COMPARISON OF THE ANTAGONISTIC EFFECT OF TRICHODERMA SPP. AND YEASTS ON PATHOGENIC FUSARIUM SPP. IN IN VITRO CONDITIONS

Transkrypt

1 gneszk PEREK 1, Jonn KRZYMIŃSK 2, Ilon ŚWIERZYŃSK 1 Instytut Ohrony Rośln - Pństwowy Instytut dwzy Zkłd Mkolog 1 Zkłd Ekolog 2 ul. Włdysłw Węgork 20, Poznń e-ml:.perek@orp.poznn.pl OMPRISON OF THE NTGONISTI EFFET OF TRIHOERM SPP. N YESTS ON PTHOGENI FUSRIUM SPP. IN IN VITRO ONITIONS Summry The m o the study ws to ompre n ntgonst tvty o Trhoderm nd yests on pthogen Fusrum n n vtro ondtons. Two Trhoderm spees (T. vrde nd T. hrznum), two yest spees (ndd lns nd Trhosporon pullulns) nd ve Fusrum spees (F. ulmorum, F. grmnerum, F. poe, F. oxysporum nd F. veneum ) were tested. Fung were noulted n prs on P pltes nd nuted n two tempertures: 20º nd 26º. The ung dmeter ws mesured. T. hrznum nd T. vrde eted the pthogens the most nd T. pullulns the lest. Inuton temperture dd not et Trhoderm. lns ws more tve n the hgher temperture. mong pthogens the most vulnerle were F. grmnerum, F. veneum nd F. oxysporum. Key words: ntgonsm, Trhoderm, yests, Fusrum PORÓWNNIE NTGONISTYZNEGO OZIŁYWNI GRZYÓW Z ROZJU TRIHOERM ORZ GRZYÓW ROŻŻOILNYH N PTOGENY Z ROZJU FUSRIUM W WRUNKH IN VITRO Streszzene elem przeprowdzonego dośwdzen yło porównne ntgonstyznego oddzływn grzyów z rodzju Trhoderm orz grzyów drożdżodlnyh n ptogeny z rodzju Fusrum w wrunkh n vtro. W dnh wykorzystno dw gtunk grzyów z rodzju Trhoderm: T. vrde T. hrznum, dw gtunk grzyów drożdżodlnyh: ndd lns Trhosporon pullulns orz pęć gtunków ptogenów z rodzju Fusrum: F. ulmorum, F. grmnerum, F. poe, F. oxysporum orz F. veneum. Testowne grzyy wyszzepno prm n pożywkę P. ośwdzene wykonne zostło w dwóh serh różnąyh sę temperturą nkuj grzyów (20º 26º). Pomry prowdzono merzą średnę kolon grzyów. Stwerdzono, że ntgonstm o njslnejszym dzłnu n ptogeny yły T. hrznum orz T. vrde. Njsłsze oddzływne n rozwój Fusrum wykzł T. pullulns. Tempertur ne wpłynęł stotne n dzłne grzyów z rodzju Trhoderm, ntomst. lns wykzł wększą ktywność ntgonstyzną w wyższej temperturze. Wśród ptogenów njrdzej wrżlwe n dzłne ntgonstów yły F. grmnerum, F. veneum orz F. oxysporum. Słow kluzowe: ntgonzm, Trhoderm, drożdżk, Fusrum 1. Wstęp We współzesnym rolntwe konezn jest wlk z ptogenm rośln w elu unknę onżen welkoś jkoś plonu. Jednk stosowne pestyydów udz wele ow o h negtywny wpływ n zdrowe złowek orz stn środowsk nturlnego, w tym oróżnorodność orgnzmów pożyteznyh. lterntywą dl rolntw oprtego n hemznyh środkh ohrony rośln jest rolntwo ekologzne ntegrowne, wykorzystująe ologzne metody ohrony uprw. Metody te polegją n wykorzystnu nturlnyh wrogów szkodnków sprwów horó rośln. N szzególną uwgę zsługuje zstosowne preprtów oprtyh n orgnzmh ntgonstyznyh woe ptogenów rośln. Wżną zletą tyh preprtów jest h wększe ezpezeństwo dl konsumentów orz środowsk nturlnego w porównnu z hemznym środkm ohrony rośln. Wśród grzyów potenjłem ntgonstyznym hrkteryzują sę m. n. grzyy z rodzju Trhoderm orz drożdżk. Njzęśej są one zolowne z powerzhn rośln produktów rolnzyh, ztem nleżą do nturlne n nh występująyh. o mehnzmów h dzłn nleży konkurenj o skłdnk pokrmowe przestrzeń, produkj enzymów hydroltyznyh, mykopsożytntwo, syntez ntyotyków orz metoltów przewgrzyowyh zwązków lotnyh jk równeż ndukj odpornoś gospodrz. złne ntgonstyzne jest zzwyzj eektem występown klku mehnzmów jednoześne [2, 3, 4, 5, 11, 21, 26, 27]. Istotnym prolemem w stosownu orgnzmów ntgonstyznyh w ohrone rośln jest określene skuteznoś opreprtów orz poznne nterkj z ptogenm, nnym ntgonstm orz roślną. elem przeprowdzonego dośwdzen yło porównne ntgonstyznego oddzływn grzyów z rodzju Trhoderm orz grzyów drożdżodlnyh n ptogeny z rodzju Fusrum w wrunkh n vtro orz określene zleżnoś mędzy dnym ntgonstm. 2. Metodyk W dnh wykorzystno dw gtunk grzyów z rodzju Trhoderm: T. vrde T. hrznum, dw gtunk grzyów drożdżodlnyh: ndd lns Trhosporon pullulns orz pęć gtunków ptogenów z rodzju Fu-. Perek, J. Krzymńsk, I. Śwerzyńsk Journl o Reserh nd ppltons n grulturl Engneerng 2013, Vol. 58(4) 99

2 srum: F. ulmorum, F. grmnerum, F. poe, F. oxysporum orz F. veneum. Testowne grzyy wyszzepno w entrum płytk Petrego (90 mm) n pożywkę P (potto dextrose gr), prm (ntgonst./ptogen) w post dwóh krążków (5 mm) w odległoś 2 m od see. W ten sm sposó sprwdzono nterkję pomędzy dwom dnym ntgonstm (Trhoderm /grzy drożdżodlny). ośwdzene wykonne zostło w dwóh serh różnąyh sę temperturą nkuj grzyów (20º 26º). W kżdej komnj zstosowno ztery powtórzen. Oserwje prowdzono merzą średnę kolon grzyów, porównują z kolonm kontrolnym rosnąym pojedynzo n płytkh. Średne kolon grzyów merzono o dw dn od momentu nokulj. o nlzy sttystyznej wykorzystno pomry wykonne po 6 dnh. Wynk uzyskne w dośwdzenu oprowno sttystyzne z pomoą nlzy wrnj dwuzynnkowej przy użyu testu unn, n pozome stotnoś α = 0, Wynk dyskusj W dośwdzenu zoserwowno zróżnowne oddzływne grzyów ntgonstyznyh n dne ptogeny z rodzju Fusrum. Stwerdzono tkże różne pomędzy zdolnośm ntgonstyznym testownyh gtunków drożdżków Trhoderm W trke nkuj w temperturze 20º ntgonś T. vrde orz T. hrznum njslnej ogrnzły wzrost grzyów ptogenznyh. Ntomst. lns T. pullulns w mnejszym stopnu hmowły wzrost dnyh ptogenów. Njrdzej wrżlwe n dzłne ntgonstów okzły sę F. oxysporum, F. grmnerum F. veneum (t. 1). Njsłszym wzrostem grzyn wśród ntgonstów w temp. 20º hrkteryzowł sę T. pullulns w zwązku z tym grzyy ptogenzne njmnej ogrnzły jego wzrost. ntgonst. lns wykzł stotne różne wzrostu w oenoś grzy ptogenznego F. poe orz neo mnejsze w przypdku F. ulmorum F. oxysporum. Wymenone ptogeny ogrnzły równeż wzrost pozostłyh ntgonstów z wyjątkem T. hrznum. Njslnejszy wpływ n ogrnzene wzrostu dnyh ntgonstów wykzł F. poe (t. 2). W wyższej temperturze (26º) nstąpło wyrźne zróżnowne wpływu. lns T. pullulns. Perwszy z wymenonyh drożdżków, podone jk w temp. 20º, stotne hmowł wzrost dnyh ptogenów, ntomst wpływ T. pullulns ył znzne mnejszy njsłej dzłł jko ntgonst. Odmenne wynk uzyskł Qn n. [18]. W h dośwdzenu, przeprowdzonym w 25º, T. pullulns hrkteryzowł sę njslnejszym dzłnem ntgonstyznym woe ptogenów. Zoserwowno równeż slnejsze nż w temp. 20º hmująe oddzływne grzyów ntgonstyznyh T. vrde orz T. hrznum, n grzyy ptogenzne, szzególne w stosunku do F. grmnerum F. veneum. uż wrżlwość F. grmnerum n ntgonstyzne dzłne grzyów z rodzju Trhoderm zostł już zoserwown we wześnejszyh dośwdzenh [24]. Średno njsłszy wpływ wszystkh ntgonstów n ogrnzene wzrostu ptogenów wystąpł w przypdku F. ulmorum. Grzy ten w wyższej temperturze rozwjł sę njlepej wśród dnyh ptogenów z rodzju Fusrum (t. 1). Mnejsze ogrnzene grzyn F. ulmorum przez ntgonstę T. hrznum zostło równeż udowodnone przez Sempere Ferre Sntmrn [22]. Podone jk w nższej temperturze wzrost T. pullulns ył njsłszy w porównnu z pozostłym ntgonstm. Równeż grzyy ptogenzne wywerły n nego njmnej negtywne oddzływne. Wzrost ntgonsty. lns ył hmowny przez wszystke ptogeny w jednkowo slny sposó. Ntomst n T. vrde T. hrznum njslnej wpłynęły F. poe, F. oxysporum orz F. veneum. Osttn z ptogenów tylko n T. vrde. Słsze oddzływne n wzrost ntgonstów wykzł ptogen F. ulmorum. Njsłsze ogrnzene wzrostu ntgonstów stwerdzono dl F. grmnerum (t. 2). Podone wynk ntgonstyznego hmown wzrostu F. monlorme, uzyskl równeż Senthl n. [23] dją wpływ m. n. T. vrde, T hrznum orz. lns. ośwdzene, prowdzone w 28º, wykzło slne hmowne wzrostu ptogen przez T. vrde (88,8%), T. hrznum (77,0%) orz neo słsze oddzływne. lns (53,7% 49,6%). ntgonzm pomędzy Trhoderm Fusrum ył równeż dny przez Popel n. [17]. Uzyskne wynk wskzują n slne dzłne T. hrznum orz słsze dzłne T. vrde n F. ulmorum, F. grmnerum F. veneum. Grzy T. hrznum ył równeż domnująym ntgonstą przewko ptogenom uzryjnym w dnh przeprowdzonyh przez l.-ody l.-rjo [1], Hjeghrr n. [8] orz Pegz n. [16]. Ntomst slnejsze hmowne wzrostu ptogenów przez T. vrde zostło udowodnone w dośwdzenh Gupt n. [7], Perveen okhr [14], Rjeswr Knnrn [19] orz Sh Khld [20]. nlz wzjemnego oddzływn pomędzy dnym gtunkm ntgonstów (Trhoderm /drożdżk) wykzł, że wśród grzyów drożdżodlnyh zdeydowne slnejszym jest. lns, który hmowł stotne wzrost ou gtunków Trhoderm rdzej wrżlwy n oeność. lns w nższej temperturze okzł sę T. hrznum. Ntomst T. vrde - w wyższej temperturze. T. pullulns, hrkteryzująy sę słym wzrostem w ou zstosownyh temperturh, ne wpływł n wzrost grzyów z rodzju Trhoderm (t. 3). W temperturze 20º zrówno w przypdku T. hrznum, jk T. vrde zoserwowno slne hmująe oddzływne n T. pullulns, ntomst mnejsze, lez ndl stotne, n. lns. Zleżność t powtórzył sę dl T. hrznum w wyższej temperturze 26º, ntomst wpływ T. vrde n. lns ył słszy (t. 4). yć może negtywne oddzływne grzyów z rodzju Trhoderm n wzrost ndd może yć zwązne z produkowną przez nektóre gtunk, przewgrzyzną sustnją ergokonn [12, 25]. W dnh włsnyh zoserwowno zróżnowne oddzływne ntgonstów z rodzju Trhoderm n ptogeny. Szyk wzrost grzyn T. hrznum, jk równeż późnejsz degrdj strzępek ptogen, wskzuje, że głównym negtywnym oddzływnem n rozwój grzyów ptogenznyh ył konkurenj o przestrzeń, tkże mykopsożytntwo. Wązć sę to może z opsnym przez Gerem [6] Hrmn [9] wydzelnem przez T. hrznum enzymów ltyznyh. W komnjh z F. poe orz F. veneum pomędzy ntgonstą ptogenem wytworzył sę wyrźn stre nhj unemożlwją wzrost grzy ptogenznego. Zjwsko to może wskzywć n. Perek, J. Krzymńsk, I. Śwerzyńsk Journl o Reserh nd ppltons n grulturl Engneerng 2013, Vol. 58(4) 100

3 ntyozę, zyl zdolność T. vrde do produkown sustnj ntyotyznyh [10, 13, 15, 28]. Stre nhj wystąpł równeż we wszystkh komnjh z. lns. Zoserwowne zjwsk wymgją dlszyh szzegółowyh dń potwerdzen. T. 1. Wzrost Fusrum w poszzególnyh komnjh po 6 dnh od nokulj [mm]. Średne oznzone jednkowym lterm w oręe werszy lu kolumn ne różną sę stotne przy pozome α = 0,05. Tle 1. Fusrum growth ter 6 dys sne noulton n eh omnton [mm]. verges mrked wth the sme letters wthn lnes nd olumns re sttstlly nsgnnt t α = 0,05. Ptogen Ptogen ntgonst ntgonst F. ulmorum F. poe F. oxysporum F. grmnerum F. veneum Średn dl ptogenów w oenoś ntgonsty verge or the pthogens n the presene o ntgonst T. vrde 35,8 d 41,0 d- 34,3 26,0 34,1 T. hrznum 37,5 -e 37,8 -e 32,5 35,1. lns 55,0 jk 58,3 kl 46,0-45,0 -h 47,5 g- 50,4 20º 26º T. pullulns 67,0 n 63,5 l-n 41,8 e-g 48,0 h 43,5 -h 52,8 Kontrol Fusrum ontrol Fusrum Średn dl Fusrum verge or Fusrum o 57,1 o 58,1 51,5 j 41,2 64,3 mn 43,4 60,0 k-m 43,6 71,2 T. vrde 36,3-36,3-38,3 e-g 26,8 32,0 -d 33,90 T. hrznum 34,8 -e 34,0 -e 34,5 -e 31,5-30,5 33,1. lns 48,3 j 46,5 h-j 43,3 g- 41,8 -h 45,5 h-j 45,1 T. pullulns 76,5 l 64,8 k 49,5 j 37,5 d-g 37,0-53,1 Kontrol Fusrum ontrol Fusrum Średn dl Fusrum verge or Fusrum m 57,2 m 54,3 60,0 k 45,1 39,0 e-g 35,3 41,3 -h 37,3 64,1 T. 2. Wzrost ntgonstów w poszzególnyh komnjh po 6 dnh od nokulj [mm]. Średne oznzone jednkowym lterm w oręe werszy lu kolumn ne różną sę stotne przy pozome α = 0,05. Tle 2. ntgonsts growth ter 6 dys sne noulton n eh omnton [mm]. verges mrked wth the sme letters wthn lnes nd olumns re sttstlly nsgnnt t α = 0,05. Ptogen Pthogen ntgonst ntgonst F. ulmorum F. poe F. oxysporum F. grmnerum F. veneum Kontrol ntgonsty ntgonst ontrol Średn dl ntgonsty verge or ntgonst T. vrde 54,3 h 48,5 g 52,0 h 70,8 T. hrznum. lns 23,3 18,8 25,3 d 28,0 de 31,3 e 26,7 20º 26º T. pullulns 11,3 12,3 12,8 12,8 12,5 12,2 Średn dl ntgonstów w oenoś Fusrum verge or the ntgonsts n the presene o Fusrum 44,7 42,3 44,9 55,2 56,0 56,6 T. vrde 63,5 d 49,3 47,3 51,5 65,3 T. hrznum 52,0 50,8 77,8 e 75,1. lns 30,8 35,3 30,5 49,5 35,4 T. pullulns 12,5 11,5 12,0 13,0 12,1 Średn dl ntgonstów w oenoś Fusrum. verge or the ntgonsts n the Fusrum presene 49,0 37,1 35,3 56,2 43,6 60,6 E. Perek, J. Krzymńsk, I. Śwerzyńsk Journl o Reserh nd ppltons n grulturl Engneerng 2013, Vol. 58(4) 101

4 T. 3. Wzrost Trhoderm w oenoś grzyów drożdżodlnyh po 6 dnh od nokulj [mm]. Średne oznzone jednkowym lterm w oręe werszy lu kolumn ne różną sę stotne przy pozome α = 0,05. Tle 3. Trhoderm growth n yests presene ter 6 dys sne noulton [mm]. verges mrked wth the sme letters wthn lnes nd olumns re sttstlly nsgnnt t α = 0,05. Grzyy drożdżodlne Yests Trhoderm. lns T. pullulns 20º 26º Kontrol ontrol Średn dl Trhoderm verge or Trhoderm. lns T. pullulns Kontrol ontrol Średn dl Trhoderm verge or Trhoderm T.vrde 57,3 79,1 35,3 71,8 T. hrznum 53,0 77,7 48,3 76,1 Średn dl drożdżk verge or yests 55,1 41,8 T. 4. Wzrost grzyów drożdżodlnyh w oenoś Trhoderm po 6 dnh od nokulj [mm]. Średne oznzone jednkowym lterm w oręe werszy lu kolumn ne różną sę stotne przy pozome α = 0,05. Tle 4. Yests growth n Trhoderm presene ter 6 dys sne noulton [mm]. verges mrked wth the sme letters wthn lnes nd olumns re sttstlly nsgnnt t α = 0,05. Grzyy drożdżodlne Yests Trhoderm. lns T. pullulns 20º 26º Średn dl Trhoderm verge or Trhoderm. lns T. pullulns Średn dl Trhoderm verge or Trhoderm T.vrde 25,3 10,8 18,0 11,0 22,1 T. hrznum 25,8 10,0 17,9 27,8 10,3 19,0 Kontrol / ontrol 12,5 23,1 49,5 d 13,0 31,3 Średn dl drożdżk verge or yests 28,3 11,0 36,8 11,4 4. Wnosk - ntgonstm o njslnejszym dzłnu n ptogeny yły T. hrznum orz T. vrde. - Grzy T. pullulns wykzł njsłszy wzrost wśród ntgonstów orz njgorzej hmowł rozwój ptogenów. - Grzyy z rodzju Trhoderm orz. lns wykzły wększą ktywność ntgonstyzną w wyższej temperturze. - Njrdzej wrżlwe n dzłne ntgonstów yły F. grmnerum, F. veneum orz F. oxysporum. - ośwdzene wykzło negtywny wzjemny wpływ. lns orz grzyów z rodzju Trhoderm. 5. logr [1] l.-ody O. M., l.-rjo M..: ntgonst tvty nd produton o ntungl ompound(s) rom seleted Trhoderm J. Edu. & S., 2010, 23(3): [2] entez T., Rnon. M., Lmon M.., odon.. oontrol mehnsms o Trhoderm strns. Int. Mrool., 2004, 7: [3] hrm P.: omplexty o Trhoderm-Fusrum nterton nd mnestton o ologl ontrol. ust. J. rop S., 2011, 5(8): [4] roy S., Wsnewsk M., Mrsn., Wlson.: Twenty yers o posthrvest oontrol reserh: I st tme or new prdgm? Posthrvest ol. Tehnol., 2009, 52: [5] El-Trly K.., Svsthmprm K.: Potentl o yests s oontrol gent so sol-orn ungl plnt pthogens nd s plnt growth promoters. Myos., 2006, 47: [6] Gerem R.., Goldmn G. H., Jos., rdles W., Vl S.., Montgu M. V., Herrer-Estrell.: Moleulr hrterzton o the protense-enodng gene, pr1, relted to myoprstsm y Trhoderm hrznum. Mol. Mrool., 1993, 8: [7] Gupt V. K., Mstr. K., Gupt., Pndey. K., Gur R. K.: RP-PR o Trhoderm soltes nd n vtro ntgnsm gnst Fusrum wlt pthogens o Psdum gujv L. J. Plnt Proteton Res., 2010, 50(3): [8] Hjeghrr., Torm-Gglou M., Mohmmd M. R., vr M.: ologl potentl o some Irnn Trhoderm soltes n the ontrol o sol orne plnt pthogen ung. r. J. otehnol., 2008, 7(8): [9] Hrmn G. E., Hyes.K., Lorto M., rodwy R. M., P.., Peteruer., Tronsmo.: htnolyt enzymem o Trhoderm hrznum purton o htoosdse nd endohtnse. Phytopthol., 1993, 83: [10] Itoh Y., Kodm K., Furuy K., Tkhsh S., Hnesh T., Tkgh Y., r M. New sesquterpene ntot, heptld d produng orgnst, ermentton, solton nd hrterzton. J. ntot., 1980, 33: [11] Kordowsk-Wter M.: rożdże jko zynnk ohrony ologznej rośln. Post. Mrool., 2011, 50(2): [12] Kumed Y., so T., Id., Wd S., Futm S., Fujt T.: Eets o ergokonn produed y Trhoderm vrde on the growth nd morphologl development o ung. J ntterl ntungl gents, 1994, 22: [13] Meyer. E., Reusser F.: polypeptde ntterl gent solted rom Trhoderm vrde. Experent, 1967, 23: [14] Perveen K., okhr N..: ntgonst tvty o Trhoderm hrznum nd Trhoderm vrde solted rom sol o dte plm eld gnst Fusrum oxysporum. r. J. Mrool. Res., 2012, 6(13): [15] Pezet R., Pont V., Th R.: Smple nlyss o 6-pentylα-pyrone, mjor ntungl metolte o Trhoderm, useul or testng the ntgonst tvty o these ung. Phytohem. nl., 1999, 10: [16] Pegz M., Stolś J., Knelst., Wtkowsk.: Wpływ grzyów rodzju Trhoderm n wzrost ptogennyh grzyów strzępkowyh w testh otyznyh n netypowyh źródłh. Perek, J. Krzymńsk, I. Śwerzyńsk Journl o Reserh nd ppltons n grulturl Engneerng 2013, Vol. 58(4) 102

5 węgl. t S. Pol., otehnolog, 2009, 8(1): [17] Popel., Kwśn H.. hełkowsk J., Stępeń Ł., Lskowsk M.: Impt o seleted ntgonst ung on Fusrum spees toxgen erel pthogens. t Myol., 2008, 43(1): [18] Qn G., Tn S., Xu Y.: oontrol o posthrvest dseses on sweet herres y our ntgonst yests n derent storge ondtons. Posthrvest ol. Tehnol., 2004, 31: [19] Rejeswr P., Knnrn.: In vtro eets o ntgonst mroorgnsms on Fusrum oxysporum [Shleht. Emend. Synd & Hns] netng rhd hypoge L. J. Phytol., 2011, 3(3): [20] Sh I. Y., Khld. N.: In vtro ologl ontrol o Fusrum oxysporum- usng wlt n psum nnuum. Myopth., 2007, 5(2): [21] Shuster., Shmoll M.: ology nd tehnology o Trhoderm. pel. Mrool. otehnol., 2010, 87: [22] Sempere Ferre F., Sntmrn M. P. Ey o Trhoderm hrznum n suppresson o Fusrum ulmorum. nn. Mrool., 2010, 60: [23] Senthl R., Prkr K., Rjendrn L., Krthkeyn G.: Ey o derent ologl ontrol gents gnst mjor posthrvest pthogens o grpes dunder room temperture storge ondtons. Phytopthol. Medterr., 2011, 50: [24] Śwerzyńsk I., Perek.: ntgonstyzny wpływ Trhoderm N grzyy ptogenzne rodzju Fusrum w wrunkh n vtro, Progress n Plnt Prot. 51(3): [25] Vnente M.., ello., Plts G., rslo., Goe R.., Onsh J.., Menz M., Kurtz M.., Rosenh M., Thompson J., ruzzo G., Flttery., Kong L., Tspours., Wlson K. E., Pelez F.: ntmrol tvty o ergokonn rom Trhoderm longrhtum. J. ppl. Mrool., 2001, 91: [26] West., Grzegorsk., Xu., Goulrd., Reut S., Eole. J., odo., Kenerley.: Identyton o peptols rom Trhoderm vrens nd lonng o peptol synthetse. J. ol. hem., 2002, 277(23): [27] Wojtkowk-Gęrowsk E.: Mehnzmy zwlzn toptogenów gleowyh przez grzyy z rodzju Trhoderm. Post. Mrool., 2006, 45(4): [28] Ymno T., Hermm S., Ymmoto I., Tsuk K.: Trhovrdn, New ntot. Jpnes Kok, Ptent Jp , hem. str., 1970, 73: Perek, J. Krzymńsk, I. Śwerzyńsk Journl o Reserh nd ppltons n grulturl Engneerng 2013, Vol. 58(4) 103