Rozwój behawioralny kota mgr Agata Burkat HOMOFELIDAE

Transkrypt

1 Rozwój behawioralny kota mgr Agata Burkat HOMOFELIDAE ZGODA NA KOPIOWANIE TYLKO Z PODANIEM NAZWISKA AUTORKI ORAZ NAZWY DOMENY

2 Rozwój poznawczo-behawioralny kota domowego (Felis Catus) stanowi zagadnienie interesujące zarówno z perspektywy naukowej jak i praktycznej. Niewielu badaczy zdecydowało się podjąć temat rozwoju zwierząt w ujęciu Piagetowskim a ci, którzy to zrobili, skupili swoje naukowe poszukiwania głównie na małpach człekokształtnych (Chevalier-Skolnikoff, 1977; Parker, 1977; Redshaw, 1978; Bergeron, 1979; Mathieu i Bergeron, 1981; Poti, 1989;), jednak tematyka rozwoju poznawczo-behawioralnego kota również doczekała się kilku znaczących publikacji (Gruber, Girgus i Banuazizi, 1971; Dumas i Doré, 1989, 1991). Zanim jednak zostaną one omówione, przybliżyć należy ogólne prawidłowości rozwojowe tego gatunku (na podstawie Martina i Batesona, 2000). Kotka osiąga dojrzałość płciową w wieku 6-12 miesięcy. Ciąża trwa średnio 63 dni jest to wg Haltenorth i Diller (1980) okres o 3-7 dni dłuższy niż u bezpośredniego przodka kota, kota nubijskiego (Felis silvestris libyca). Przeciętna waga nowonarodzonego kota wynosi gramów i stanowi około 3% masy ciała dorosłego osobnika. Waga mózgu w chwili narodzin stanowi około 20% wagi docelowej, która osiągana jest mniej więcej w wieku 3 miesięcy. Kocię rodzi się z zamkniętymi oczami i słabo wykształconym zmysłem słuchu. Wrażliwość dotykowa jest jednak obecna już w 24 dniu ciąży, a warunkowana pracą układu przedsionkowego zdolność kota do obracania się pojawia się już w 54. dniu rozwoju prenatalnego. U kotów, tak jak u wielu innych zwierząt rozwój następuje w kolejności: zmysł dotyku, węchu, słuchu i wreszcie wzroku. Przez pierwsze dwa tygodnie życia kota, na jego świat składają się bodźce termiczne, dotykowe oraz węchowe. Wzrok zaczyna pełnić wiodącą rolę w życiu kota od trzeciego tygodnia jego rozwoju. Zmysł dotyku: Wrażliwość dotykowa pojawia się u kociąt już w 24. dniu ciąży. Po narodzinach bodźce dotykowe i cieplne stanowią najważniejsze informacje środowiskowe dla kociąt to za ich pomocą lokalizują one matkę i inne źródła ciepła, w kierunku których chętnie podążają już jako jednodniowe oseski. Po około tygodniu od narodzin kocięta zaczynają mruczeć w odpowiedzi na kontakt dotykowy ze strony matki. Aż do mniej więcej trzeciego tygodnia życia kocięta nie są w stanie samodzielnie regulować temperatury swojego ciała, dlatego muszą pozostawać w stałym kontakcie z matką lub innymi źródłami ciepła. W przeciwnym wypadku odczuwają one intensywny dystres, czemu dają wyraz za pomocą głośnego 1

3 miauczenia, które Zuzanna Stromenger nazwała wołaniem opuszczonego (2004).W wieku siedmiu tygodni, zachowanie związane z regulacją temperatury ciała przybiera dorosłą formę. Zmysł węchu: Zmysł węchu, odgrywający centralną rolę w orientacji kierunku ssania, obecny jest po urodzeniu i mniej więcej rozwinięty w wieku około 3 tygodni. Bodźce węchowe, obok termicznych i dotykowych składają się na świat kota w pierwszych dwóch tygodniach życia. Zmysł słuchu: Słuch kota działa od wczesnych dni życia i jest w dużym stopniu rozwinięty w wieku 1 miesiąca. Zdecydowane reakcje na bodźce słuchowe obserwować można już w wieku pięciu dni, orientację w kierunku naturalnych dźwięków w wieku 2 tygodni a dojrzałą reakcję orientacji w wieku 4 tygodni. Uczenie oparte na wskazówkach słuchowych zauważyć można w wieku 10 dni. Małżowiny uszne kociąt początkowo są miękkie i oklapnięte, proces ich stawiania i usztywniania się kończy się dopiero około trzeciego tygodnia. Zmysł wzroku: Koty rodzą się z zamkniętymi oczami i trwają w takim stanie przez średnio 7-10 dni z tym, że długość tego okresu jest kwestią bardzo indywidualną i może trwać od 2 do 16 dni. Gdy kot zaczyna otwierać oczy, upływa około 2-3 dni zanim oboje oczu zostaje całkowicie otwartych. Od tego momentu następuje gwałtowny rozwój zachowań opartych na zmyśle wzroku. Pod koniec trzeciego tygodnia życia, kocię jest w stanie korzystać ze wskazówek wzrokowych podczas lokalizowania i podążania za matką. W tym też okresie oczy zaczynają zmieniać barwę z niebieskiej (obecnej u wszystkich nowonarodzonych kociąt) na docelową. Oparte na wzroku podążanie oraz orientacja rozwijają się pomiędzy 15. a 25. dniem życia, natomiast reakcja na urwisko wzrokowe (Visual cliff), uwarunkowane wzrokowo stawianie kroków i omijanie przeszkód rozwijają się w okresie około dni. W ciągu miesiąca po urodzeniu, ostrość jego wzroku ulega znacznej poprawie, choć płyny konstytuujące oko nie są jeszcze do końca klarowne aż do około piątego tygodnia. Delikatna poprawa ostrości widzenia może następować jeszcze aż do 3-4 miesiąca życia. Ogólnie rzecz biorąc, sprawność wzroku kota staje się około 16 razy lepsza w wieku 10 tygodni niż w wieku 2 tygodni. Kocięta w wieku poniżej 2 miesięcy są w stanie nauczyć się złożonych wizualnych dyskryminacji. Związane z lokomocją ruchy łap rozwijają się przez pierwsze dwa miesiące życia, przy czym początkowo są one kontrolowane wewnętrznie a następnie przez wskazówki wizualne (dzięki 2

4 rozwojowi układu wzrokowego). Używanie łap związane ze stymulacją zmysłu dotyku obecne jest przy narodzinach, natomiast sterowane wskazówkami wzrokowymi zaczyna się rozwijać w wieku około 3 tygodni i jest dojrzałe w wieku 5-6 tygodni. Zdolności motoryczne: Już w 54 dniu ciąży kocięta zdolne są obracać się w łonie matki. Zaraz po urodzeniu koty są nieporadne i mało mobilne. Ich ruchy w pierwszym tygodniu życia przypominają czołganie a dopiero w trzecim tygodniu pojawiają się zaczątki elementarnego chodu. Kocięta chętnie podążają za matką już od urodzenia, jednak dopiero od trzeciego tygodnia swoje ruchy opierają na wskazówkach wzrokowych. W czwartym tygodniu kocięta zaczynają samodzielnie opuszczać bezpieczne gniazdo i - bazując na bodźcach wzrokowych - stawiają kroki i omijają przeszkody. Zdolność do obracania ciała w trakcie spadania (air-righting reaction) zaczyna pojawiać się w czwartym tygodniu życia i systematycznie rozwija się w ciągu następnych dwóch tygodni. W piątym tygodniu życia kociąt, zaczynają one okazjonalnie biegać a tydzień później wykorzystują już wszystkie sposoby lokomocji. Zdolność do chodzenia po wąskich listwach, czy obracania się na nich bez utraty równowagi kształtuje się mniej więcej do końca 11. tygodnia. Zachowania pokarmowe i łowieckie Przez pierwsze 3 tygodnie życia kocięta żywione są wyłącznie mlekiem matki, która sama inicjuje karmienie. Utrwalone indywidualne preferencje związane z sutkiem matki widać u kociąt zaraz po narodzinach. Przez pierwszy tydzień życia kota jest on w stanie podwoić swoją masę ciała a także nabyć odporność przekazaną mu wraz z mlekiem matki. Zęby u kociąt zaczynają rosnąć w wieku niecałych 2 tygodni a kończą w okolicy 5 tygodnia. W wieku 3,5 miesiąca zęby mleczne zaczynają podlegać wymianie na stałe. Wśród kotów wolno żyjących matki rozpoczynają przynoszenie upolowanych zwierząt do gniazda, gdy kocięta mają około 4 tygodni. Już w wieku 5 tygodni, kocięta zaczynają same polować, zazwyczaj przejmując preferencje pokarmowe od matki. 4 tygodnie to również wiek, w którym kocięta zaczynają jeść stały pokarm, co oznacza początek procesu odsadzania. W miarę upływu czasu, kocięta są w coraz większym stopniu odpowiedzialne za inicjowanie epizodów karmienia mlekiem przez matkę. Odsadzanie jest w dużej mierze zakończone w wieku 7 tygodni, chociaż okazjonalne próby ssania nawet bez obecności mleka mogą zdarzać się nawet przez kilka następnych miesięcy, zwłaszcza jeśli matka ma tylko jedno kocię. W wieku 5-6 tygodni kocięta są w stanie same się 3

5 wypróżniać, co uniezależnia je od niezbędnego do tej pory lizania przez matkę w celu pobudzenia pracy jelit. Wiele kociąt umieszczonych po raz pierwszy w kuwecie z piaskiem lub żwirkiem, natychmiast zaczyna kopać niewielki dołek, wypróżnia się i zasypuje swoje odchody. Zabawa W wieku około 4 tygodni zabawa społeczna zaczyna dominować w aktywności zabawowej kota, choć świadomość rodzeństwa pojawia się u kotów już w wieku 1 tygodnia. W 5 i 6 tygodniu kocięta zaczynają się chować przed innymi kotami, podczas zbliżania się do nich a także szukać obiektów, które zniknęły z pola widzenia w wieku 7 tygodni takie zachowanie pojawia się w trakcie zabawy społecznej. W tygodniu życia kota jego zabawa społeczna składa się w dużej mierze z gonitw, później ich intensywność zaczyna stopniowo spadać. Zabawa-walka może czasami przeradzać się w poważne incydenty, zwłaszcza gdy kocięta są w wieku 3 miesięcy. Manipulowanie przedmiotami rozwija się nieco później, gdy kocię posiada w miarę rozwiniętą koordynację na linii oko-łapa, która pozwala mu na zabawę małymi, poruszającymi się obiektami. Jej częstotliwość rośnie w wieku około 7-8 tygodni, kiedy zabawa lokomotoryczna również przechodzi gwałtowny rozwój. W tym samym okresie rytm dobowy kota uzyskuje swą docelową, dorosłą formę, definiując czas poświęcany na zabawę oraz inne aktywności. Rozwój poznawczy stałość obiektu Jednym z ciekawszych aspektów rozwoju poznawczego kota jest rozwój pojęcia stałości przedmiotu, który zaproponowany został przez Piageta w stosunku do dzieci. Oznacza on przekonanie, że przedmioty istnieją niezależnie od działań i świadomości dziecka i jest dobrze ukształtowany ok. drugiego roku życia (Piaget i Inhelder, 1989). Pierwsze dwa etapy rozwoju tej zdolności u dzieci zakładają znikome zainteresowanie obiektami i kompletny brak reakcji ich poszukiwania. W etapie trzecim pojęcie stałości obiektu obserwować można za pośrednictwem 5 reakcji dziecka: wzrokowej akomodacji związanej z szybkimi ruchami, powracania do przerwanych gestów sięgania po przedmiot, odroczonych reakcji kołowych, rekonstrukcji całości z części oraz pozbywania się ograniczeń w widzeniu. W stadium 4. niemowlęta są w stanie odnaleźć ukryty przedmiot tylko jeśli gest sięgania po niego zainicjowany został w momencie jego ukrywania (stadium 4a). Następny krok (stadium 4b) osiągany jest, gdy dziecko jest w stanie odnaleźć raz ukryty przedmiot, jednak szuka go w złym miejscu, jeśli zostanie on przemieszczony do innej kryjówki (błąd typu AB 4

6 eksperymentator chowa przedmiot w miejscu A, a następnie na oczach dziecka przenosi go do miejsca B. Dziecko szuka w miejscu A). Stadium 5. zakłada brak błędów typu AB oraz udane poszukiwania przedmiotu podlegającego sekwencyjnemu ukrywaniu (5a) a następnie również wielokrotnemu lub sukcesywnemu ukrywaniu (5b). W stadium 6. dziecko jest w stanie odnaleźć przedmiot podlegający pojedynczemu niewidocznemu przemieszczeniu (np. gdy jest przykryty kubkiem a potem przemieszczony stadium 6a) a następnie sekwencyjnym lub sukcesywnym i wielokrotnym niewidocznym przemieszczeniom. Rozwój pojęcia stałości przedmiotu u kota domowego opisuje kilka publikacji opartych na badaniach, różniących się od siebie metodologią i wynikami. Gruber, Girgus i Banuazizi (1971) w swoich studiach stałości obiektu u kota wyróżnili następujące etapy. Pierwszy (0-4 tygodnie życia), podczas którego brak jest reakcji na bodźce wzrokowe i słuchowe związane z obiektem; drugi (4-7 tygodni), gdy pojawia się owa reakcja a także orientacja w kierunku obiektu i zabawa nim; trzeci (7-16) cechujący się wystąpieniem podążania za trajektorią obiektu oraz wracaniem do niego po rozproszeniu uwagi oraz ostatni, czwarty (powyżej 16 tygodnia) związany z aktywnym poszukiwaniem obiektu, który zniknął. Badania Grubera i współpracowników zostały podważone przez Dumasa i Doré (1989), którzy skrytykowali zastosowaną przez nich metodologię. Badacze ci na podstawie uzyskanych przez siebie wyników sugerują, że okresem najintensywniejszego wzrostu pojęcia stałości obiektu jest czas pomiędzy dniem 28. i 48. Początkowo kocięta są w stanie podążać wzrokiem za poruszającym się obiektem, lecz nie potrafią ponownie go namierzyć, jeśli się go usunie z ich bliskiego pola widzenia. W dniu 35. umiejętność ta zostaje w pełni przez koty opanowana, a poszukiwania obiektów częściowo ukrytych z reguły się udają. Znajdowanie przedmiotów całkowicie przykrytych jest jednak dla kociąt w tym wieku wyjątkowo trudne o ile nie mają one możliwości aktywnego śledzenia przedmiotu już w momencie jego ukrywania i, o ile akt ten nie zostanie przez coś przerwany. W 48. dniu życia kota wszystkie testy związane z przemieszczaniem obiektów wykonywane są z dużą łatwością a etapy 4b, 5a i 5b pojawiają się jako zintegrowana umiejętność. W świetle badań Dumasa i Doré kocięta w wieku 48 dni wykazują ten sam poziom zdolności związanych z pojęciem stałości obiektu co kocięta 150-dniowe. Jako że etap 5b stanowi limit zdolności w zakresie stałości obiektu u kota (Doré, 1986), dzień 48. może zostać uznany za koniec rozwoju tej umiejętności. W innych badaniach (1991), Dumas i Doré uzyskali zbliżone wyniki jeśli chodzi o określenie momentów wystąpienia poszczególnych etapów rozwoju stałości obiektów u kota. W dniu 31. po raz pierwszy zaobserwowali oni reakcję wpatrywania się w miejsce zniknięcia 5

7 obiektu, co opisano jako drugi etap rozwoju pojęcia stałości obiektu. Odkrycie częściowo zasłoniętego przedmiotu przez koty występowało po raz pierwszy w 37. dniu życia (etap trzeci), natomiast całkowicie zasłoniętego w dniu 41. (etap czwarty). Rozwój inteligencji sensomotorycznej u kota domowego Jean Piaget, sztandarowa postać ludzkiej psychologii rozwojowej, opisał etapy rozwoju poznawczego dzieci (1936), wyróżniając 4 etapy: inteligencji sensoryczno-motorycznej (inteligencji praktycznej), wyobrażeń przedoperacyjnych, operacji konkretnych oraz operacji formalnych. W badaniach z 1991 roku Dumas i Doré podjęli próbę odniesienia teorii rozwoju poznawczego Piageta do kota domowego. Opisali oni 4 stadia inteligencji sensoryczno-motorycznej obecnej u tego gatunku, określając momenty ich wystąpienia. Stadium 1. trwa u kota około 10 dni i składa się nań cała gama odruchów (opisanych na podstawie Fox, 1970; Baerends von Roon i Baerends, 1979;Villablanca i Olmstead, 1979): ssanie; zagnieżdżanie (robocze tłumaczenie określenia rooting ) boczne ruchy głowy w poszukiwaniu sutka matki czasem towarzyszące ruchom ciała skierowanym w przód; obracanie się odzyskiwanie pozycji pionowej po leżeniu na boku lub na wznak; odruch Galanta orientacja w kierunku tej strony ciała, która jest w danym momencie stymulowana; odruch auriculonasocefaliczny (auriculonasocephalic reflex) orientacja w kierunku tej strony, po której stymulowana jest głowa; towarzyskość oparta na termoregulacji (thermogregariousness) tłoczenie się i wzajemne ogrzewanie; czołganie się naprzemienne ruchy wahadłowe całego ciała wspartego za pomocą łap. Stadium drugie obejmuje tzw. reakcje kołowe pierwotne a więc lepszą koordynację podstawowych schematów zachowania i odruchów a także łączenie schematów różnych modalności. Jego początek u kota przypada na mniej więcej 10. dzień życia i obejmuje zachowania takie jak prymitywne reakcje dotykania własnego ciała, integrację zmysłów, itd. Stadium trzecie to tzw. reakcje kołowe wtórne oznaczające większą świadomość zdarzeń, rozumienie pojęcia przedmiotu, powtarzanie reakcji dających interesujące rezultaty (początki uczenia się metodą prób i błędów). Etap ten zaczyna się u kota w okolicy 26. dnia życia. Stadium 4 stanowi etap koordynacji istniejących schematów, która pozwala osiągnąć zamierzony cel. Związany jest on z pojawieniem się zachowań intencjonalnych oraz naśladowaniem nowych zachowań. W kota etap ten ma swój początek mniej więcej w 46. dniu życia. 6

8 Międzyrasowe różnice w rozwoju poznawczo-behawioralnym kotów Choć kot domowy jest jednym gatunkiem, mogą wystąpić delikatne różnice międzyrasowe w zakresie pojawiania się poszczególnych stadiów rozwoju. Wielu praktyków i posiadaczy kotów zwraca uwagę, że większe różnice w tej materii obserwować można pomiędzy poszczególnymi osobnikami a włoscy badacze w swoich publikacjach donoszą o różnicach międzyrasowych u tego zwierzęcia (Marchei, Diverio, Falocci, Fatjó, Ruiz-de-la-Torre, i Manteca, 2009 i 2011). Wynikać one mogą z coraz ściślejszego różnicowania się gatunku kota domowego, bardzo restrykcyjnej i często zakładającej chów wsobny sztucznej selekcji, która genetycznie oddala od siebie poszczególne grupy ras kotów. Naukowcy w badaniach w 2009 roku skupili się na dwóch grupach ras kotów, pierwsza zawierała kocięta rasy orientalnej, syjamskiej i abisyńskiej (OSA), a drugą stanowiły kocięta rasy norweski leśny (NFO) wszystkie w wieku od 4. do 10 tygodnia życia. Poddano je standardowemu testowi otwartego pola (Open Field Test, OFT), podczas którego rejestrowano występujące zachowania. Ponadto, przed i po teście badano tętno oraz temperaturę ciała kota. Zebrane dane analizowane były przy pomocy techniki focal animal sampling. Okazało się, że koty ze stref północnych (NFO) wcześniej rozwijają zdolność do termoregulacji. U kotów z grupy OSA z kolei zaobserwowano szybsze otwarcie oczu, lepsze wyniki w zakresie lokomocji oraz dłuższe okresy, w których koty przybierały pozycję stojącą, co wg badaczy sugerować może szybszy rozwój układu nerwowego u tych kociąt. Zaobserwowane różnice międzyrasowe w zakresie eksploracji i lokomocji wskazywać mogą również na odmienne style radzenia sobie ze stresem: podczas stawania w obliczu wyzwania w teście OFT, koty z grupy OSA charakteryzowały się przyspieszonym biciem serca i przybierały postawę bardziej pasywną, szybciej zaprzestając eksploracji i lokomocji. Kocięta z grupy NFO wykazywały się większą aktywnością, spędzały więcej czasu na eksploracji i na próbach ucieczki. W późniejszych badaniach (2011), Marchei i współpracownicy potwierdzili swoje wcześniejsze doniesienia dotyczące odmiennych metod radzenia sobie ze stresem w obliczu zagrażającego obiektu u badanych grup kociąt. Jak widać z rezultatów powyższych badań, pomimo prawidłowości rozwojowych raczej uniwersalnych dla wszystkich kociąt, już pomiędzy 4. a 10. tygodniem życia zaobserwować można istotne różnice pomiędzy kociętami różnych ras. Wszelkie tego typu generalizacje powinny jednak być traktowane z dużą ostrożnością, jako że historia kota domowego i tworzenia się jego ras jest stosunkowo krótka. Pomimo różnic w rozmiarach, szacie i umaszczeniu, wszystkie zdrowe koty domowe przechodzą zbliżony proces rozwoju zarówno fizycznego jak i psychicznego. 7

9 Literatura cytowana: Baerends von Roon, J. M. i Baerends, G. P. (1979). The morphogenesis of the behaviour of the domestic cat. Amsterdam: North-Holland. Bergeron, G. (1979). Developpement sensorimoteur dujeune chimpanze (Pan troglodytes) en liberte restreinte [Sensorimotor development of infant chimpanzees in semicaptivity]. Unpublished master's thesis, Universite de Montreal, Quebec, Canada. Chevalier-Skolnikoff, S. (1977). A Piagetian model for describing and comparing socialization in monkey, ape, and human infants. In S. Chevalier-Skolnikoff & F. F. Poirier (Eds.), Primate bio-social development: Biological, social, and ecological determinants (pp ). New York: Garland. Dumas, C., Doré, F. Y. (1989). Cognitive development in kittens (Felis catus): A crosssectional study of object permanence. Journal of Comparative Psychology, 103, Dumas, C., Doré, F. Y. (1991). Cognitive development in kittens (Felis catus): An observational study of object permanence and sensorimotor intelligence. Journal of Comparative Psychology, 105, Fox, M. W. (1970). Reflex development and behavioral organization. In W. A. Himwich (Ed.), Developmental neurobiology (pp ). Springfield, IL: Charles C Thomas. Gruber, H. E., Girgus, J. S. i Banuazizi, A. (1971). The development of object permanence in the cat. Developmental Psychology, 14, Haltenorth, T. i Diller, H. (1980). A Field Guide to the Mammals of Africa including Madagascar. Collins, London. Marchei, P., Diverio, S., Falocci, N., Fatjó, J., Ruiz-de-la-Torre, J. L. i Manteca, X. (2009). Breed differences in behavioural development in kittens. Physiology & Behavior, 96, Marchei, P., Diverio, S., Falocci, N., Fatjó, J., Ruiz-de-la-Torre, J. L. i Manteca, X. (2011). Breed differences in behavioural response to challenging situations in kittens. Physiology & Behavior, 102, Martin, P. i Bateson, P. (2000). Behavioural development in the cat. W: D. C. Turner i P. Bateson (red.) The Domestic Cat: The Biology of its Behaviour, s Cambridge University Press, Cambridge. Mathieu, M. i Bergeron, G. (1981). Piagetian assessment of cognitive development in chimpanzees (Pan troglodytes). In A. B. Chiarelli & R. S. Corrucine (Eds.), Primate behavior and sociobiology (pp ). Berlin, FRG: Springer-Verlag. 8

10 Parker, S. T. (1977). Piaget's sensorimotor period series in an infant macaque: A model for comparing unstereotyped behavior and intelligence in human and nonhuman primates. In S. Chevalier-Skolnikoff & F. F. Poirier (Eds.), Primate biosocial development: Biological, social, and ecological determinants (pp ). New York: Garland. Piaget, J. (1936). La naissance de I'intelligence chez I'enfant [The origin of intelligence in children]. Neuchatel: Delachaux and Niestle. Piaget, J. i Inhelder, B. (1989). Psychologia dziecka. Wrocław: Wydawnictwo Siedmioróg. Poti, P. (1989). Early sensorimotor development in macaques. In F. Antinucci (Ed.), Cognitive structure and development in nonhuman primates (pp ). Hillsdale, NJ: Erlbaum. Redshaw, M. (1978). Cognitive development in human and gorilla infants. Journal of Human Evolution, 7, Stromenger, Z. (2004). Koty i kotki. Być kotem Poradnik. Warszawa: Książka i Wiedza. Turner, D. i Bateson, P. (2000). The domestic cat: The biology of its behaviour. Cambridge: Cambridge University Press. Villablanca, J. R., & Olmstead, C. G. (1979). Neurological development of kittens. Developmental Psychobiology, 12,