Charakterystyka mutantów soi otrzymanych po zastosowaniu mutagenów chemicznych i fizycznych

Transkrypt

1 Tom XXI Rośliny Oleiste 2000 Jerzy Nawracała Akademia Rolnicza w Poznaniu, Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Charakterystyka mutantów soi otrzymanych po zastosowaniu mutagenów chemicznych i fizycznych Characteristics of soybean mutants obtained after chemical and physical mutagens treatment Słowa kluczowe: Key words: soja, mutageneza, częstość mutacji, mutanty soi soybean, mutagenesis, frequency of mutation, soybean mutants Celem pracy było poszerzenie zmienności genetycznej genotypów soi dobrze zaadaptowanych do warunków klimatycznych Polski. Nasiona odmiany Nawiko i linii R-18 poddano działaniu promieniowania γ (50, 100, 150, i 200 Gy) oraz potraktowano chemomutagenami DES i DMS (0,025, 0,5 i 0,075%). W roku następnym wszystkie nasiona zebrane z roślin pokolenia M 1 potraktowano powtórnie promieniami γ w dawkach 100 i 300 Gy. Selekcję mutantów przeprowadzono w pokoleniu M 3 i po sprawdzeniu w następnych latach powtarzalności zmienionych cech wyprowadzono linie mutacyjne, które oceniono w doświadczeniach porównawczych. Znaleziono mutanty chlorofilowe, o zdeterminowanym typie wzrostu, wczesne, karłowe, wąskolistne, wielkostrąkowe i drobnostrąkowe. Wyselekcjonowano 49 mutantów (częstość 0,72%). Częstość mutacji była dwukrotnie większa w przypadku kiedy nasiona najpierw traktowano chemomutagenami, a następnie promieniami γ. Mutanty wąskolistne i wielkostrąkowe miały w dużym stopniu obniżoną płodność. W hodowli wykorzystano mutanty wczesne, które krzyżowano z liniami późnymi o wysokim potencjale plonowania. The aim of this work was to obtain new genetic variability of soybean genotypes well adapted to the Polish climatic conditions. Seeds of cultivar Nawiko and line R-18 were treated with γ rays (50, 100, 150, 200 Gy) and chemical mutagens DES and DMS (0,025, 0,5 and 0,075%). Next year, all seeds obtained from M 1 plants were treated with γ rays (doses 100 and 300 Gy) again. Selection was carried out in M 3 generation. In following years, mutant lines were released and evaluated in experiments. 49 mutants: characterized with chlorophyll deficiency, narrow leaves, determinate growth, dwarf, small-pods, big-pods and early mutants were found (frequency 0,72%). The frequency of mutations was twice as high in case when seeds were treated with chemical mutagens at first and next by γ rays. Narrow leaves mutants and big-pods mutants had greatly decreased fertility. Early mutants, which were crossed with late lines with high yield potential were used for soybean breeding.

2 34 Jerzy Nawracała Wstęp Hodowla twórcza soi prowadzona w Polsce napotyka na problem pozyskiwania nowych materiałów wyjściowych. Bezpośrednie wprowadzenie do uprawy genotypów z innych krajów jest niemożliwe (Nawracała i Konieczny 1997). Mało jest też form przydatnych do krzyżowania w warunkach pogodowych Polski. Poza tym, efektywność krzyżowania jest mała z powodu często występujących niskich temperatur w okresie kwitnienia soi. W tej sytuacji indukowanie mutacji może być istotnym sposobem otrzymania nowych genotypów. Hodowla mutacyjna jest u soi ciągle atrakcyjną drogą otrzymywania wartościowych genotypów. W przeszłości przy zastosowaniu mutagenezy wyhodowano u soi szereg nowych odmian, np. Universal, Volna, Arkadiya Odesskaya (Sichkar 1986). W ostatnich latach otrzymano szereg mutantów o zmienionym składzie kwasów tłuszczowych oraz mutanty tolerancyjne na herbicydy (Singh i Hymowitz 1999). Kinoshita i in. (1998) otrzymali mutanty zarówno o podwyższonej, jak i obniżonej zawartości kwasu palmitynowego. Takagi i in. (1999) otrzymali mutanty o obniżonej zawartości kwasu linolenowego po powtórnym napromieniowaniu promieniami X już otrzymanych mutantów. Drogą mutagenezy otrzymano u soi rośliny męskosterylne (Ilarslan i in. 1999, Jin i in. 1998). Mutanty soi są także szeroko wykorzystywane do badań sprzężeń (Chen i Palmer 1998, Chen i in. 1999). Celem niniejszej pracy było poszerzenie zmienności genetycznej genotypów soi dobrze przystosowanych do warunków klimatycznych Polski. Materiał i metody Do badań wykorzystano odmianę Nawiko i linię R-18 otrzymane w Katedrze Genetyki i Hodowli Roślin Akademii Rolniczej w Poznaniu. Odmiana Nawiko jest dobrze zaadaptowana do warunków klimatycznych Polski i jest jedną z najwyżej plonujących odmian soi w Polsce (Ziółek i in. 1996). Linia R-18 charakteryzuje się podobną długością okresu wegetacji i takim samym potencjałem plonowania, przy niższej wysokości roślin w porównaniu z odmianą Nawiko. Powietrznie suche nasiona obu linii wyjściowych poddano działaniu promieniowania γ w Katedrze Techniki Jądrowej w Rolnictwie Akademii Rolniczej w Poznaniu dawkami 50, 100, 150, i 200 Gray i (Gy). Jako chemomutageny zastosowano dwuetylosiarczan (DES) i dwumetylosiarczan (DMS). Nasiona wstępnie moczono przez 12 godzin w wodzie destylowanej w temperaturze 1 o C. Następnie nasiona przenoszono na dwie godziny do roztworu mutagenów. Zastosowano 0,025, 0,05 i 0,075% stężenia roztworu. Objętość roztworu chemomutagenu podczas moczenia nasion wynosiła 1 ml na 1 nasiono. Po zakończeniu

3 Charakterystyka mutantów soi otrzymanych moczenia nasiona dwukrotnie płukano po 0,5 godziny w wodzie destylowanej. W roku następnym wszystkie nasiona zebrane z roślin pokolenia M 1 potraktowano powtórnie promieniami γ w dawkach 100 i 300 Gy. Selekcję mutantów przeprowadzono w pokoleniu M 3. Częstość mutantów obliczono w stosunku do liczby wzeszłych roślin. Mutanty wąskolistne wyodrębniono na podstawie indeksu liściowego, który obliczono jako stosunek długości blaszki liściowej do jej szerokości w najszerszym miejscu. W następnych latach przeprowadzono ocenę powtarzalności zmienionych cech i wyprowadzono linie, które oceniono w doświadczeniach porównawczych z wzorcem. W doświadczeniach wysiewano linie na poletkach trzyrzędowych długości 3 m w rozstawie cm. Co pięć poletek wysiewano wzorce: odmianę Nawiko i linię R-18. Z każdego poletka wybierano losowo 10 pojedynków dla charakterystyki linii mutacyjnych. Wyniki i dyskusja Obserwacje pokolenia M 1 Przebieg wschodów oraz fenotypowe objawy działania promieniowania γ były charakterystyczne dla pokolenia M 1. Obserwowano wyraźny spadek procentu wzeszłych roślin wraz ze wzrostem dawki promieniowania, obniżoną przeżywalność i tempo wzrostu oraz zwiększoną częstość występowania roślin z deformacjami morfologicznymi. Szczegółowe wyniki obserwacji pokolenia M 1 przedstawiono we wcześniejszej publikacji (Nawracała i Konieczny 1995). Wschody roślin po zastosowaniu chemomutagenów były zdecydowanie słabsze w porównaniu ze wschodami po potraktowaniu nasion promieniami γ. W zależności od kombinacji wzeszło tylko od 0,5 do 11,0% roślin. Główną przyczyną zmniejszonych wschodów roślin w przypadku stosowania chemomutagenów jest wrażliwość nasion soi na długotrwałe moczenie. Sodkiewicz i Sodkiewicz (1996) obserwowali obniżenie procentu kiełkujących nasion u odmiany Ajma do 0,8% już po pięciogodzinnym moczeniu. Także Skorupska i Hymowitz (1979) przy traktowaniu przez sześć godzin nasion soi roztworem bromku etydyny, odnotowali obniżenie procentu kiełkujących nasion do 7,5%. Ujemny wpływ działania chemomutagenów DMS i DES zaznaczył się tylko podczas wschodów. Rośliny, które wzeszły nie przejawiały takich deformacji, jak te po działaniu promieniowania γ. Obserwacje pokolenia M 2 Nasiona zebrane z roślin pokolenia M 1 potraktowano dwoma dawkami promieni γ (100 i 300 Gy), dlatego też wschody roślin pokolenia M 2 były zróżnicowane. Największy wpływ miała dawka 300 Gy, która w przypadku linii R-18 w kombinacji 200/300 Gy zmniejszyła wschody do 7,0%, a w kombinacji DES 0,025%/300 Gy do 1,1%. U odmiany Nawiko wschody były jeszcze mniejsze

4 36 Jerzy Nawracała i wynosiły np. w kombinacji 50/300 Gy 2,9%, a w kombinacji DES 0,025%/300 Gy tylko 0,4%. Zdecydowana większość roślin w pokoleniu M 2 wykazywała silne objawy choroby popromiennej. Polegały one m.in. na obniżeniu i zróżnicowaniu tempa wzrostu oraz występowaniu dużej liczby deformacji morfologicznych. Różny termin kwitnienia i długość okresu kwitnienia wpłynęły na ogromne zróżnicowanie dojrzewania roślin. Obserwowano dużą liczbę roślin, które nie zawiązały strąków. Selekcja i charakterystyka mutantów W pokoleniu M 3 selekcję mutantów przeprowadzono wśród 6767 roślin odmiany Nawiko i linii R-18. Zmienność fenotypowa roślin była bardzo szeroka. Po wschodach, podczas pierwszych faz rozwoju roślin obserwowano pojawienie się mutantów chlorofilowych. Po wyjściu z ziemi zielonych liścieni, pierwsza para liści oraz stożek wzrostu pędu stawały się intensywnie żółte i zamierały w tej fazie wzrostu. Mutanty te sklasyfikowano jako mutacje typu lutescens. Znaleziono je w siedmiu kombinacjach traktowania mutagenami (tab. 1), a częstość ich występowania wynosiła 0,12%. Mutacje chlorofilowe są jednymi z najczęściej występujących mutacji. Krausse (1982) odnotował u soi w pokoleniu M 2 od 0,04 do 1,38% mutantów chlorofilowych w zależności od stężenia NMNU. Skorupska (1984) obserwowała w pokoleniu M 2 po zastosowaniu promieniowania γ i X 2,1% mutantów chlorofilowych. Podczas prowadzenia hodowli mutacyjnej mutacje chlorofilowe były także obserwowane u innych gatunków roślin oleistych. Adamska i inni (1996) po stosowaniu chemomutagenów u rzepaku obserwowali w pokoleniu M 2 od 0,4 do 1,0% mutantów chlorofilowych, a Olejniczak i Przybecki (1989) znaleźli u Cuphea tolucana w pokoleniu M 2 od 0,3 do 0,8% mutantów chlorofilowych. W czasie obserwacji wzrostu wegetatywnego, pośród wielu zmian morfologicznych w budowie liści (np. 4 listkowy liść właściwy) znaleziono rośliny o wyraźnie węższych blaszkach liściowych. Z wybranych w pokoleniu M 3 11 takich roślin, dwa potomstwa w pokoleniu M 4 powtórzyły cechę wąskolistności i na podstawie obliczonego indeksu liściowego uznano je jako mutanty wąskolistne. Charakteryzowały się one długimi równowąskimi liśćmi (fot. 1) o indeksie liściowym dwukrotnie większym w porównaniu z liśćmi wyjściowej odmiany Nawiko (tab. 2). Mutanty te charakteryzowały się znacznie mniejszą wysokością roślin, długim okresem wegetacji i poważnymi zaburzeniami w płodności roślin (tab. 2). Zaburzenia płodności są u mutantów częstym zjawiskiem. Podobnie obniżoną płodność i sterylność zmutowanych roślin obserwowała Skorupska (1984). Mutacje o zmienionej budowie liści u soi otrzymał Muszyński i inni (1997), który znalazł mutanta wielkolistnego o zwiększonej w stosunku do wyjściowej odmiany Fiskeby powierzchni liści.

5 Tabela 1 Liczba i częstość występowania mutantów soi wyselekcjonowanych w pokoleniu M 3 w zależności od kombinacji traktowania Number and frequency of soybean mutants selected in M 3 generation depended on treatment combination Kombinacja mutagenów Mutagen combination I rok I year II rok II year chlorofilowe chlorophyll wąskolistne narrow leaves Rodzaj mutacji Mutations type zdeterminowany typ wzrostu determinate karłowe dwarf małostrąkowe small pods wielkostrąkowe big pods wczesne early Suma Total Częstość Frequency 0* , , , , , , , , ,14 DES 0,025% ,22 DES 0,05% ,25 DES 0,075% ,34 DES 0,025% ,76 DES 0,05% DES 0,075% DMS 0,025% ,20 DMS 0,025% ,16 Suma Total Częstość Frequency * dawki promieniowania γ w Gy doses of γ rays in Gy ,18 0,03 0,24 0,01 0,01 0,01 0,24 0,72

6 Charakterystyka mutantów morfologicznych soi otrzymanych po zastosowaniu chemomutagenów i promieni γ Characteristics of morphological mutants obtained after chemical mutagens and γ rays treatment Tabela 2 Linia wyjściowa Initial line Nawiko R-18 Rodzaj mutacji Type of mutation Długość okresu wegetacji [dni] Length of vegetation [days] Wysokość roślin Plant height [cm] pędów bocznych of branches Liczba Number strąków of pods nasion of seeds Indeks liściowy Leaves index Kontrola Control ,1 2,9 53,9 93,0 1,3 1,7 Wąskolistny Narrow leaves ,5 4,0 4,0 3,0 3,1 Wąskolistny Narrow leaves ,6 1, ,5 Karłowy Dwarf ,0 1,0 13,2 22,1 Wielkostrąkowy Big-pods ,5 1,0 15,1 8,1 Małostrąkowy Small-pods ,1 2,1 40,5 67,3 Zdeterminowany Determinate ,0 2,2 32,8 61, ,3 3,0 54,0 88, ,2 3,1 26,6 42, ,4 2,1 55,2 84, ,4 4,2 43,2 84, ,5 4,0 36,4 54, ,6 4,2 25,6 38, ,2 4,4 26,0 42, ,2 6,0 30,6 52, ,8 5,0 55,0 102, ,4 3,2 43,2 75, ,0 3,0 46,2 66,7 Kontrola Control ,6 2,8 49,4 91,0 Zdeterminowany Determinate ,2 1,2 21,6 44, ,6 2,0 19,6 16, ,0 1,2 25,1 29, ,0 4,0 44,2 77,1

7 Charakterystyka mutantów soi otrzymanych Fot. 1. Mutant wąskolistny Narrow leaves mutant A B C Fot. 2. Mutant o zdeterminowanym typie wzrostu (C) i mutant karłowy (B) w porównaniu z odmianą wyjściową Nawiko (A) Determinate mutant (C) and dwarf mutant (B) in comparison with initial cultivar Nawiko (A) Szczegółowe obserwacje przeprowadzone podczas kwitnienia roślin pozwoliły na wyselekcjonowanie w obu liniach roślin o zdeterminowanym typie wzrostu (fot. 2). Z 16 takich roślin znalezionych w sześciu kombinacjach traktowania (tab. 1), większość pojawiła się w kombinacjach po zastosowaniu najpierw DES, a następnie dawki 100 Gy promieniowania γ. Mutacyjny charakter roślin potwierdzono w następnym pokoleniu. Wszystkie mutanty o zdeterminowanym typie wzrostu pomimo tego, że były zdecydowanie niższe od genotypów wyjściowych (tab. 2), to dojrzewały o dni później od roślin kontrolnych. Osiem mutantów otrzymanych z odmiany Nawiko miało większą liczbę pędów bocznych. Zarówno z odmiany Nawiko, jak i linii R-18 wyselekcjonowano po jednym mutancie o większej liczbie nasion z rośliny w porównaniu z roślinami kontrolnymi. Mała wysokość roślin i związane z tym niskie zawiązywanie pierwszych strąków oraz zbyt długi okres wegetacji spowodowały, że mutantów tych nie wykorzystano w pracach hodowlanych. Kwitnienie i następnie dojrzewanie roślin pokolenia M 3 było bardzo zróżnicowane w porównaniu z liniami kontrolnymi. Zwiększenie zakresu zmienności cech fenologicznych i morfologicznych w pokoleniu M 2 obserwowała Sodkiewicz (1998). Skorupska (1984) po działaniu promieni γ i X obserwowała w pokoleniu

8 40 Jerzy Nawracała M 2 większe zróżnicowanie, szczególnie terminu dojrzewania roślin. Zjawisko to utrudnia szukanie mutacji wczesnych. Przeważnie w pokoleniu M 2 wybiera się znacznie większą liczbę roślin wcześniej dojrzewających, z których tylko niewiele jest mutantami. Sodkiewicz (1996) obserwowała, że na ogólną liczbę 1045 wybranych form 337 było wcześniejszych od roślin kontrolnych. W naszym doświadczeniu z 6767 roślin pokolenia M 3 wybrano 211 roślin wcześniejszych od linii kontrolnych. Spośród nich, po weryfikacji w następnych pokoleniach, wyselekcjonowano ostatecznie 14 linii o krótszym okresie wegetacji od odmiany Nawiko i 2 linie wcześniej dojrzewające od linii R-18. Charakterystykę linii wykonaną na podstawie obserwacji przeprowadzonych w pokoleniach M 4 i M 5 przedstawiono w tabeli 3. Pięć linii dojrzewało o 13 dni wcześniej od odmiany Nawiko, osiem linii o 8 dni, a jedna o 5 dni wcześniej. Krausse (1986) otrzymał z odmian Gieso, Maple Arrow i Evans mutanty dojrzewające o 1 2 tygodnie wcześniej od odmian wyjściowych. Jednocześnie stwierdził, że bardzo wczesne mutanty mają w większości niekorzystne morfologiczne zmiany będące następstwem plejotropowych efektów mutacji. Z wyjątkiem linii 2342/1 wszystkie wczesne linie były niższe od roślin kontrolnych (fot. 3) i zawiązywały mniej strąków i nasion. Ciekawym dodatkowym efektem była u wszystkich linii zwiększona masa tysiąca nasion (tab. 3). Nawiko linia 2325/2 linia 2354/4 linia 2355/1 Fot. 3. Rośliny wczesnych linii mutacyjnych w porównaniu z odmianą wyjściową Nawiko Plants of early mutants lines in comparison with initial cultivar Nawiko

9 Charakterystyka wczesnych linii mutacyjnych soi otrzymanych po zastosowaniu chemomutagenów i promieni γ Characteristics of early mutants soybean lines obtained after chemical mutagens and γ rays treatment Linia wyjściowa Initial line Nawiko R-18 Numer linii Line number Długość okresu wegetacji [dni] Length of vegetation [days] Wysokość roślin Plant height [cm] Wysokość osadzenia I strąka Height of the first pods level [cm] pędów bocznych of branches Liczba Number strąków of pods nasion of seeds Masa nasion Weight of seeds [g] Tabela 3 Masa 1000 nasion Thousand seeds weight [g] Kontrola ,0 7,8 5,2 90,8 168,8 19,8 117,3 Control 2324/ ,2 3,4 3,0 28,6 53,0 7,3 137,7 2325/ ,0 3,8 4,4 61,4 120,2 20,2 168,0 2348/ ,4 2,6 5,0 67,8 118,0 20,2 171,2 2354/ ,8 5,0 4,2 58,6 111,0 14,9 134,2 2358/ ,8 2,6 4,8 75,6 116,8 18,4 157,5 2324/ ,4 4,2 4,4 64,2 130,0 18,3 140,8 2328/ ,2 4,2 4,2 78,0 142,4 18,9 132,7 2337/ ,,2 4,4 7,0 75,2 136,3 17,2 126,2 2338/ ,6 4,8 4,4 77,4 134,4 22,4 166,7 2342/ ,6 6,4 5,6 78,4 124,8 17,6 141,0 2344/ ,2 5,8 3,6 57,4 116,0 14,8 127,6 2355/ ,0 5,6 4,6 80,1 148,2 18,7 126,1 2356/ ,5 5,5 3,2 52,5 96,5 12,7 131,6 2325/ ,5 3,0 3,0 47,5 83,0 17,5 210,8 Kontrola ,0 5,0 5,2 95,6 154,8 20,2 130,5 Control 2324/ ,2 4,2 4,6 72,6 102,1 18,2 178,2 2332/ ,6 7,4 4,4 58,0 102,4 17,1 167,0

10 42 Jerzy Nawracała Otrzymane z linii R-18 dwie linie mutacyjne o krótszym o osiem dni okresie wegetacji, charakteryzowały się niższą wysokością roślin, mniejszą liczbą zawiązanych nasion i strąków oraz, podobnie jak w przypadku linii otrzymanych z odmiany Nawiko, zwiększoną masą tysiąca nasion. Pomimo tego, że mutanty wcześniej dojrzewające są jedną z częściej występujących mutacji u soi (Szyrmer i Boros 1981) stanowią one przeważnie materiał wyjściowy do dalszej hodowli. W naszym doświadczeniu linie mutacyjne wcześniejsze o 13 dni od odmiany Nawiko wykorzystano w programie hodowli soi, krzyżując je z liniami późnymi o wysokim potencjale plonowania. W okresie dojrzewania wybrano także szereg roślin niższych od roślin kontrolnych. Wysokość roślin soi jest cechą w dużym stopniu zależną od warunków środowiskowych, np. od obsady roślin na 1 m 2. Mała obsada roślin jest przyczyną niższego wzrostu roślin. Z wybranych w pokoleniu M 3 kilkudziesięciu roślin niższych od roślin kontrolnych, w pokoleniu M 4 tylko jedno potomstwo rzeczywiście zakwalifikowano jako mutanta karłowego (fot. 2, tab. 2). W wielu przypadkach hodowli mutacyjnej soi udaje się znaleźć zarówno mutanty karłowe, jak i mutanty wyższe od form wyjściowych (Sodkiewicz 1996, Krausse 1986). W naszym materiale w pokoleniu M 3 nie znaleziono jednak roślin wyższych od roślin odmiany Nawiko. Podczas szczegółowego opracowania biometrycznego roślin pokolenia M 3 znaleziono jedną roślinę ze znacznie większymi i jedną z mniejszymi strąkami od strąków wyjściowej odmiany Nawiko (fot. 4). Zmieniona wielkość strąków utrzymała się w następnych pokoleniach. Obydwa mutanty były niższe od roślin kontrolnych, a mutant wielkostrąkowy, dojrzewający miesiąc później od roślin kontrolnych, zawiązywał małą liczbę w większości pustych strąków (tab. 2). Były to jedyne mutanty, które otrzymano tylko w kombinacjach po zastosowaniu promieni γ. Podobnego mutanta o szerokich strąkach znalazła Skorupska (1984) w pokoleniu M 2 otrzymanym po napromieniowaniu nasion linii 394 dawką 20 kr. Ostatecznie w pokoleniu M 3 znaleziono 49 mutantów. Najwięcej wyselekcjonowano mutantów wczesnych i o zdeterminowanym typie wzrostu (tab. 1). Obserwowano nieduże różnice w częstości występowania mutacji pomiędzy traktowanymi liniami (tab. 4). Częstość mutacji w pokoleniu M 3 była prawie dwukrotnie większa w przypadku kombinacji, w których w pierwszym roku nasiona soi traktowano chemomutagenami, a w drugim roku zastosowano promienie γ (tab. 4).

11 Charakterystyka mutantów soi otrzymanych Fot. 4. Strąki mutanta wielkostrąkowego (z prawej) i mutanta o małych strąkach (z lewej) w porównaniu z odmianą wyjściową Nawiko (w środku) Pods of big pods mutants (right side) and small pods mutant (left side) in comparison with initial cultivar Nawiko (in the centre) Tabela 4 Częstość mutacji soi w pokoleniu M 3 w zależności od genotypu i rodzaju czynnika mutagennego Frequency of soybeans mutants in M 3 generation depended on genotype and type of mutagens Genotyp Genotype Promienie γ / Promienie γ γ rays / γ rays Chemomutagen / Promienie γ Chemical mutagen / γ rays Razem Total Nawiko 0,19 0,79 0,68 R-18 1,14 0,66 0,90 Razem Total 0,46 0,88 Wnioski 1. Po potwierdzeniu powtarzalności zmienionych cech, ostatecznie z pokolenia M 3 wyselekcjonowano mutanty: wąskolistne, o zdeterminowanym typie wzrostu, wczesne, karłowe, wielkostrąkowe i drobnostrąkowe. 2. Częstość wyselekcjonowanych mutantów (razem z mutantami chlorofilowymi) wyniosła 0,72%. 3. Efektywność indukowania mutacji była dwukrotnie wyższa w kombinacjach, w których najpierw nasiona traktowano chemomutagenami, a następnie promieniami γ. 4. Większe spektrum mutacji obserwowano w przypadku traktowania odmiany Nawiko znaleziono wszystkie rodzaje mutacji.

12 44 Jerzy Nawracała 5. Interesujące z hodowlanego punktu widzenia mutanty wąskolistne nie zostały wykorzystane z powodu zaburzeń w płodności roślin. 6. Wszystkie mutanty morfologiczne charakteryzowały się dłuższym okresem wegetacji w porównaniu z wyjściowymi genotypami. 7. Mutacyjne linie wczesne charakteryzowały się niższą wysokością roślin i niższym potencjałem plonowania w stosunku do odmiany Nawiko i linii R-18. Linie wczesne włączono do programu hodowli soi. Literatura Adamska E., Olejniczak J., Rybiński W Genetic variability induced through mutations in rapeseed. Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops: Chen X.F., Imsade J., Palmer R.G Eight new mutants at the k2 Mdhl-n y20 chromosomal region in soybean. J. Hered. 90 (3): Chen X.F., Palmer R.G Recombination and linkage estimation between the k2 and Mdh1-n y20 loci in soybean. J. Hered. 89 (6): Ilarslan H., Horner H.T., Palmer R.G Genetics and cytology of a new male-sterile, femalefertile soybean mutant. Crop Science 39 (1): Jin W., Palmer R.G., Horner H.T., Shoemaker R.C Molecular mapping of a male-sterile gene in soybean. Crop Science 38 (6): Kinoshita T., Rahman S.M., Anai T., Takagi Y Inter-locus relationship between genes controlling palmitic acid contents in soybean mutants. Breeding Science 48 (4): Krausse G.W Induktion, Selektion und Nutzung von Mutanten bei Soja. 1. Mitt. Chlorophyllmutationsraten nach Samenbehandlung mit N-Nitroso-N-Methylharnstoff in Abhangigkeit von der Nachkommenschaftsgrobe und der Chimarennatur der M1 Planzen. Arch. Zuchtungsforsch. 12 (1): Krausse G. W Mutation research and mutation breeding in soybean in the German Democratic Republic. Eurosoya 4: Muszyński S., Holka A., Ruszkowski D Morfologia i anatomia mutanta wielkolistnego soi (Glycine max (L.) Merrll). Hodowla Roślin materiały z I Krajowej Konferencji: Nawracała J., Konieczny G Zmienność morfologicznych cech soi w pokoleniu M 1 w zależności od genotypu i dawki promieniowania γ. Rocz. Akad. Roln. w Poznaniu CCLXIX, Rol. 45: Nawracała J., Konieczny G Możliwości wykorzystania zmienności introdukowanej, mutacyjnej i rekombinacyjnej w hodowli soi. Hodowla Roślin materiały z I Krajowej Konferencji: Olejniczak J., Przybecki Z Mutagenic effect of γ rays, sodium azide (SA) and N-nitroso-Nmethylurea (MNUA) in Cuphea tolucana. Mutation breeding of oil seed crops, Report of the first research co-ordination meeting for the FAO/IAEA co-ordinated research programme on mutation breeding of oil seed crops: Sichkar V.I Characteristics of soybean mutants, induced by chemical mutagens and γ-rays. Soybean Genet. Newsl. 13:

13 Charakterystyka mutantów soi otrzymanych Singh R.J., Hymowitz T Soybean genetic resources and crop improvement. Genome 42 (4): Skorupska H Identification and evaluation for mutation of agricultural characters in soybean. Soybean genet. Newsl. 11: Skorupska H., Hymowitz T Effect of soaking time and concentration of ethidium bromide on soybean seed germination. Genetica Polonica 20 (2): Sodkiewicz T Chemomutanty soi (Glycine max (L.) Merrll) uzyskane z odmiany Warszawska. Rośliny Oleiste Tom XVII (2): Sodkiewicz T., Sodkiewicz W Metodyka indukowania mutacji u soi za pomocą mutagenów chemicznych. Rośliny Oleiste Tom XVII (2): Sodkiewicz T Mutageniczny efekt N-nitrozo-N-metylomocznika (MNUA) u soi (Glycine max (L.) Merrll) po zastosowaniu modyfikatorów. Rośliny Oleiste Tom XIX (1): Szyrmer J., Boros L Early maturing soybean mutant. Soybean Genet. Newsl. 8: Takagi Y., Rahman S.M., Anai T., Wasala S.K., Kinoshita T., Khalekuzzaman M Development of a reduced linolenate soy mutant by re-irradiation and its genetic analysis. Breeding Science 49 (1): 1-5. Ziółek W., Kulig B., Pisulewska E., Wir-Konas E Wpływ terminu i sposobu zbioru na zawartość oraz plon białka i tłuszczu w nasionach dwóch odmian soi. Rośliny Oleiste Tom XVII (2):