprawnych, suchych muraw lub wrzosowisk w sąsiedztwie stanowisk (Behre 1981; Nielsen, Odgaard 2005), a także na erozję piaszczystych gleb (Aaby 1997). Interpretując diagramy pyłkowe pod kątem rekonstrukcji typu gospodarki, szczególne znaczenie przywiązuje się do obecności pyłku Plantago lanceolata, gatunku wskaźnikowego dla wypasu i łąk kośnych, a także odłogów i prymitywnych upraw (m. in. Behre 1981; Latałowa 1992; Makohonienko i in. 1998). Badania nad współczesnym opadem pyłku wskazują, że nawet jeśli babka rośnie w sąsiedztwie stanowisk palinologicznych, jej pyłek osiąga zaskakująco niskie wartości i jest dobrze reprezentowany jedynie bardzo blisko miejsca poboru próby (por. także Berglund i in. 1986; Hjelle 1998). Pyłek Plantago lanceolata ma ograniczone możliwości rozprzestrzeniania się, o czym świadczą m. in. badania nad jego opadem prowadzone w Gdańsku (Latałowa i in. 2002). Również w próbkach powierzchniowych z badanych jezior niski udział Plantago lanceolata, jest wyrazem słabego rozprzestrzeniania się pyłku tego gatunku. Podsumowanie Analiza zależności między składem jakościowym i ilościowym palinologicznych spektrów powierzchniowych, a charakterem zbiorowisk leśnych i typem zagospodarowania zlewni badanych jezior, wskazuje na wysoki udział pyłku drzew bez względu na charakter otaczającego krajobrazu. Wynik ten jest zgodny z danymi uzyskanymi przez innych autorów. W spektrach ze stanowisk śródpolnego i śródpolno-leśnego, w otoczeniu których zalesienie wynosi od 24 do 36%, zawartość pyłku drzew i krzewów jest zbliżona i sięga 73-75%. Wyższy udział AP (81-85%) stwierdzono w spektrach z jeziora śródleśnego, w sąsiedztwie którego drzewostany zajmują nawet 92% powierzchni. We wszystkich spektrach powierzchniowych, bez względu na stopień zalesienia i skład drzewostanów w otoczeniu jezior, najlepiej reprezentowany jest pyłek Pinus i Betula, co jest pochodną dominacji tych taksonów zarówno w lokalnym, jak i regionalnym deszczu pyłkowym. Spektra pyłkowe różni przede wszystkim udział pyłku drzew liściastych; jego wyższe wartości są charakterystyczne dla próbek z jezior na Pojezierzu Kaszubskim, niż na Pojezierzu Bytowskim, gdzie panują zbiorowiska borowe. Mimo nadreprezentacji pyłku drzew, udział i zróżnicowanie taksonomiczne pyłku roślin zielnych w spektrach powierzchniowych odzwierciedla charakter roślinności w najbliższym sąsiedztwie jezior. Wyższe wartości NAP (nawet 30%) i większą różnorodność taksonomiczną odnotowano na stanowisku śródpolnym, niż w spektrach ze stanowiska śródleśnego, gdzie NAP stanowiło 15-19% sumy pyłku. Nawet na stanowisku, w którego bezpośrednim otoczeniu brak jest terenów otwartych, najlepiej notowane spośród roślin zielnych są Poaceae, Secale i Rumex acetosella. Podziękowania Składam podziękowania prof. dr hab. Małgorzacie Latałowej za dyskusje i pomoc w opracowywaniu materiału i przygotowywaniu tekstu artykułu. Prof. dr hab. Józefowi Szmeji, dr Katarzynie Bociąg, dr Krzysztofowi Banasiowi i dr Krzysztofowi Gosowi dziękuję za konsultacje dotyczące wyboru jezior, a mgr Markowi Merdalskiemu za pomoc w pracach terenowych. Dziękuję też mgr Jerzemu Błaszkowskiemu i mgr Dawidowi Weisbrodtowi za określenie zasięgu zlewni bezpośrednich jezior. Badania są częścią projektu promotorskiego (3 PO4F ) sfinansowanego przez Komitet Badań Naukowych. Literatura Aaby B NAP percentages as an expression of cleared areas. Paläoklimaforschung 12: Aaby B Mineral dust and pollen as tracers of agricultural activities. PACT 52: Behre K.E e interpretation of anthropogenic indicators in pollen diagrams. Pollen et Spores 23 (2): Berglund B.E., Persson T., Emanuelsson U., Persson S Pollen/vegetation relationships in grazed and mowned plant communities of South Sweden. W: Behre K.E. (ed.), Anthropogenic indicators in pollen diagrams. Balkema, Rotterdam, Boston: Broström A Estimating source area of pollen and pollen productivity in the cultural landscapes of southern Sweden developing a palynological tool for quantifying past plant cover. Lund University, Lundqua esis: 46. Broström A., Sugita S., Gaillard M.J Pollen productivity estimates for the reconstruction of past vegetation cover in the cultural landscape of southern Sweden. e Holocene 14 (3): Broström A., Sugita S., Gaillard M.J., Pilesjö P Estimating the spatial scale of pollen dispersal in the cultural landscape of southern Sweden. e Holocene 15 (2): Bunting M.J., Gaillard M.J., Sugita S., Middleton R., Broström A Vegetation structure and pollen source area. e Holocene 14 (5): Bunting M.J., Armitage R., Binney H.A., Waller M Estimates of relative pollen productivity and relevant source area of pollen for major tree taxa in two Norfolk (UK) woodlands. e Holocene 15 (3): Calcote R Pollen source area and pollen productivity: evidence from forest hollows. Journal of Ecology 83:

10 156 Joanna Święta-Musznicka Carrión J.S A taxonomic study of modern pollen assemblages from dung and surface sediments in arid environments of Spain. Review of Palaeobotany and Palynology 120: Choiński A Katalog jezior Polski. Cz. I Pojezierze Pomorskie. Wyd. Nauk. UAM, Poznań. Conedera M., Tinner W., Crameri S., Torriani D., Herold A Taxon-related pollen source areas for lake basins in the southern Alps: an empirical approach. Vegetation History and Archaeobotany 15: Faegri K., Iversen J Textbook of Pollen Analysis. J. Wiley & Sons, Chichester-Singapore. Gaillard M.J., Birks H.J.B., Ihse M., Runborg S Pollen/ landscape calibrations based on modern pollen assemblages from surface-sediment samples and landscape mapping a pilot study in South Sweden. Paläoklimaforschung 27: Hjelle K.L Herb pollen representation in surface moss samples from mown meadows and pastures in western Norway. Vegetation History and Archaeobotany 7: Jackson S.T Pollen source area and representation in small lakes of the northeastern United States. Review of Palaeobotany and Palynology 63: Jackson S.T Pollen representation of vegetational patterns along an elevational gradient. Journal of Vegetation Science 2: Jackson S.T., Kearsley J.B Quantative representation of local forest composition in forest-floor pollen assemblages. Journal of Ecology 86: Jacobson G.L., Bradshaw R.H.W e selection of sites for palaeovegetational studies. Quaternary Research 16: Koff T., Punning J.M., Kangur M Impact of forest disturbance on the pollen influx in lake sediments during the last century. Review of Palaeobotany and Palynology 111: Koff T., Punning J.M e last hundred years of land-use history in Estonia as inferred from pollen records. Annales Botanici Fennici 39: Latałowa M Man and vegetation in the pollen diagrams from Wolin Island (NW Poland). Acta Palaeobotanica 32 (1): Latałowa M., Miga M., Góra M Pollen deposition at different heights in urban conditions. Volume of Abstracts, 37. Pollen Monitoring Programme, 4th Meeting, , Lublin Guciow. Makohonienko M., Gaillard M.J., Tobolski K Modern pollen/land-use relationships in ancient cultural landscapes of north-western Poland, with an emphasis on mowing, grazing and crop cultivation. Paläoklimaforschung 27: Nielsen A.B Pollen based quantative estimation of land cover. Relationships between pollen sedimentation in lakes and land cover as seen on historical maps in Denmark AD Ph.D thesis, University of Copenhagen, Copenhagen. Nielsen A.B., Odgaard B.V Reconstructing land cover from pollen assemblages from small lakes in Denmark. Review of Palaeobotany and Palynology 133: Pohl F Die Pollenerzeugung der Windblütler. Beihe Bot Centralblatt 56A: Prentice C Pollen representation, source area and basin size: toward a unified theory of pollen analysis. Quaternary Research 23: Prentice I.C., Berglund B.E., Olsson T Quantitative forestcomposition sensing characteristics of pollen samples from Swedish lakes. Boreas 16: Sjögren P., van Leeuven J.F.N., van der Knaap W.O., van der Borg K e effect of climate variability on pollen productivity, AD , recorded in a Sphagnum peat hummock. e Holocene 16 (2): Stockmarr J Tabletes with spores used in absolute pollen analysis. Pollen et Spores 13 (4): Sugita S A model of pollen source area for an entire lake surface. Quaternary Research 39: Sugita S Pollen representation of vegetation in Quaternary sediments: theory and method in patchy vegetation. Journal of Ecology 82: Sugita S Modelling pollen representation of vegetation. Paläoklimaforschung 27: Sugita S., Gaillard M.J., Broström A Landscape openness and pollen records: a simulation approach. e Holocene 9 (4): Święta-Musznicka J Rekonstrukcja paleoekologiczna późnoholoceńskiej historii wybranych jezior lobeliowych na tle zmian zachodzących w ich zlewniach. Mnsk. rozprawy doktorskiej, Uniwersytet Gdański, Gdańsk. van der Knaap W.O., van Leeuwen J.F.N Calibration of forest cover based on pollen in surface sediments of 25 Swiss lowland lakes north of the Alps. Paläoklimaforschung 27: Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W., Szeląg Z., Wołek J., Korzeniak U Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN, Kraków.