owadów Receptory czuciowe owadów

Transkrypt

1 Fizjologiczne i etologiczne aspekty życia społecznego owadów Narządy zmysłów Receptory czuciowe owadów 186 Pierwszym warunkiem zrozumienia zachowania osobnika należącego do danego gatunku jest dokładne poznanie fizjologii jego zmysłów. Odbiór bodźców przez narządy zmysłów umożliwia komunikację pomiędzy organizmami, co warunkuje społeczny tryb życia danego gatunku. 1

2 Środowisko Energia fizyczna Sygnał mechaniczny, Elektromagnetyczny lub chemiczny Transdukcja czuciowa Sygnał elektryczny Intensywność kodowania Analiza czuciowa Integracja czuciowo-ruchowa Wyjście ruchowe Każdy receptor zmysłowy unerwiony jest przez komórkę czuciową zwaną pierwszym neuronem czuciowym. Potencjał generujący, po osiągnięciu pewnej progowej wartości, wyzwala potencjał czynnościowy w włóknie dośrodkowym. Informacja o sile działającego bodźca zakodowana jest w częstotliwości potencjałów czynnościowych. Znaczenie ma również liczba pobudzonych receptorów. 2

3 Środowisko Inne osobniki Informacja sensoryczna Odbiór i obróbka informacji ( obraz świata ) Narządy wykonawcze Zachowanie Receptory czuciowe owadów 190 Eksteroreceptory wyspecjalizowane do odbioru szerokiego zakresu fal elektromagnetycznych od ultrafioletu do podczerwieni, czyli mogą być wrażliwe na światło i temperaturę; Mechanoreceptory wrażliwe na dźwięki, odkształcenia mechaniczne, wibracje lub zmiany ciśnienia; Chemoreceptory pozwalają na odbiór bodźców chemicznych smak i węch; Termoreceptory - pozwalają na odbiór bodźców termicznych; Higroreceptory wrażliwe na zmiany wilgotności; Proprioreceptory umożliwiające śledzenie położenia i ruchów własnych części ciała względem siebie. 3

4 Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 191 Typu I z neuronami dwubiegunowymi. Są one powiązane z kutikulą i mają wyspecjalizowane komórki osłonowe. Strefa dendrytyczna tych komórek nie kontaktuje się z hemolimfą. Należą tu trzy podstawowe formy: Związane z kutikulą: Włoski sensilla trichoidea Kopułki sensilla campaniformia Niezwiązane z kutikulą Narządy chordotonalne zwane skolopidiami. Są one uważane za narządy słuchu. Typu II z neuronami wielobiegunowymi. Strefa dendrytyczna kontaktuje się z komórkami mezodermalnymi lub epidermą. Nie występują tu żadne zewnętrzne struktury takie jak włoski czy szczecinki. Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 192 Budowa mechanoreceptora owada: HS włos sensillum; TB ciało tubularne; JM błona przegubowa; id, od odcinki dendrytu komórki czuciowej; T osłonka dendrytu 4

5 Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 193 Schemat układu do badania mechanoreceptora włosowego: Skręcenie, zginanie, lub zmiana długości w wyniku równoległego wydłużania wywołują odpowiedź elektryczną. Zapis potencjałów receptorowych zależy między innymi od kierunku odchylania się włoska oraz szybkości odkształcania się w płaszczyźnie poziomej i pionowej. Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne Potencjał receptorowy mechanoreceptora zależy od kierunku odchylenia się wloska oraz szybkości odkształcania się w płaszczyźnie pionowej i poziomej, Każde odkształcenie włosa prowadzi do zmian konformacyjnch błony dendrytu. Prowadzi to do zmian przepuszczalności błony dendrytu dla jonów, spowodowanych otwieraniem się lub zamykaniem kanałów jonowych zależnych od naprężenia błony dendrytu. W konsekwencji, dochodzi do zmian transbłonowej różnicy potencjałów. Wielkość (amplituda) potencjału receptorowego zależy od siły działającego bodźca (ma charakter stopniowany). Infomacja o działaniu bodźca i jego natężeniu przekształcana jest w serię potencjałów czynnościowych, których częstość jest miarą intensywności bodźca Mechanoreceptory mogą być receptorami tonicznymi (potencjały receptorowe generowane podczas całego czasu trwania deformacji) lub fazowymi (potencjały receptorowe są generowane tylko podczas zmiany siły działającego bodźca). Ulegają adaptacji toniczne wolniej; fazowe szybciej 194 5

6 Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 195 Schemat układu do badania mechanoreceptora włosowego: Skręcenie, zginanie, lub zmiana długości w wyniku równoległego wydłużania wywołują odpowiedź elektryczną. Zapis potencjałów receptorowych zależy między innymi od kierunku odchylania się włoska oraz szybkości odkształcania się w płaszczyźnie poziomej i pionowej. Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 196 Typy narządów zmysłu mechanicznego: A włosek dotykowy (1); B narząd kopułkowaty (3); C narząd chordotonalny [(2) komórka czuciowa] 6

7 Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 197 Skupiska proprioceptorów u pszczoły miodnej: 1 włoski dotykowe przyczułkowe; 2 włoski dotykowe szyjne; 3 I tergit odwłoka; 4 II tergit odwłoka; 5 włoski dotykowe przybiodrowe; 6 włoski dotykowe przykrętarzowe; 7 włoski dotykowe pomiędzy pierwszym i drugim tergitem odwłokowym. Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 198 Przekrój podstawy czułka komara z narządem Johnstona: A podstawa witki (Flagellum) B punkt, w którym ruchy witki przenoszą się na organy chrodotonalne - skolopidia (C) Funkcja proprioreceptor odbierający informacje o ruchu i położeniu czułków względem siebie, o szybkości lotu (pszczoły), i sile ciążenia (owady wodne), o obecności ofiary (Notonecta), o ruchu powietrza. Wykorzystywany też jako narząd odbierający wibrację skrzydeł lecącej samicy (komary) 7

8 Mechanosensille receptory odbierające bodźce mechaniczne 199 Narząd tympanalny szarańczaków: b kanał z hemolimfą; c jama bębenkowa; d tchawki; e kanał z hemolimfą; f błona bębenkowa; g sztywna ściana pomiędzy tchawkami; h grzebień słuchowy (crista acoustica) z 1 narządem chordotonalnym; i narząd czuciowy Narządy te występują na nogach, skrzydłach, tułowiu lub odwłoku. NT są wyspecjalizowane w wykrywaniu zmian częstotliwości dźwięku. Największa wrażliwość odpowiada częstotliwości dźwięku wydawanego przez osobniki własnego gatunku: Motyle 1-20 khz Świerszcze 0,2-15 khz Narządy tympanalne 200 Amplituda potencjału receptorowego jest proporcjonalna do intensywności dźwięku Skolopidia różnią się progiem wrażliwości. Z narastaniem intensywności dźwięku zwiększa się liczba aktywowanych skolopidiów a odpowiedź całego narządu ma większą amplitudę Odbierana informacja jest wzmacniana w interneuronie pośredniczącym, równocześnie hamowana w neuronie strony kontrlateralnej. 8

9 Narządy tympanalne 201 Istotna rola w zachowaniach seksualnych u owadów wydających dźwięki, Odszukanie partnerki Zauważenie przeciwnika Agregacja osobników Narządy podkolanowe 202 Odbiór wibracji podłoża Zlokalizowany w goleni Zawiera skolopidiów rozmieszczonych w postaci półkola U karalucha wrażliwy na dźwięki o częstotliwości od 25 Hz do 6 khz. 9

10 Słuch pszczół 203 Nie odbierają dźwięków przenoszonych powietrzem Bardzo wrażliwe na dźwięki przenoszone przez ciała stałe Wyspecjalizowany narząd odbiorczy: narząd podkolanowy Narząd podkolanowy pszczół 204 Ch oskórek Hy naskórek Ac kom pomocnicze Dc kom. Czapeczkowe Ec kom. Okładzinowe Ne nerwy podkolanowe Sc komórka czuciowa Sl - sztyft 10

11 Słuch pszczół 205 Pojedyncze skolopidium zbudowane z: Neuronu lub grupy neuronów Struktury kutikularnej Komórek generatywnych tej struktury. Odbiór siły ciążenia Umożliwia: Orientację podczas chodzenia i lotu Utrzymywanie postawy stojącej Wchodzenie i schodzenie z pionowych ścian pod stałym kątem geomentotaksja Wykorzystywane poprzez pszczoły podczas tańców wywijanych Receptory sześć pęczków zewnętrznych szczecinek czuciowych (sensille trichoidalne włoski dotykowe): 1 para na szyi 2 pary na styliku Na nogach i czułkach

12 Odbiór siły ciążenia 207 Wywijany taniec pszczół dający zbieraczkom informację o położeniu źródła pokarmu Odbiór siły ciążenia Umożliwia: Orientację podczas chodzenia i lotu Utrzymywanie postawy stojącej Wchodzenie i schodzenie z pionowych ścian pod stałym kątem geomentotaksja Wykorzystywane przez pszczoły podczas tańców wywijanych Receptory sześć pęczków zewnętrznych szczecinek czuciowych (sensille trichoidalne włoski dotykowe): 1 para na szyi 2 pary na styliku Na nogach i czułkach

13 Chemorecepcja 209 Owady są jedyną grupą bezkręgowców zdolną do rozróżniania bodźców chemicznych, których źródło pozostaje w bezpośrednim kontakcie z receptorami smak których źródło jest odległe a substancje chemiczne przenoszone są w fazie gazowej węch. Chemoreceptory są zlokalizowane głównie na czułkach, okolicy gębowej i stopach. Zmysł ten pozwala na odszukanie i selekcję: właściwego pokarmu, partnerów do rozrodu, miejsc gniazdowania osobników z tej samej kolonii. Receptory węchowe telechemoreceptory 210 Kutikula chemosensilli węchowych jest porowata, o cienkich (0,1-0,3 µm) lub grubych (0,2-1,0 µm) ścianach tworzących najczęściej stożki lub płytki. Liczba związanych z nimi neuronów czuciowych może przekraczać 50. Dendryty tych komórek przechodzą do światła stożka i rozgałęziają się. Odchodzące od nich pęczki mikrofilamentów dochodzą aż do porów w kutikuli. Liczba porów na stożku lub płytce waha się w granicach od kilkudziesięciu do kilku tysięcy. Część chemoreceptorów tak zwane receptory feromonowe wykazuje wyjątkowo dużą specyficzność i wrażliwość. Bodźce zapachowe najczęściej działają przywabiająco lub odstraszająco. Reakcja owada na dany związek jest zakodowana genetycznie i zmienia się zależnie od stężenia. 13

14 Węch pszczół 211 Sensilla plakoidalna (P); narządy jamkowe: sensilla ampułkowa i celokoniczna oraz sensilla bazikoniczna na lewym czułku pszczoły: 1 włoski lub stożki czuciowe; 2 i 3 komórki czuciowe; 4 komórki błonkotwórcze; 6 płytka porowata na jednym czułku u robotnicy 2000 u matki pszczelej, u trutni. Sensille plakoidalne posiadają rząd bardzo drobnych szczelinek, przez które przenikają substancje zapachowe do leżących pod nimi wypustek neuronów odbierających bodźce (wrażenia) węchowe. Pszczoła odbiera co najmniej 43 zapachy różnych olejków eterycznych. Zdolność rozróżniania zapachów jest 1000-krotnie większa w porównaniu z człowiekiem Zapach kwiatów wosk i woń matki (wydzieliny gruczołu Nasonowa czy substancja królewska kwas 9-ketodecenowy. Węch pszczół 212 Szybko uczą się zapachów i zapamiętują je na długo Wyczuwają gradient zapachowy: Kierują się w stronę źródła zapachu Poruszają się zgodnie z gradientem zapachowym osmotaksja Jest osiągana przez różnicowe pobudzenie dwóch czułków 14

15 Chemorecepcja mrówek 213 Podobne działanie jak u pszczół i ludzi Tak jak pszczoły wyczuwają gradient zapachowy: Kierują się w stronę źródła zapachu Poruszają się zgodnie z gradientem zapachowym osmotaksja Receptory smaku sensille stożkowate (sensilla basiconica) rozmieszczone w kilku grupach na czułkach, po obu stronach podstawy języczka, przy wejściu do gardzieli i przylgach pierwszej pary odnóży. Chemoreceptory kontaktowe 214 Mają zazwyczaj jeden neuron wrażliwy na bodźce mechaniczne i cztery komórki chemosensoryczne. Zlokalizowane są na różnych częściach aparatu gębowego, zakończeniach stóp, czułkach czy pokładełku samic. Chemoreceptory są wrażliwe: na obecność węglowodanów (Neurony S), wody (Neurony W), roztworów soli. Niektóre neurony reagują na aniony inne na kationy. 15

16 Chemoreceptory kontaktowe 215 Chemoreceptory wrażliwe na obecność węglowodanów (Neurony S), Mają miejsca aktywne wykazujące powinowactwo przestrzenne do odpowiedniej konfiguracji cukrów: Glukozy Fruktozy Piranozy Furanozy Mogą być stymulowane przez aminokwasy Reakcja na wielkość cząsteczki: Najbardziej dwusacharydy Słabiej monosacharydy i trisacharydy Mała wrażliwość na: Substancje gorzkie chinina Substancje bardzo słodkie - sacharyna Chemoreceptory kontaktowe 216 Receptory wrażliwe na obecność wody (Neurony W), Aktywność hamowana przez roztwory soli Pełnią funkcję osmoreceptorów błona cytoplazmatyczna nieprzepuszczalna dla określonych związków nieelektrolitowych, np. sacharozy Reagują w szerokim zakresie ciśnienia osmotycznego roztworów soli. Stymulowane głównie przez roztwory zawierające jednowartościowe kationy: K + Rb + Cs + Li + W stężeniach powyżej 1 mm kationy dwuwartościowe wykazują działanie hamujące Ba 2+ Mg 2+ Sr 2+ Niektóre z tych jonów są związane z przenoszeniem prądów jonowych na błonie receptora efektywność zależy od przepuszczalności błon receptorowych. 16

17 Transdukcja czuciowa w chemoreceptorach owadów 217 Cząstki odoranta łączą się z akceptorami Potencjał akceptorowy Sumowanie potencjałów akceptorowych = potencjał receptorowy Generowanie potencjałów czynnościowych Bodźce świetlne 218 Warunkują szybkie dostosowywanie owada do zmieniającego się środowiska. Pozwalają na odnalezienie pokarmu, odszukiwanie i złowienie ofiary, rozpoznanie partnera, rozpoznanie drogi do gniazda i tym podobne. Percepcja kształtu i ruchu u owadów możliwa jest dzięki obecności oczu złożonych, tak zwanych oczu fasetkowych. 17

18 Oczy fasetkowe 219 Budowa ommatidium oka złożonego pszczoły miodnej

19 Soczewka 221 rogówkowa zbudowana jest z chitynowej bezbarwnej kutikuli Zdolność załamywania światła Specyficzne zabarwienie, które nadają jej specjalne komórki barwnikowe działające w ten sam sposób jak filtry interferencyjne Soczewka powstaje z dwóch komórek epidermalnych Stożek krystaliczny 222 twarda struktura międzykomórkowa przylegająca bocznie do pierwszorzędowych komórek barwnikowych. Struktura utworzona przez cztery wydłużone przezroczyste komórki. 19

20 Część sensoryczna 223 zbudowana z leżących poniżej, występujących w różnej liczbie komórek siatkówki. Można w nich wyróżnić trzy strefy: Somatyczną zawierającą struktury barwnikowe przetwarzające bodźce świetlne na impulsy elektryczne Akson łączący się z dystalną częścią warstwy laminarnej ( lamina ganglionaris ) Strefę synaptycznych połączeń z różnymi rodzajami neuronów wzrokowych Światło przenika do oka złożonego jako wiązka promieni przekazywanych do rabdomów Każda soczewka i odpowiadający jej stożek krystaliczny skupiają światło na elemencie światłoczułym (rabdomie) leżącym poniżej System wzrokowy owada buduje siatkówka, na którą składa się różna liczba ommatidiów i trzy płaty wzrokowe Przyoczka Oprócz oczu złożonych larwy i postacie dorosłe owadów z przeobrażeniem niezupełnym mają po trzy przyoczka. mają dobrze wykształcone pojedyncze soczewki. W ich siatkówce występuje różna liczba komórek receptorowych: od kilku tworzących strukturę podobną do ommatidium; do kilku tysięcy. Przyoczka grzbietowe służą głównie do stabilizacji kierunku lotu zgodnie z linią horyzontu U pszczoły przyoczka są ułożone przyśrodkowo na tylnej górnej powierzchni głowy. Pszczoła miodna używa ich do odbioru intensywności światła. Nie mają znaczenia w tworzeniu obrazów Robotnice z usuniętymi przyoczkami znacznie później opuszczają ul w poszukiwaniu pokarmu niż pszczoły z przyoczkami. Wieczorem wcześniej przestają latać

21 Transdukcja czuciowa 225 Pierwszym istotnym funkcjonalnym miejscem receptora jest rabdomer system mikrokosmków palczastych wgłębień błony komórkowej o szerokości około 40 nm wychodzących z błony plazmatycznej komórki receptorowej Rabdom jest silnie zmodyfikowaną tkanką nerwową złożoną z sześciu lub ośmiu ułożonych obok siebie rabdomerów. Rabdom 226 Każdy rabdom jest zespoleniem rabdomerów pochodzących z różnych komórek receptorowych danego ommatidium. Rabdomery są zlane w pary a zatem każdy rabdom składa się jedynie z czterech jednostek morfologicznych. Każdy z rabdomerów składa się z zakończenia pojedynczego jednobiegunowego neuronu prowadzącego do najbliższego płata wzrokowego mózgu. Pod względem morfologicznym wyróżnia się rabdomy: Otwarte, Zrośnięte. Ciągłe, Warstwowe. 21

22 Rabdom 227 Przekrój podłużny rabdomeru fotoreceptora R1-6 oka Owocówki Drosophila melanogaster. Zdjęcia po bokach to powiększenia części środkowej w mikroskopie elektronowym. Zostały one wykonane w miejscach wskazanych strzałkami. Smola U., Tschrantke H, J.Comp.Physiol. 133, (1979). Otwarty rabdom muchy 228 Budowa otwartego rabdomu muchy: Występuje tu osiem komórek receptorowych. Sześć z nich (R 1 R 6 ) jest zlokalizowanych na obwodzie. Dwa pozostałe (R 7 R 8 ) leżą w części centralnej gdzie tworzą oddzielną funkcjonalną jednostkę. 22

23 Rabdom 229 Rabdom może wychwycić większość docierającego do niego światła. Odbiciu ulegają tylko te fale, które wpadają do ommatidium pod zbyt ostrym kątem. Kształt i wielkość pola recepcyjnego pojedynczego otwartego rabdomu określa geometria jego warstwy szczytowej. Kształty pól recepcyjnych mogą być koncentryczne, dzwonowate, elipsoidalne, gwiazdkowate lub buławkowate. Barwnikiem wzrokowym zawartym w fotoreceptorach zarówno kręgowców jak i bezkręgowców jest rodopsyna. Cząsteczki barwnika wzrokowego u owadów są włączone do mikrokosmków i nie tworzą izolowanych płaskich dysków jak to się dzieje u kręgowców. Rodopsyna barwnik wzrokowy składa się z białka opsyny kowalencyjnie związanego z grupą chromoforową, którą jest 11-cis retinal. Rodopsyna

24 Działanie kwantu światła 231 Absorpcja fotonu światła powoduje, że chromofor 11-cis ulega izomeryzacji do formy trans. To z kolei prowadzi do zmiany konformacji białka. Pod wpływem kwantu światła rodopsyna ulega przemianie do metarodopsyny o maksymalnej absorbancji około 480 nm. Fototransdukcja zachodzi w trakcie przekształcania rodopsyny w metarodopsynę, Te zmiany doprowadzają do skomplikowanej sekwencji biochemicznych i biofizycznych zjawisk, co w końcu prowadza do pobudzenia fotoreceptora zmiana transbłonowej różnicy potencjału. Różne typy spektralne fotoreceptorów u owadów zawierające różne opsyny. 232 U muchy dwie różne odmiany rodopsyny o maksimum aktywności w 360 nm i 490 nm. U innych gatunków owadów wykazały co najmniej cztery grupy receptorów o szczytach aktywności przy długości fali: nm ultrafiolet nm fiolet-błękit nm zieleń 610 nm czerwień Obszar widzialny widma u pszczoły od nadfioletu do barwy pomarańczowej. bliski nadfiolet ( nm) niebieski i fioletowy ( nm) niebieskozielony ( nm) żółtozielony i pomarańczowy ( nm) Trzy rodzaje odpowiednich receptorów - trzy typy komórek maksymalne reakcje mniej więcej odpowiadają: nadfioletowego (360 nm), niebieskofioletowego (440 nm) żółtego (588 nm) 24

25 Czynność bioelektryczna fotoreceptorów 233 Potencjał spoczynkowy komórek siatkówki przyjmuje wartości ujemne i wynosi od -25 do -70 mv. Potencjał receptorowy zmienia się w zależności od intensywności oświetlenia aż do osiągnięcia pewnego poziomu wysycenia. Fotoreceptory wykazują odpowiedź depolaryzacyjną na oświetlenie natomiast olbrzymie neurony drugiego rzędu neurony-l wykazują odpowiedź hiperpolaryzacyjną. Hiperpolaryzacja ta jest wywołana przez aniony chlorkowe a transmiterem wywołującym hamujący potencjał postsynaptyczny (IPSP), w neuronach L jest histamina. Pobudzenia pojedynczych komórek fotoreceptorowych sumują się proporcjonalnie do intensywności bodźca. Na podstawie elektroretinogramów odbieranych z oczy różnych owadów wyróżnia się oczy: Wolne, w których zmiana potencjału jest wolna. Takie oko może zareagować na zmiany intensywności światła o częstotliwości maksymalnie do 50 impulsów na sekundę. Szybkie u owadów sprawnie latających (muchy błonkówki). Potencjał receptorowy zmienia się szybko w postaci dodatniego potencjału (depolaryzacji) w przypadku włączenia on i negatywnego (hiperpolaryzacji) off w przypadku wyłączenia. Częstotliwość zmian intensywności oświetlenia może być o wiele większa i dochodzić do 300 na sekundę. Drogi wzrokowe Pobudzenie fotoreceptora ma charakter prądu elektrotonicznego i w takiej formie rozprzestrzenia się do aksonów. W warstwie laminarnej następuje przełączenie sygnału wzrokowego z receptorów. Po przejściu przez podwójną warstwę laminarną włókna nerwowe krzyżują się i wnikają do największego środkowego zwoju optycznego zwanego medulla. Stamtąd włókna biegną do ostatniego zwoju wzrokowego zwanego lobula. Następnie włókna płatów wzrokowych przechodzą bezpośrednio do innych partii mózgu lub do brzusznego rdzenia nerwowego, gdzie zachodzą dalsze procesy integracyjne

26 Bodźce świetlne 235 Zmiany intensywności światła poniżej lub powyżej pewnego średniego naświetlenia Zakres zmian średniego naswietlenia w ciągu całego dnia może być bardzo duży od bardzo intensywnego w południe do prawie całkowitej ciemności w nocy odpowiedź fotoreceptora może być podzielona na dwie komponenty: stały średni potencjał komponenta zmienna, w której sygnał oznacza poziom oświetlenie i intensywność jego zmian. W odpowiedzi bioelektrycznej neuronów-l komponenta stała jest całkowicie eliminowana - sygnały dotyczące zmian całkowitej intensywności światła są zamieniane na takie, które dotyczą względnej zmiany intensywności. układy wzrokowe są przeznaczone do obserwowania obiektów na świetle. Odbiór obrazu 236 Owady różnią się pod względem ostrości widzenia i wielkością pola widzenia Pszczoła miodna widzi jednocześnie prawie we wszystkich kierunkach. W porównaniu z człowiekiem jest bardzo krótkowzroczna i odbiera zamazane obrazy nawet dużych pobliskich przedmiotów By zobaczyć jakikolwiek obraz potrzebuje mniej więcej takiej samej ilości światła jak człowiek. W związku z innym zakresem widzianych barw zupełnie inaczej są odbierane przez nią kolory kwiatów i skrzydeł motyli, ponieważ często znajdują się na nich niewidoczne dla człowieka znaki nadfioletowe znaki czerwone widziane przez człowieka są dla pszczół niewidoczne. 26

27 Wzory na płatkach kwiatów widoczne: w świetle widzialnym i ultrafiolecie Odbiór obrazu 238 Do orientacji w przestrzeni pszczoły w doskonały sposób wykorzystują płaszczyznę drgań światła spolaryzowanego Absorpcja światła przez rodopsynę jest uzależniona od płaszczyzny światła spolaryzowanego a wrażliwość na takie światło jest związana z dwójłomnością światła przechodzącego przez mikrokosmki rabdomerów Pszczoły wykorzystują informacje dotyczące polaryzacji promieniowania nieba, które wiążą się z położeniem słońca w stosunku do pozycji obserwatora. Pszczoły uczą się tych zależności w bezchmurne dni a w dni pochmurne potrafią wydedukować położenie słońca na podstawie częściowych informacji dotyczących polaryzacji światła słonecznego. 27

28 Odbiór obrazu 239 Pszczoła miodna może rozróżnić punkty obejmujące kąt 1º (u człowieka około 1 minuty). Układy soczewek w ommatidiach pszczoły są skierowane w taki sposób, że przyległe soczewki tworzą kąty od 1º do 4º. Zatem zdolność rozdzielcza oka pszczoły miodnej osiąga 0,02 natomiast u człowieka 2-2,5 Odbiór obrazu 240 Odbieraną przez pszczoły cechą obrazu jest raczej stopień rozczłonkowania figury niż cały jej zarys. Większe znaczenie ma liczba krawędzi figury niż ich układ. Rozróżniana jest długość konturów otaczających dany obszar. Podczas poszukiwania pokarmu pszczoły wykazują spontaniczną preferencję w stosunku do najsilniej rozczłonkowanych figur. Gdy pobiorą pokarm i próbują wrócić do ula wolą przeciwny bodziec, czyli najprostsze figury. Podczas lotu na pożytek nisko nad ziemią mijanie promienistego układu płatków kwiatu pszczoły odbierają jako nagłe zamigotanie przed powierzchniami ommatidiów. Potrzebną informacja, jaką dostarcza kształt promienisty jest regularność i wysoka częstotliwość. Poszukujące pszczoły spontanicznie preferują światło o szybszych drganiach niż światło o małych częstotliwościach. Zdolność rozpoznawania drgań jest u pszczół bardzo rozwinięta. U Pszczoły miodnej zlewanie się drgań zachodzi przy bardzo dużej częstotliwości drgań dochodzącej do 265 błysków na sekundę (u człowieka to już ok. 20 drgań na sekundę). 28

29 Odbiór obrazu Percepcja obrazu jest wynikiem przetworzenia informacji w ośrodkowym układzie nerwowym. Bodźce wzrokowe pozwalają owadom orientować się na źródło stymulacji, czemu towarzyszą: fototaksja dodatnia ruch w kierunku źródła światła fototaksja ujemna ruch w przeciwnym kierunku. Reakcję optokinetyczną można wywołać stymulując owada poprzez zmienne pole widzenia. Owad będzie się starał utrzymać stabilność obrazu tak długo jak będzie to możliwe w danych warunkach. Przy małych szybkości porusza tylko głową, Przy większych dopasowuje położenie całego ciała w ślad za uciekającym obrazem. (porównaj oczopląs fizjologiczny u człowieka) 241 Inne owady społeczne Mrówki - olbrzymie różnice w zdolności widzenia: Robotnice niektórych gatunków mrówek żyjących pod ziemią są całkiem ślepe Wielkookie formy żyjące na powierzchni ziemi mają ostrość wzroku podobną do ostrości wzroku pszczół Liczba ommatidiów w oku złożonym zależy od sposobu życia gatunków mrówek U większości mrówek nomadnych na przykład z rodzaju Anomura, Dorylus, Eciton i Leptanilla zupełnie brak jest oczu a ich płaty wzrokowe degenerują w stadium poczwarki Inne niemające oczu robotnice występują u niektórych rodzajów żyjących w ziemi: Carebara Erebomyra, Liomyrmex, Paedalgus i Wadeura. U wszystkich tych grup samce opuszczające w pewnym okresie życia kolonie dla odbycia lotów godowych na otwartej przestrzeni mają bardzo duże oczy. Złożone oko robotnicy zawiera od kilkudziesięciu do kilkuset ommatidiów liczba ich zależy od długości czasu spędzanego na zdobywaniu pokarmu nad powierzchnią ziemi Formica rufa zbiera pokarm prawie wyłącznie na powierzchni ziemi w jednym oku złożonym można znaleźć około 600 ommatidiów Rozbieżność między osiami optycznymi przyległych ommatidiów wynosi aż 9-10º. Mrówki te potrafią rozróżnić czarne i białe pasy dające kąt widzenia jedynie 0,5º (u człowieka to 1` (minuta kątowa). Kilka żyjących na drzewach tropikalnych mrówek ma dużo większe oczy, z których każde zawiera tysiące ommatidiów. Bystry wzrok tych mrówek powoduje, że z wielką trudnością udaje się je schwytać w terenie

30 Inne owady społeczne Mrówki - olbrzymie różnice w zdolności widzenia: Czułość odbioru widma u mrówki i pszczoły miodnej zbliżona: od poniżej 350 nm (bliski nadfiolet) do 650 nm (światło pomarańczowe) szczyt wrażliwości w trzech punktach 350 nm 505 nm i 620 nm. Silna tendencja do spontanicznego poruszania się w kierunku niektórych obrazów: białe powierzchnie na czarnym tle Pionowe czarno-białe krawędzie Z figur o takiej samej konfiguracji bez względu na jej rodzaj wybierają raczej kształty zamknięte niż otwarte. Orientacja kompasowa są w stanie ocenić kąt pomiędzy słońcem a gniazdem i podobnie jak pszczoły śledzą ruch słońca oraz stale dostosowują do niego kąt swych powrotnych wędrówek. Do orientacji mrówki mogą też wykorzystywać płaszczyznę polaryzacji światła 243 Zmysł czasu owadów Zdolność pomiaru czasu, czyli zdolności chronometryczne - niezmiernie ważny zmysł owadów. Zegary biologiczne: Regulują szeroką gamę procesów behawioralnych i metabolicznych w wielu formach życia. Poprawiają one kondycję organizmów poprzez zwiększanie ich zdolności do przewidywania cyklicznych zdarzeń (zmian) w ich zewnętrznym środowisku szczególnie okresowych zmian oświetlenia temperatury wilgotności. Prowadzą do poprawy kondycji organizmów nawet, jeśli te organizmy żyją w stałych warunkach - koordynują pewne procesy metaboliczne w środowisku wewnętrznym organizmów

31 Zegary okołodobowe 245 Okres około 24 godzin Niezależne od zmian temperatury, dostępności pokarmu, ph Mogą być zapoczątkowane i modulowane do okresu dokładnie 24 godzin Wszędobylskie i występują na rozmaitych poziomach organizacji materii żywej Wzmagają wrodzone właściwości organizmu do przeżycia zmian środowiska poprzez przewidywanie zmian środowiska takich jak dostępność pokarmu światła i partnerów seksualnych Regulują liczne kluczowe dla przeżycia zachowania wielu organizmów wylinka u owadów odbywa się w okresie, kiedy w środowisku panuje największa wilgotność Pomagają organizmom w ograniczeniu aktywności do pewnych pór dnia, co pozwala im na: znalezienie pokarmu i partnerów do rozrodu uniknięcie niepotrzebnej konkurencji pomiędzy organizmami występującymi w tym samym terenie Zegary okołodobowe 246 ważne dla owadów społecznych takich jak pszczoły czy mrówki: zmiana wielkości kolonii pory roku dostępności pokarmu występowanie drapieżników i zmian warunków klimatycznych Przeżycie tych kolonii zależy od realizacji wielu zadań, które muszą być wykonywane razem (równocześnie): podział pracy (zadań), do których używają zegarów okołodobowych 31

32 Polietyzm pszczół wynikający ze zdolności chronometrycznych 247 Młode robotnice (karmicielki, opiekunki larw) spełniają zadania w ciągu całej doby, bez przerwy Starsze pszczoły (zbieraczki) wyraźny rytm 24-godzinny aktywności i wylotów po pokarm: pyłek nektar Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych 248 Mrówki Campanotus compressus Dziewicze królowe i samce używają zegarów okołodobowych do określania czasu rozpoczynania lotów godowych Zbieraczki mają dobrze rozwinięte zegary okołodobowe Żołnierze strzegą gniazda przez cały czas nie wykazując wyraźnych oznak rytmiczności 32

33 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Pszczoły jako owady społeczne charakteryzują się bardzo precyzyjnym zmysłem czasu. Auguste Forel (1910) Pszczoły odwiedzały miejsce spożywania posiłków jedynie w porze, kiedy były wystawiane kandyzowane owoce Przylatywały każdego dnia o odpowiedniej porze bez względu na to czy owoce były czy nie Przestawały się pojawiać dopiero wtedy, gdy przez kolejnych kilka dni nie były nagradzane kandyzowanymi owocami 249 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Karl von Frisch Tresował on pszczoły w odwiedzaniu miejsc karmienia w kontrolowanych warunkach Pamięć pszczół dotycząca pory dnia, której były nagradzane jest silną cechą przystosowawczą, ponieważ kwiaty każdego gatunku roślin otwierają się tylko o określonej porze dnia Doświadczenie I polegające na podawaniu na sztucznym stanowisku karmienia osłodzonej wody o określonej godzinie Pszczoły w ciągu jednego lub dwu dni przystosowywały się do tego harmonogramu i przybywały na miejsce o stałej godzinie Zachowanie sprzyjające oszczędzaniu energii aby nie wydatkować jej na niepotrzebne loty bez pożytku Doświadczenie II: Na stanowisku karmienia przez cały czas znajduje się pocukrzona woda. W pewnych godzinach pokarm występuje w większej ilości albo w wyższych stężeniach cukru niż w innych porach dnia, czyli sztuczny kwiat ma swoją optymalną porę Więcej zbieraczek przylatywało w porze, kiedy było więcej dostępnego pokarmu

34 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Można wytresować pszczoły by kilkakrotnie odwiedzały miejsce karmienia a pozostały czas spędzały w ulu. Można doprowadzić do tego, że wyszukują jedno stanowisko karmienia rano a inne po południu. Pszczoły uczą się nawet przylatywania do czterech różnych miejsc karmienia w czterech różnych porach dnia. 251 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Kleber przeprowadzała doświadczenia na sztucznym klombie maków, których pyłek wyczerpywał się każdego dnia między godziną 9:30 a 10:00 przedłużono okres pojawiania się pyłku Okazało się, że pszczoły przybywające do ula z tego wzbogaconego pożytku nie mobilizowały swych współtowarzyszek z grupy tych pszczół, które znały porę znikania pyłku natomiast rekrutowały osobniki nowe Wytresowane zbieraczki nie reagowały na tańce wykonywane poza porą, na którą były wytresowane odchodziły od miejsca gdzie odbywał się taniec Taniec wywijany: Gdy przedłuża się a pszczoły nie wykonują lotów do celu przez ten czas zmienia się położenie słońca na niebie na zewnątrz ula. Okazało się, że pszczoły umieją to uwzględniać i korygują kierunek tańca

35 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Badania Lindauera pszczoły, które nigdy nie widziały słońca całkowicie tracą orientację. Pszczoły umieją ekstrapolować drogę słońca na całą dobę również na okresy, kiedy nie były trenowane. W nocy wybierają cel bliższy w czasie od pory tańca tracą orientację koło północy w czasie dwugodzinnego okresu przejściowego 253 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Wewnętrzny zegar codziennie przez szereg kolejnych dni lub tygodni dostarcza raz wytresowanej pszczole informację o nadejściu określonej godziny. Jednakże doświadczenie to musi być wzmacniane Pszczoła, która wykona jeden lub dwa loty do prawidłowego miejsca w odpowiednim czasie, ale nie zastanie wynagrodzenia przerywa próby To zapominanie jest przystosowaniem do zmieniających się warunków środowiska

36 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Mrówki mają zmysł czasu. Świadczy o tym orientacja kompasowa. Wyraźne różnice między kastami Samce mrówek przeważnie wykazują wyraźny rytm okołodobowy z gwałtownym wzrostem niepokoju każdego dnia dokładnie o godzinie występowania lotów godowych Szczyt aktywności utrzymuje się w warunkach sztucznych przy stałym oświetleniu. Do zapoczątkowania tych rytmów nie jest potrzebny żaden bodziec pozytywny (na przykład pokarmowy) 255 Znaczenie zdolności chronometrycznych u owadów społecznych Każdy gatunek mrówek ma wyraźny codzienny plan żerowania: Niektóre z nich są aktywne tylko w ciągu kilku określonych godzin dziennie Być może pora żerowania jest kontrolowana przez warunki zewnętrzne: światło wilgotność i temperaturę Prawdopodobieństwo wzajemnego współdziałania okołodobowego zmysłu czasu i warunków środowiska Wykorzystanie przez owady społeczne zmysłu czasu jest ich wielkim sukcesem ewolucyjnym gdyż ma olbrzymie nie do przecenienia znaczenie adaptacyjne. Pozwala na wykorzystanie w sposób pełny wielu nisz środowiskowych

37 Znaczenie rytmów biologicznych w termoregulacji owadów W termoregulacji pszczół wielką rolę odgrywają zegary biologiczne Na temperaturę wybieraną przez pszczoły mają wpływ: Naturalny rytm dobowy Naturalny rytm roczny Sztucznie ustalany fotoperiod Utrzymanie się rytmu wyboru temperatury otoczenia przez pszczoły w stałych (nie zmieniających się) warunkach oświetlenia w otoczeniu pszczół wskazuje na endogenny charakter tych zegarów