Drzewo życia pozycja roślin. Ewolucja genetycznych narzędzi kontroli rozwoju roślin

Transkrypt

1 Chlorophytes Charophytes Bryophytes Lycophytes Ferns Gymnosperms Angiosperms Ewolucja genetycznych narzędzi kontroli rozwoju roślin Drzewo życia pozycja roślin Rafał Archacki Ewolucja głównych grup roślin Ewolucja głównych grup roślin Green algae Plants Flowers Seeds 300 Vascular tissues Stomata Terrestrialization ? Hay, A. and Tsiantis, M. (2010). Development. 137: Prigge, M.J. and Bezanilla, M. (2010). Development. 137: American Society of Plant Biologists Źródła danych molekularnych Cykl rozwojowy okrytonasiennych na przykładzie Arabidopsis thaliana Rośliny modelowe o zsekwencjonowanych genomach Arabidopsis thaliana Brachypodium distachyon Populus trichocarpa Selaginella moellendorffii Physcomitrella patens Chlamydomonas reinhardtii większość danych genetycznych pochodzi nadal z Arabidopsis Diévart A, Clark. Development 2004;131:

2 Wzrost Rozwój liści WT Mutant knox Arabidopsis Pomidor Ustanowienie merystemu wierzchołkowego (SAM) i korzeniowego (RAM) Rozwój liści udział genów KNOX Friedman et al. Evolution of plant development. American Journal of Botany 91(10): Friedman et al. Evolution of plant development. American Journal of Botany 91(10): Hay, Tsiantis. Development 137, (2010) Budowa kwiatu Model ABC rozwoju kwiatu Merystem kwiatowy różnicuje w cztery koncentryczne okółki (kręgi) komórek, które tworzą następnie cztery części kwiatu. Komórki w okółku 1 rozwijają się w działki kielicha, tworzące najniższy poziom. Łącznie działki tworzą tzw. kielich. Okółek 2 daje początek umieszczonym nad kielichem płatkom, tworzącym razem koronę kwiatu. Korona kwiatu jest jego najbardziej barwną częścią. Okółek 3 rozwija się w pręciki, męskie organy płciowe. Okółek 4 (najbardziej wewnętrzny) tworzy słupki, narządy płciowe żeńskie. Często zlewają się w pojedynczą strukturę. Geny ABC: Grupa A: Apetala1 (AP1) Apetala2 (AP2) Grupa B: Apetala3 (AP3) Pistilata (PI) Grupa C: Agamous (AG) Wyniki analizy genetycznej mutantów Arabidopsis i Petunii, sugerowały, że istnieje grupa genów kodujących czynniki transkrypcyjne (główne włączniki) niezbędne do włączania genów warunkujących rozwój działek kielicha, płatków korony, pręcików i słupków. Te główne włączniki należą do trzech klas: A, B i C. Komórki, w których wyrażane są tylko geny klasy A tworzą działki kielicha. Komórki, w których wyrażane są zarówno geny klasy A jak i klasy B, tworzą płatki korony. Komórki, w których wyrażane są zarówno geny klasy B jak i klasy C, tworzą pręciki. Komórki, w których wyrażane są tylko geny klasy C tworzą słupki. Efekty mutacji w genach ABC Zróżnicowana budowa kwiatu u przedstawicieli okrytonasiennych Geny klasy A i C są w stosunku do siebie represorami. Przy braku ekspresji genów A, geny C są aktywne w całym kwiecie. Przy braku ekspresji C, A są aktywne w całym kwiecie. Utrwalone zmiany profilu i poziomu ekspresji genów regulatorowych są przyczyną istotnych zmian jakościowych w rozwoju Friedman et al. Evolution of plant development. American Journal of Botany 91(10):

3 Mechanizmy genetycznej kontroli rozwoju zwierząt i roślin są odmienne - ewoluowały niezależnie Zróżnicowana budowa liści u przedstawicieli okrytonasiennych Efekt zmian profilu ekspresji genów z rodziny KNOX na przebieg rozwoju liścia ANIMALS Embryo development Master regulatory genes contain homeobox (Hox genes) Pattern formation in development Dorsal - ventral specification controlled by TGF - related proteins (GURKEN), receptor tyrosine kinases, Ras activation, transcription factors of kappa B, Rel, basic HLH families Critical role of receptor tyrosine kinases Ras activation Cell - cell signaling PLANTS Flower development Master regulato ry genes contain MADS box No relatives of GURKEN No receptor tyrosine kinases No Ras proteins No kappa B or Rel type TFs Critical role of serine/threonine animals Development 137, (2010) Meyerowitz, EM. Science (2002) Czy można wskazać elementy wspólne? Ras activation ANIMALS animals PLANTS Pattern formation in development Chromatin Embryo development Flower development Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type Master regulatory genes contain Master regulatory genes homeobox ATPases, (Hox Trx genes) proteins, Polycomb contain proteins, MADS HP1-type box proteins. Heterochromatin The chromatin Yin / Yang Euchrochromatin Dorsal-ventral specification controlled by TGF-related proteins (GURKEN), No relatives of GURKEN Enahncer of zeste (Polycomb-type CURLY LEAF (Polycomb type) receptor tyrosine kinases, Ras No receptor tyrosine kinases maintains activation, repression transcription of factors No maintains Ras proteins repression of the MADS the Hox of genes kappa B, (Ultrabithorax) Rel, basic HLH families No genes kappa (AGAMOUS) B or Rel type TFs Mechanizmy związane z regulacją struktury chromatyny funkcjonują też u drożdży Ras activation animals Były najprawdopodobniej obecne Chromatin u ostatniego wspólnego przodka roślin i zwierząt Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type Meyerowitz, EM. Science (2002) ATPases, Trx proteins, Polycomb proteins, HP1-type proteins. Giacomo CAVALLI. Montpellier, December 2006 W jaki sposób zmiany struktur chromatyny są uzyskiwane? Rozwój jest z natury epigenetyczny te same geny w różnych tkankach i komórkach utrzymywane są w stanie aktywnym lub wyciszonym 1. modyfikacje DNA metylacja DNA 2. modyfikacje potranslacyjne histonów np. acetylacja 3. wyspecjalizowane warianty histonów 4. ATP-zależna przebudowa (remodeling) chromatyny 5. Białka Polycomb Current Opinion in Genetics & Development 2011, 21:

4 Reprogramowanie epigenetyczne u zwierząt Reprogramowanie epigenetyczne u roślin Wolf Reik, NATURE, 2007 Modyfikacje struktury chromatyny Kompleksy remodelujące chromatynę SWI/SNF 1. modyfikacje DNA metylacja DNA 2. modyfikacje potranslacyjne histonów np. acetylacja 3. wyspecjalizowane warianty histonów 4. ATP-zależna przebudowa (remodeling) chromatyny 5. Białka Polycomb Przykład uniwersalnego składnika systemu modyfikacji chromatyny TF SWI3 SWI2/SNF2 ATPase SWI3 SWP73 Remodeling complex ATP ADP ARP SNF5 ARP TF Kompleksy SWI/SNF u różnych grup Eukariota Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju ssaków Kwon, Wagner, 2007 kompleksy SWI/SNF o podobnej budowie występują także u roślin Ho, Crabtree, Nature,

5 Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju roślin Kompleksy remodelujące chromatynę w rozwoju roślin Mutanty Arabidopsis pozbawione jednego z głównych składników kompleksu SWI/SNF: podobnie jak u zwierząt, niektóre mutacje w podjednostkach SWI/SNF są embrioletalne Bezhani et al., 2008, Plant Cell Antagonistyczne funkcje białek Thritorax i Polycomb Utrzymywanie wzorów ekspresji kluczowych genów regulatorowych w trakcie rozwoju antagonizm PcG-Trx składniki kompleksu SWI/SNF należą do grupy białek Thritorax, które działają antagonistycznie do białek Polycomb (PcG) Mutacje homeotyczne w mutantach polycomb Kompleksy Polycomb - Drosophila E(z) Esc Su(z)12 Nurf55 PRC2 Ph Pc PRC1 PSC RING Drosophila PRC2 has a conserved core of four proteins E(Z) ESC SU(Z)12 NURF55 Sparmann and Lohuizen Nature Reviews Cancer 6, Enhancer of zeste (E(Z)) Extra sex comb (ESC) Suppressor of zeste 12 (SU(Z)12) The Plant Cell, 2010 NURF55 5

6 Homologi podjednostek PRC2 Zróżnicowanie kompleksów PcG - rośliny Drosophila PRC2 E(Z) (methylase) ESC SU(Z)12 NURF55 Arabidopsis PRC2 CURLY LEAF (CLF) MEDEA (MEA) SWINGER (SWN) FERTILIZATION INDEPENDENT ENDOSPERM (FIE) FERTILIZATION-INDEPENDENT SEED 2 (FIS2) EMBRYONIC FLOWER 2 (EMF2) VERNALIZATION 2 (VRN2) MULTICOPY SUPPRESSOR OF IRA1 (MSI1,2,3,4,5) Developmental Cell 19, November 16, 2010 The Plant Cell, 2010 U roślin występuje wiele kompleksów Polycomb typu PRC2 o wyspecjalizowanych funkcjach w rozwoju Procesy kontrolowane przez różne kompleksy Polycomb Seed development MEA + FIS2 complex Transition to flowering CLF/SWN + VRN2 complex Floral organogenesis CLF/SWN + EMF2 complex The Plant Cell, 2010 Mutacje polycomb Arabidopsis Geny kontrolowane przez roślinne białka Polycomb to m.in. geny homeotyczne Nieprawidłowa aktywacja ekspresji genów homeotycznych w mutantach polycomb Chanvivattana Y et al. Development 2004;131: Chanvivattana Y et al. Development 2004;131: Uproszczony model regulacji rozwoju kwiatu (model ABC) Geny ABC (homeotyczne) Grupa A: Apetala1 (AP1) Apetala2 (AP2) Grupa B: Apetala3 (AP3) Pistilata (PI) Grupa C: Agamous (AG) 6

7 Czy opisany u zwierząt antagonizm PcG Trx w regulacji kluczowych genów rozwojowych występuje również u roślin? Wu M et al. PNAS 2012;109: m TAK ten sam mechanizm został niedawno udowodniony ( ) Regulacja rozwoju u zwierząt i roślin przykłady konwergencji Ras activation ANIMALS kinases of the PLANTS type not found in animals Pattern formation in development Chromatin Embryo development Flower development Master regulatory Histones, genes histone contain modifying proteins, Master regulatory Swi/Snf-type genes homeobox ATPases, (Hox Trx genes) proteins, Polycomb proteins, contain MADS HP1-type box proteins. Dorsal-ventral specification controlled Enahncer by TGF-related of zeste (Polycomb-type proteins (GURKEN), CURLY No relatives LEAF of GURKEN (Polycomb type) maintains receptor repression tyrosine kinases, of Ras maintains No receptor repression tyrosine kinases of the MADS the activation, Hox genes transcription (Ultrabithorax) factors genes No Ras (AGAMOUS) proteins of kappa B, Rel, basic HLH families No kappa B or Rel type TFs Hormonal signaling Different molecules, different signaling components Ras activation Cellular and nuclear receptors, animals chromatin-based regulatory mechanisms Chromatin Histones, histone modifying proteins, Swi/Snf-type ATPases, Trx proteins, Polycomb proteins, HP1-type proteins. 7