Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium

Transkrypt

1 ¹karstwo w Polsce (Grassland Science in Poland), 16, Copyright by Polish Grassland Society, Poznañ, 2013 PL ISSN ISBN Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium A. RZE NIK 1,P.GOLIÑSKI 2 1 Instytut Politechniczno-Rolniczy, PWSZ im. J.A. Komeñskiego w Lesznie 2 Katedra ¹karstwa i Krajobrazu Przyrodniczego, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu Breeding achievement of Festulolium hybrids Abstract: The aim of this work was to analyze the achievements of Festulolium breeding. On the basis of a thorough review of both domestic and foreign literature on the subject as well as our own experiences from investigations carried out at the Szelejewo Plant Breeding Station Ltd. in , the authors analyzed the actual status and perspectives of breeding works concerning Festulolium. It turned out that in the breeding of Festulolium hybrids significant progress in the global context was achieved. Currently 38 cultivars of Festulolium hybrids on the OECD are registered and 34 cultivars in EU common catalogue are recorded. From the point of view of the number of gained cultivars the highest interest of breeding is focusing on Festulolium braunii hybrids obtained from Lolium multiflorum Festuca pratensis crossing on the basis of amfiploidization and introgressive hybrids of Festulolium pabulare obtained from crossing between Lolium multiflorum (2x) Festuca arundinacea var. genuina (6x). Keywords:breeding, cultivars, fodder grasses, hybrids, Festulolium 1. Wstêp W hodowli traw pastewnych w ostatnich latach wzrasta zainteresowanie mieszañcami miêdzyrodzajowymi i miêdzygatunkowymi w obrêbie kompleksu Lolium-Festuca. Krzy- owanie w obrêbie tych taksonów umo liwia po³¹czenie w jednym genomie wielu komplementarnych cech rodzajów Lolium i Festuca. ycice odznaczaj¹ siê wysokim plonem suchej masy, doskona³ym sk³adem chemicznym, bardzo dobr¹ smakowitoœci¹ i strawnoœci¹. Natomiast kostrzewy, maj¹ce lepiej rozwiniêty system korzeniowy, charakteryzuj¹ siê wiêksz¹ zimotrwa³oœci¹ i odpornoœci¹ na suszê. Powsta³e mieszañce Lolium Festuca oraz ich pochodne amfiploidalne i introgresywne formy ³¹cz¹ cechy obu gatunków rodzicielskich i s¹ z powodzeniem wykorzystywane w praktyce rolniczej w postaci odmian Festulolium Asch. et Graebn., zarejestrowanych w wielu krajowych i miêdzynarodowych katalogach roœlin uprawnych (THOMAS ihumphreys, 1991). Wyprowadzone w Polsce cztery odmiany Festulolium s¹ niew¹tpliwie sukcesem rodzimej hodowli. Celem pracy jest analiza dotychczasowych osi¹gniêæ w hodowli mieszañców Festulolium w skali krajowej i globalnej.

2 80 A. RzeŸnik, P. Goliñski 2. Koncepcja pracy i jej zakres W niniejszej pracy przeanalizowano i dokonano syntezy osi¹gniêæ w hodowli oraz wyników badañ z zakresu pozyskiwania mieszañców Festulolium Asch. & Graebn. w Polsce i na œwiecie. Punktem wyjœcia by³ szeroki przegl¹d literatury krajowej i zagranicznej, a tak e rejestry i listy odmian oryginalnych na p³aszczyÿnie katalogu wspólnotowego i poszczególnych krajów Unii Europejskiej, a tak e listy odmian zakwalifikowanych do obrotu nasiennego OECD. Efektem studiów literaturowych jest synteza danych na temat dotychczasowych osi¹gniêæ hodowli Festulolium w postaci zarejestrowanych odmian. W analizie pos³u ono siê tak e materia³ami z w³asnych prac badawczych przeprowadzonych w Hodowli Roœlin Szelejewo w latach Praca ma charakter koncepcyjno-przegl¹dowy z elementami badañ w³asnych. 3. Istota mieszañców Festulolium Trawy pastewne rodzajów Lolium i Festuca, nale ¹ce do rodziny Poaceae, podrodziny Festucoidae, tworz¹ kompleks Lolium-Festuca. Nale y do niego ponad 400 gatunków rodzaju Festuca L. (CLAYTON irenvoize, 1986), wœród których najwa niejsze dla gospodarki paszowej s¹: Festuca pratensis Huds., Festuca arundinacea Schreb. oraz dwa gatunki z rodzaju Lolium: Lolium multiflorum Lam. oraz Lolium perenne L. (ZWIERZYKOWSKI inaganowska, 1994; LEŒNIEWSKA-BOCIANOWSKA i WSP., 2001; THOMAS i WSP., 2003). Charakteryzuj¹ siê one odmiennymi, komplementarnymi cechami (tab.1). ycice charakteryzuj¹ siê bardzo wysok¹ wartoœci¹ pokarmow¹, przejawiaj¹c¹ siê zw³aszcza du ¹ koncentracj¹ w suchej masie bia³ka ogólnego i wêglowodanów rozpuszczalnych w wodzie. Ze wzglêdu na niewielkie stê enie lignin, celulozy i hemiceluloz oznaczaj¹ siê najwy sz¹, ze wszystkich traw pastewnych, strawnoœci¹ i smakowitoœci¹. Wyró niaj¹ siê wysok¹ konkurencyjnoœci¹ w stosunku do innych komponentów runi, zw³aszcza w sprzyjaj¹cych warunkach siedliskowych. Do wzrostu i rozwoju wymagaj¹ dostatecznych iloœci azotu. S¹ wra liwe na stresowe uwarunkowania wilgotnoœciowe, szczególnie Ÿle znosz¹ letnie posuchy. Charakteryzuj¹ siê nisk¹ mrozoodpornoœci¹ i zimotrwa³oœci¹ (KOZ OWSKI i WSP., 2012; FALKOWSKI i WSP., 1982). Wartoœæ pokarmowa kostrzew zale y od gatunku. W przypadku kostrzewy ³¹kowej wysoka koncentracja wêglowodanów rozpuszczalnych i bia³ka oraz niska wêglowodanów strukturalnych, predysponuj¹ j¹ do cennej, smakowitej trawy pastewnej. Natomiast kostrzewa trzcinowa odznacza siê wysok¹ zawartoœci¹ lignin i hemiceluloz, tak e znaczn¹ koncentracj¹ alkaloidów i glukozydów cyjanogennych, które obni aj¹ strawnoœæ i smakowitoœæ. Kostrzewy oznaczaj¹ siê wy sz¹ ni ycice odpornoœci¹ na zmienne uwarunkowania termiczne i wilgotnoœciowe. Stwierdzenie to odnosi siê szczególnie do kostrzewy trzcinowej (KOZ OWSKI i WSP., 2012; FALKOWSKI i WSP., 1982). Komplementarnoœæ cech obydwóch rodzajów jest z powodzeniem wykorzystywana w programach hodowlanych, zw³aszcza, e w naturalnych siedliskach diploidalne formy obcopylnych gatunków Lolium multiflorum (2n = 2x = 14), Lolium perenne (2n=2x= PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

3 Tabela 1. Wybrane cechy biologiczne i fitochemiczne wa niejszych gatunków z rodzajów Lolium i Festuca (FALKOWSKI i WSP., 1982, zmienione; KOZ OWSKI i WSP., 2012, zmienione) Table 1. Selected biological and phytochemical features of more imported species of Lolium and Festuca genus (FALKOWSKI i WSP., 1982, changed; KOZ OWSKI i WSP., 2012, changed) Gatunek Species konkurencyjnoœæ competitiveness Cechy biologiczne Biological features trwa³oœæ durability zimotrwa³oœæ winter hardiness odpornoœæna suszê drought resistance smakowitoœæ palatability Cechy fitochemiczne Phytochemical features strawnoœæ digestibility wêglowodany rozpuszczalne soluble carbohydrates wêglowodany strukturalne structural carbohydrates Lolium multiflorum Lam Lolium perenne L Festuca pratensis Huds Festuca arundinacea Schreb niska low ++ œrednia middle +++ wysoka high ++++ bardzo wysoka very high

4 82 A. RzeŸnik, P. Goliñski 14) s¹ zdolne do krzy owania z obcopylnymi gatunkami Festuca z sekcji Bovinae tj. Festuca pratensis (2n = 2x = 14) oraz Festuca arundinacea (2n = 6x = 42), tworz¹c mieszañce miêdzyrodzajowe (JAUHAR, 1975). Wystêpuj¹ one w wielu regionach œwiata, miêdzy innymi na wyspach brytyjskich i w krajach pó³nocno-zachodniej Europy (BOR- RILL, 1975; LEWIS, 1975). Mieszañce tworzy siê tak e za pomoc¹ zabiegów hodowlanych, których celem jest po³¹czenie w jednym genotypie komplementarnych cech ró - nych gatunków. Jest to mo liwe dziêki krzy owaniu oddalonemu, amfiploidyzacji (po³¹czenie kompletnych genomów) lub introgresji krzy owaniu wstecznemu (przeniesienie genu z jednego gatunku do drugiego) (ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1993). Wszystkie mieszañce powsta³e w wyniku przekrzy owania gatunków z rodzaju Festuca oraz gatunków z rodzaju Lolium to mieszañce Festulolium ssp. (2004/55/EC). HOP- KINS i WSP. (2009) wymieniaj¹ siedem gatunków Festulolium. Nazwy poszczególnych mieszañców zale ¹ od kombinacji krzy ówkowych (tab. 2). Tabela 2. Taksonomia Festulolium (HOPKINS i WSP., 2009, uzupe³nione) Table 2. Taxonomy of Festulolium (HOPKINS i WSP., 2009, supplemented) Gatunki rodzicielskie Parent species Roœlina mateczna Female plants Festuca arundinacea Schreb. Festuca arundinacea Schreb. Roœlina ojcowska Male plants Lolium perenne L. Lolium multiflorum Lam. Mieszaniec Hybrid Festulolium holmbergii (Dörfler) P. Fourn. Schedolium holmbergii (Dörfler) Holub Festulolium pabulare nom. nov. Festuca gigantea (L.) Vill. Lolium perenne L. Festulolium brinkmannii (A. Br.) Asch. & Graebn. Schedolium brinkmannii (A. Br.) Holub Festuca gigantea (L.) Vill. Lolium multiflorum Lam. Festulolium nilssonii Cugnac & A. Camus Festuca pratensis Huds. Lolium perenne L. Festulolium loliaceum (Hudson) P.V. Fournier Festulolium loliacea Huds. Festulolium elongata Ehrh. Festuca pratensis Huds. Lolium multiflorum Lam. Festulolium braunii (K. Richter) A. Camus Lolium multiflorum Lam. Festuca pratensis Huds. Festuca rubra L. Lolium perenne L. Festulolium ferederici Cugnac & A. Camus Spoœród wymienionych mieszañców najwa niejsze dla hodowli i wykorzystania rolniczego s¹: Festulolium loliaceum (CASLER i WSP., 2002), Festulolium braunii, Festulolium pabulare (WACKER i WSP., 1984) oraz Festulolium holmbergii. Diploidalne mieszañce Festulolium s¹ ca³kowicie mêskosterylne i wykazuj¹ bardzo s³ab¹ p³odnoœæ eñsk¹. Jednak e stosuj¹c krzy owanie wsteczne z formami rodzicielskimi mo na otrzymaæ p³odne potomstwo (JENKIN, 1955; SULINOWSKI, 1967; JAUHAR, 1993). Wysoce mêskosterylne s¹ tak e mieszañce diploidalnych gatunków Lolium i poliploidalnych form Festuca (BUCKNER i WSP., 1961). Natomiast wiêkszoœæ mieszañców autoallotriploidów, powsta³ych w wyniku krzy owania syntetycznych autotetraploidalnych gatunków Lolium perenne i Lolium multiflorum z diploidalnymi gatunkami Festuca, jest p³odna. Autoallotriploidy zosta³y wykorzystane w krzy owaniu introgre- PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

5 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 83 sywnym do przeniesienia genów mrozoodpornoœci (HUMPHREYS i WSP., 1998), genów odpornoœci na rdzê koronow¹ (Puccinia coronata Corda) z Festuca pratensis do Lolium perenne (ADOMAKO i WSP., 1997) i Lolium multiflorum (OERTEL i MATZK, 1999), czy genów odpowiedzialnych za opóÿnione starzenie siê liœci (THOMAS i WSP., 1997). Czêœciowo p³odne pentaploidalne mieszañce, charakteryzuj¹ce siê dostateczn¹ ywotnoœci¹ ziarn py³ku, uzyskano tak e krzy uj¹c autotetraploidalne Lolium multiflorum z alloheksaploidalnymi Festuca arundinacea oraz Festuca gigantea (MORGAN i WSP., 1988; HUMPHREYS, 1989; HUMPHREYS ighesquiere, 1994). S¹ one wykorzystywane do otrzymywania diploidalnych introgresywnych form ycicy, o podwy szonej trwa³oœci, odpornych na suszê oraz o zwiêkszonej zimotrwa³oœci (HUMPHREYS ithomas, 1993; HUMPHREYS i WSP., 1997). Równie tetraploidalne mieszañce otrzymane z krzy owania tetraploidalnej Festuca glaucescenes z tetraploidalnym Lolium multiflorum s¹ mêskop³odne. S¹ one wykorzystywane do przeniesienia genów odpornoœci na suszê z Festuca glaucesecenes do Lolium multiflorum poprzez krzy owanie wsteczne do Lolium. W badaniach MORGANA i WSP. (2001) wynika, e diploidalne mieszañce pokolenia BC 2 charakteryzowa³y siê wysok¹ zdolnoœci¹ krzewienia. Barierê sterylnoœci mieszañców pokonuje tak e podwojenie liczby chromosomów u mieszañców pokolenia F 1 lub krzy owanie gatunków o uprzednio podwojonej liczbie chromosomów (ZWIERZYKOWSKI inaganowska, 1994). P³odne i stabilne genetycznie s¹ amfipoliploidalne mieszañce Lolium multiflorum (4x) Lolium perenne (4x). Natomiast formy allopoliploidalne Festulolium braunii, które uzyskano z krzy owania Lolium multiflorum (4x) Festuca pratensis (4x) (HERTZSCH, 1966; LEWIS, 1970; MATZK, 1976; ZWIERZYKOWSKI irybczyñski; 1976), oraz krzy uj¹c Festuca pratensis (4x) z Lolium multiflorum (4x) (HERTZSCH, 1960; MATZK, 1976; ZWIERZYKOWSKI, 1987) s¹ czêœciowo p³odne. Allopoliploidy charakteryzuj¹ siê nieregularnym przebiegiem mejozy i koniugacj¹ homeologiczn¹, która powoduje eliminacjê chromosomów, co prowadzi do powstawania aneuploidów (ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1993). Podwojenie liczby chromosomów Lolium perenne (4x) umo liwia, w wyniku krzy owania z Festuca pratensis (4x), uzyskanie p³odnych mieszañców Festulolium loliaceum (LEWIS i WSP., 1973). Bariera sterylnoœci wystêpuje tak e w pokoleniu F 1 tetraploidalnych mieszañców Festulolium pabulare, powsta³ych w wyniku krzy owania Lolium multiflorum (2x) z Festuca arundinacea (6x). Podwojenie liczby chromosomów przywraca p³odnoœæ, jednak e ze wzglêdu na niestabilnoœæ genetyczn¹ i problem produkcji nasiennej, nie wyhodowano dotychczas amfipoliploidalnych odmian tego mieszañca (ZWIERZYKOWSKI inaganowska, 1994). Natomiast mieszañcowe amfitetraploidalne formy Festulolium holmbergii, powsta³e poprzez wzajemne krzy owanie kolchitetraploidów Lolium multiflorum (4x) z Festuca arundinacea var. glaucescenes (4x) s¹ genetycznie stabilne. W wyniku prac hodowlanych, prowadzonych w Wielkiej Brytanii (THOMAS i WSP., 1994), Niemczech (NETZBAND, 1991), Czechach (FOJTIK, 1994), Francji (GHESQUIÈRE i WSP., 1996), Polsce (ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1993; ZWIERZYKOWSKI inaganow- SKA, 1994; ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1998), otrzymano genetycznie stabilne i p³odne formy amfitetraploidalne, z których uzyskano odmiany hodowlane, wprowadzone do praktyki rolniczej. PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

6 84 A. RzeŸnik, P. Goliñski 4. Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium Efektem wieloletnich prac hodowlanych, prowadzonych w wielu krajach, jest uzyskanie stabilnych genetycznie odmian Festulolium, charakteryzuj¹cych siê odrêbnoœci¹, wyrównaniem i trwa³oœci¹. Na œwiecie zarejestrowano dotychczas 60 odmian Festulolium, wœród których obecnie 38 znajduje siê na liœcie OECD, a 34 we wspólnotowym katalogu Unii Europejskiej (tab. 3). Najwiêksz¹ iloœæ odmian Festulolium braunii osi¹gniêto w kombinacji krzy ówkowej Lolium multiflorum Festuca pratensis oraz kombinacji odwrotnej Festuca pratensis Lolium multiflorum wyprowadzonych metod¹ amfipoliploidyzacji. Pierwsz¹ odmian¹, zarejestrowan¹ w 1973 roku w Wielkiej Brytanii, by³a odmiana Elmet (LEWIS, 1975), a nastêpnymi Paulita (1986) w Niemczech (NETZBAND, 1991) oraz Perun (1988) w Czechos³owacji (FOJTIK i WSP., 1990) Struktura genomu Festulolium Odmiany Festulolium ró ni¹ siê miêdzy sob¹ licznymi cechami iloœciowymi i jakoœciowymi, które zale ¹ przede wszystkim od informacji genetycznej zakodowanej w genomie. Poznanie struktury genomu mieszañców pozwala rozró niæ chromosomy Lolium i Festuca, okreœliæ fizyczn¹ lokalizacjê sekwencji DNA w chromosomach, która jest odpowiedzialna za specyficzne cechy mieszañców. Analizê genetyczn¹ Festulolium po raz pierwszy przeprowadzili THOMAS i WSP. (1994), stosuj¹c genomow¹ hybrydyzacjê kwasów nukleinowych in situ. Metodê GISH stosowali tak e HUMPHREYS i WSP. (1995), HUMPHREYS ipašakinskiene (1996), ZWIERZYKOWSKI i WSP. (2003). Wykonywano tak e inne analizy takie jak mapowanie rybosomowego DNA metod¹ FISH (fluorescencyjna hybrydyzacja kwasów nukleinowych in situ) (KOSMALA i WSP., 2006; LIDEIKYTË i WSP., 2006; 2008), analizê bia³ek markerowych metod¹ dwukierunkowej elektroforezy (2-DE) (BARTKOWIAK i WSP., 2001), czy te detekcjê prostych sekwencji powtarzalnych (SSR) (MOMOTAZ i WSP., 2004). ZWIERZYKOWSKI i WSP. (1998) przeprowadzili badania genomowej struktury mieszañców pokolenia F 8 Festulolium braunii, pochodz¹cych z czterech polskich odmian Felopa, Sulino, Agula (Festuca pratensis (4x) Lolium multiflorum (4x)) oraz Rakopan (Lolium multiflorum (4x) Festuca pratensis (4x)). W analizowanym materiale zaobserwowano obecnoœæ kompletnych chromosomów nale ¹cych do Lolium i Festuca oraz chromosomy zrekombinowane, zawieraj¹ce segmenty chromatyny obu gatunków z punktami translokacji rozmieszczonymi na ca³ej d³ugoœci ramion chromosomu. Œrednia d³ugoœæ chromatyny Lolium multiflorum we wszystkich badanych obiektach wynosi³a od 49,2% do 66,7% i by³a wiêksza od d³ugoœci chromatyny Festuca pratensis. KOPECK Y i WSP. (2006) wykonali analizê GISH dla 17 odmian Festulolium braunii. Wykazali, e pomimo i wszystkie badane odmiany s¹ tetraploidalne, wystêpuje u nich wysoka frekwencja aneuploidów. Bior¹c pod uwagê zakres chromosomów, stosunki chromosomów oraz strukturê genomu, autorzy stwierdzili, e nie s¹ one homogeniczne i mo na je zaklasyfikowaæ do 3 grup. Do grupy pierwszej, z wysokim udzia³em ca³ych PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

7 Mieszaniec Hybrid Festulolium braunii Tabela 3. Wykaz dotychczas zarejestrowanych odmian hodowlanych Festulolium Asch. & Graebn. Table 3. Specification of so far registered cultivars of Festulolium Asch. & Graebn. Kombinacja krzy ówkowa Crossing combination Lolium multiflorum Festuca pratensis Festuca pratensis Lolium multiflorum Metoda hodowlana Breeding method Amfiploidyzacja Introgresja Amfiploidyzacja Odmiana Cultivar Aberniche 12 Achilles 12 Barfest Elmet Emrys 1 Festum 12 H 14DK LE Lifema 12 Lina DS 12 Merlin 12 Perseus 12 Perun 12 Rakopan Spring Green 12 Tandem Tatay II 1 Evergreen Honor 2 Hostyn 12 Kemal Tandem Agula 12 Fedoro 12 Felopa 12 Gain Paulita 12 Pulena Punia DS 12 Sulino 12 Kraj rejestracji wg kodu OECD* Country of registration acc. OECD code* GB CZ, DE, FR, SK 19) US 19) GB 2) GB 19) IT CZ 19) UY DE, FR, LU, NO 19) LT SI CZ, DE, SK 3) CZ, EE, HR, LT, SK 4) PL 5) US, IT 19) US 19) AR US 1) CZ CZ US 1) US 1) PL 5) DE PL, DE, DK, SE 5) US DE, NO 6) DE 17) LT 7) PL 5)

8 Festulolium loliaceum Festulolium pabulare Lolium perenne Festuca pratensis Lolium multiflorum (2x) Festuca arundinacea var. glaucescens Lolium multiflorum (2x) Festuca arundinacea var. genuina (6x) Amfiploidyzacja Amfiploidyzacja Introgresja Fabel 12 Prior Saikava Vizule 2 Lueur 2 Lusilium Luxane Becva 12 * = Beèva 2 Felina 12 Felovia 12 Fojtan 12 Hykor 1 Icarus 1 Johnstone Kebo 12 Kenhy Korina 1 KY2N56 Lesana 12 Lofa 12 Mahulena 12 Puga 12 Rebab 12 Tohoku 1 go 1 Vetra 12 NO 16) GB 2) LV 8) LV FR 10) FR 10) FR 10) CZ, IT, SK 4) CZ, EE, FI, LT, LV, NO, SK 11) CH 11) CZ 12) CZ, EE, FI 11) JP 18) US 15) CZ US 14) CZ 11) US 15) US 13) CZ, EE, HR, RO, SK 4) DE LT 12) CZ JP 18) LT 1) Introgresja Duo Matrix 12 Revolution 12 Ultra 1 US 1) NZ, IT 19) NZ, IT NZ 1 odmiany zarejestrowane w Katalogu Europejskim (CATALOGUE, 2014) cultivars registered in Common Catalogue (CATALOGUE, 2014) 2 odmiany zarejestrowane na liœcie OECD (OECD, 2014) cultivars registered on OECD list (OECD, 2014) *³¹cznie z ze Ÿród³em charakterystyki odmiany including source of cultivar characteristics 1) GHESQUIÈRE i WSP., 2010; 2) LEWIS i WSP., 1973; 3) HOUDEK, 2005; 4) FOJTIK i WSP., 1990; 5) ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1998; 6) NETZBAND, 1991; 7) NEKROŠAS i WSP., 1995; 8) GUTMANE iadamovich, 2009; 9) CASLER i WSP., 2001; 10) GHESQUIÈRE i WSP., 1996; 11) FOJTIK, 1994; 12) NEKROŠAS i WSP., 2007; 13) BUCKNER i WSP., 1977; 14) BUCKNER i WSP., 1983; 15) PEDERSEN i WSP., 1990; 16) ØSTREM i WSP, 2013; 17) YAMADA, 2011; 18) AKIYAMA i WSP., 2012; 19) KOPECK Y i WSP., 2006

9 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 87 chromosomów Lolium oraz liczb¹ kompletnych chromosomów Festuca mniejsz¹ ni 1, zaklasyfikowano 3 czeskie odmiany Achilles, Perun oraz Perseus. Drug¹ grupê z siedmioma kompletnymi chromosomami Lolium i wiêcej ni jeden kompletnym chromosomem Festuca reprezentowa³y 3 polskie odmiany Agula, Felopa oraz Sulino, 1 litewska odmiana Punia i niemiecka Paulita oraz 1 brytyjska odmiana Elmet i polska Rakopan, które pochodz¹ z kombinacji krzy ówkowej Lolium multiflorum Festuca pratensis. Do trzeciej grupy z kompletnymi chromosomami Lolium o liczbie powy ej 22 i liczb¹ kompletnych chromosomów Festuca poni ej 0,5 lub ich ca³kowitym brakiem nale a³y wyhodowane w Stanach Zjednoczonych introgresywne odmiany Spring Green oraz Kemal. LIDEIKYTË i WSP. (2008) wykonali analizê GISH litewskiej tetraploidalnej odmiany Puga. W genomie badanej odmiany wykryto œrednio 17 kompletnych chromosomów Lolium oraz 1,68 chromosomów Festuca. Zmiennoœæ pomiêdzy odmianami mo e wynikaæ z ró nicy pomiêdzy sk³adnikami rodzicielskimi, z których wyprowadzano odmiany, stosowanej strategii podczas selekcji (np. d¹ ¹c do uzyskania typu najbli szego Lolium), czy w wyniku ró nicy pokoleñ, w której znajdowa³y siê odmiany w czasie wykonywania analizy (KOPECK Y i WSP., 2006). W badaniach CANTERA i WSP. (1999) nad struktur¹ genomow¹ Festulolium loliaceum odmiany Prior, zaobserwowano przewagê œredniej d³ugoœci chromatyny Lolium (62,1%) nad chromatyn¹ Festuca (37,9%). Na genotyp przypada³o œrednio 17,9 chromosomów Lolium i 9,7 chromosomów Festuca. Podobne wyniki otrzymali LIDEIKYTË i WSP. (2008). U odmiany tej zaobserwowano przewagê chromosomów Lolium nad Festuca, jednak w mniejszym stopniu ni u tetraploidalnych odmian Festulolium braunii. Natomiast diploidalna odmiana Matrix oraz tetraploidalna Duo nie posiada³y w swoim genomie ani chromosomów Festuca ani chromosomów z translokacjami. Brak kompletnych chromosomów Festuca zauwa ono tak e u trzech introgresywnych (do Lolium multiflorum) odmian Festulolium pabulare: Becva, Beèva selected oraz Lofa. Odmiany otrzymane w wyniku krzy owania wstecznego do Festuca arundinacea tj. Felina, Hykor, Korina i Lesana mia³y przewa aj¹c¹ czêœæ genomu Festuca. W genomie tetraploidalnej odmiany Festulolium pabulare Vetra wystêpowa³y chromosomy Festuca ze znaczn¹ przewag¹ kompletnych chromosomów Lolium. KOPECK Y i WSP. (2006) przeprowadzili tak e analizê tetraploidalnego rodu Festulolium pabulare pochodz¹cego z krzy owania Lolium multiflorum Festuca arundinacea var. glaucescenes 99-01, rodu wyprowadzonego w wyniku krzy owania wstecznego rodu Lolium multiflorum oraz rodu 01-1 powsta³ego ze skrzy- owania rodu z Lolium perenne. Ród cechowa³ siê przewag¹ genomu Lolium w podobnym zakresie jak mieszañce tetraploidalne Festulolium braunii. MOMOTAZ i WSP. (2004) wykonali genotypow¹ identyfikacjê 10 odmian Festulolium (6 odmian Festulolium braunii: Evergreen, Paulita, Perun, Tandem, Felopa, Sulino, 1 odmianê i 1 liniê Festulolium loliaceum: Prior, Bx350 oraz 2 odmiany Festulolium pabulare: Felina, Kenhy ), u ywaj¹c detekcji prostych sekwencji powtarzalnych SSR, otrzymanych z Lolium perenne (30 markerów LPSSR) oraz Lolium multiflorum (14 markerów LMSSR). Jak podaj¹ autorzy, odmiana Prior oraz linia Bx350 posiada³a 50% frekwencjê alleli Lolium perenne, odmiana Evergreen 77% alleli Lolium multiflorum w porównaniu do 23% alleli specyficznych dla Festuca pratensis. PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

10 88 A. RzeŸnik, P. Goliñski Natomiast proporcja rozk³adu alleli dla odmian Felopa i Sulino by³a zbli ona i wynosi³a 57% alleli charakterystycznych dla Festuca pratensis oraz 43% dla Lolium multiflorum. Pozosta³e odmiany charakteryzowa³y siê wysokim udzia³em alleli pochodz¹cych od Lolium multiflorum (60 66%) oraz ni sz¹ frekwencj¹ alleli Festuca pratensis (34 39%). Wyj¹tek stanowi³y odmiany introgresywne Festulolium pabulare. Odmiana Kenhy posiada³a tylko 8% alleli Lolium multiflorum, natomiast w przypadku odmiany Felina nie stwierdzono allelicznego udzia³u Lolium multiflorum. Dla porównania genetycznej odleg³oœci miêdzy taksonami odmian i gatunków rodzicielskich, MOMOTAZ i WSP. (2004) przeprowadzili równie analizê za pomoc¹ metody dendrogramu UPGMA. Wszystkie odmiany gatunków rodzicielskich zosta³y zaklasyfikowane w oddzielnych klastrach. Pomimo bardzo bliskiego pokrewieñstwa filogenetycznego Lolium perenne by³o oddzielone od Lolium multiflorum klastrem przedstawiaj¹cym Festuca arundinacea. Odmiana i linia Festulolium loliaceum zosta³a umiejscowiona pomiêdzy klastrami Lolium perenne i Festuca pratensis, co potwierdza ich amfiploidaln¹ strukturê genomu. Odmiany Festulolium braunii by³y umiejscowione blisko klastrów Lolium multiflorum, jednak e odseparowane by³y od odmiany Prior i Festuca pratensis. Jak t³umacz¹ autorzy, takie odleg³e umiejscowienie klastrów na dendrogramie mo e sugerowaæ, e wiêkszoœæ pod³o y genetycznych genotypów tych mieszañców pochodzi od Lolium multiflorum z wybiórcz¹ introgresj¹ odcinków genomu Festuca pratensis. W oddzielnej grupie, po³o onej pomiêdzy klastrem Festuca pratensis i klastrem Festuca arundinacea, zosta³y umieszczone odmiany Festulolium pabulare. Mo e to oznaczaæ, e dominuj¹cym pod³o em genetycznym jest genom Festuca arundinacea zawieraj¹cy introgresywne odcinki genomu Lolium multiflorum, który jest wynikiem prowadzonej hodowli w czasie wyprowadzania mieszañców. Stosowana w czasie hodowli odmian selekcja ukierunkowana na uzyskanie po ¹danych cech bardziej lub mniej charakterystycznych dla jednego z gatunków rodzicielskich, poprzez kreowanie struktury genomu mieszañca, wp³ywa na jego fenotyp i cechy u ytkowe Plon zielonej i suchej masy Odmiany Festulolium ró ni¹ siê miêdzy sob¹ cechami u ytkowymi takimi jak: wysokoœæ plonu zielonej i suchej masy, cechami jakoœciowymi plonu, strawnoœci¹, smakowitoœci¹, zimotrwa³oœci¹ i mrozoodpornoœci¹, odpornoœci¹ na suszê czy te na choroby grzybowe. Mieszañce Festulolium braunii charakteryzuj¹ siê wysokiej jakoœci plonem zielonej masy, trwa³oœci¹ (do 3 4 lat) oraz zimotrwa³oœci¹. W dwuletnich badaniach DOMAÑSKIEGO ijoksia (1999), stwierdzono, e polskie odmiany Felopa i Sulino przewy sza³y plonem œwie ej i suchej masy odmianê wzorcow¹ Paulita. Lepiej plonowa³y równie w porównaniu od odmiany Festuca pratensis Skra. Odmiany charakteryzowa³a tak e du a plennoœæ i szybki przyrost masy w pierwszym odroœcie, co jednak negatywnie wp³ywa³o na rozk³ad plonu. Badane odmiany charakteryzowa³y siê tak e wysokim poziomem strawnoœci (80% s.m.) w stadium dojrza³oœci pastwiskowej, który wraz z przyrostem plonu s.m. obni a³ siê do poziomu 60% w czasie fazy rozwojowej pe³ni kwitnienia. Zmiany zawartoœci bia³ka ogólnego okaza³y siê zbli - PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

11 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 89 one do Festuca pratensis odmiany Skra. Ruñ badanych odmian zawiera³a oko³o 20% bia³ka ogólnego w s.m. w po³owie maja i 5 6% przy koñcu kwitnienia. Zawartoœæ cukrów rozpuszczalnych w wodzie równie ulega³a zmianie, z poziomu 16% w fazie pe³ni k³oszenia, wzrasta³a do 20% w fazie pe³ni kwitnienia. YSZCZARZ (2001) porówna³ odmianê Felopa Festulolium braunii z odmian¹ Motycka Festuca pratensis oraz odmian¹ Nadmorski Lolium perenne. Z wyj¹tkiem pierwszego roku badañ, w kolejnych latach najwy szym plonem s.m. charakteryzowa³y siê Festulolium braunii Felopa oraz odmiana ycicy trwa³ej Nadmorski. W ostatnim roku analizy najwy ej plonowa³a Felopa, co œwiadczy o przed³u onym w czasie potencjale produkcyjnym odmiany. Autor wykaza³, e z przebiegu linii trendu charakteryzuj¹cej œredni¹ plonowania z trzech lat wynika, e Festulolium brauni Felopa plonuje prawie na takim samym poziomie jak kostrzewa ³¹kowa. W badaniach KACHLICKIEJ i WSP. (2001) porównano odmianê Felopa oraz dwa rody L F i F L Festulolium braunii z odmian¹ wzorcow¹ Paulita Festulolium braunii, odmian¹ Elmet Festulolium braunii i odmian¹ Prior Festulolium loliaceum. Z punktu widzenia plonu rocznego najlepsz¹ okaza³a siê odmiana wzorcowa (190,3 dt ha 1 ), nieco mniejsze plony odnotowano w przypadku odmiany Felopa (178,8 dt ha 1 ) oraz rodów L F i F L (oko³o 180 dt ha 1 ), natomiast najgorzej plonowa³a odmiana Elmet (168,4 dt ha 1 ). KRYSZAK i WSP. (2002) wykazali, e odmiany Felopa, Sulino oraz Rakopan Festulolium braunii plonowa³y na poziomie od 14,0 14,5 t ha 1 s.m. Wynik ten by³ zbli ony do plonu suchej masy odmiany Solen Lolium perenne i by³ wiêkszy ni u odmiany Skra Festuca pratensis. Wy ej plonowa³a tylko odmiana Lotos Lolium multiflorum. Jak wynika z analizy przeprowadzonej przez autorów, najwy sz¹ zawartoœci¹ bia³ka strawnego charakteryzowa³a siê odmiana Rakopan Festulolium braunii (135 g kg 1 s.m.). Wszystkie odmiany Festulolium braunii charakteryzowa³y siê wiêksz¹ ni pozosta³e gatunki zawartoœci¹ wêglowodanów rozpuszczalnych w wodzie (najlepsza pod tym wzglêdem okaza³a siê odmiana Sulino z stê eniem cukrów na poziomie 180gkg 1 s.m.). Strawnoœæ genotypów Festulolium braunii by³a zbli ona do odmian Lolium multiflorum, Lolium perenne i Festulolium pabulare i waha³a siê w zakresie 71,5 75,9%. Badania przeprowadzone w Czechach w warunkach pastwiskowego u ytkowania odmiany Perun Festulolium braunii oraz trzech odmian Festulolium pabulare Hykor, Becva i Felina wykaza³y, e w porównaniu do kontrolnej mieszanki pastewnej, najwy sze plony suchej masy uzyskano w przypadku odmiany Hykor (118%) i Felina (113%). Odmiana Perun plonowa³a na poziomie 97%, jednak jej wynik by³ wiêkszy o 10 20% od plonu Festuca pratensis (Fojtik, 1994). NEKROŠAS ikemeðytë (2007) przeprowadzili badania plonu litewskiej odmiany Puga Festulolium braunii, czterech linii hodowlanych i odmiany Sodrë Lolium perenne oraz czterech linii hodowlanych i odmiany Ugne Lolium multiflorum. Stwierdzono, e odmiana Puga plonowa³a podobnie jak linie i odmiana Lolium multiflorum, gdy z dwóch lat badañ uzyskano œrednio od 8,7 10,9 t ha 1 s.m. Natomiast najni szy plon suchej odnotowano u odmiany Sodrë Lolium perenne. PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

12 90 A. RzeŸnik, P. Goliñski 4.3. Odpornoœæ na stresowe warunki œrodowiska Plon odmian Festulolium zale y w g³ównej mierze od odpornoœci na stresowe warunki termiczne i wilgotnoœciowe, takie jak zimotrwa³oœæ, mrozoodpornoœæ i odpornoœæ na suszê. DOMAÑSKI ijokœ (1999) w swoich badaniach wskazali, e polskie odmiany Felopa i Sulino Festulolium braunii cechuj¹ siê dobr¹ zimotrwa³oœci¹, wiêksz¹ ni odmiana wzorcowa Paulita. W latach mroÿnych zim, u Festulolium braunii spadek plonu pierwszego pokosu by³ dwukrotnie ni szy, w porównaniu do Lolium multiflorum. Autorzy Ci odnotowali tak e, e najlepiej zimowa³a Festuca pratensis. Dobrej zimotrwa³oœci Festulolium braunii nie potwierdzi³y badania YSZCZARZA (2001). W pierwszym roku u ytkowania, po ostrej zimie, w czasie której temperatury dochodzi³y do 21 C, najwiêksze przemarzniêcie stwierdzono u odmiany Felopa i u odmiany Anna Lolium perenne, u których wymarz³o ponad 80% roœlin. Wysok¹ mrozoodpornoœci¹ cechowa³y siê natomiast roœliny kostrzewy ³¹kowej u której wypad³o 5% kêp. Warto dodaæ, e wszystkie odmiany dobrze siê zregenerowa³y w okresie wegetacji. W porównaniu do Festulolium braunii lepsz¹ zimotrwa³oœci¹ cechuj¹ siê odmiany Festulolium pabulare. OPITZ ibanzhaf (2006) porównali odmiany dwóch gatunków Festulolium w warunkach pastwisk zimowych. Odmianami, które wyró ni³y siê najwy - szym plonem suchej masy by³y Felina i Hykor Festulolium pabulare. Osi¹gnê³y one w czasie ostrych zim wiêkszy, œrednio o %, plon ni odmiana Lofa (typ ycicowy) Festulolium pabulare i odmiana Perun Festulolium braunii. Autorzy wykazali tak e, e w czasie ³agodnych zim odmiana Perun Festulolium braunii plonowa³a na porównywalnym poziomie jak kreacje hodowlane Festulolium pabulare, z wyj¹tkiem odmiany Lofa. Stwierdzono tak e, e plon bia³ka ogólnego odmiany Perun by³ wiêkszy od plonu odmian Felina i Hykor Festulolium pabulare o 38,0 56,8%. Badania wykonane w Norwegii, jakie przeprowadzili ØSTREM ilarsen (2008), potwierdzaj¹ gorsz¹ zimotrwa³oœæ Festulolium braunii. Stwierdzono, e najwiêkszy plon suchej masy uzyska³a odmiana Hykor Festulolium pabulare (11,03 t ha 1 ) oraz ród FuRs0463 (obecnie Fabel ) Festulolium loliaceum (10,68 t ha 1 ). Odmiana Felopa Festulolium braunii uzyska³a mniejszy plon (8,52 t ha 1 ) ni odmiany Fure Festuca pratensis i Napoleon Lolium multiflorum (9,89 t ha 1 ). Gorsz¹ zimotrwa³oœæ odmian Festulolium, w porównaniu do Festuca pratensis, lecz lepsz¹ ni u Lolium multiflorum zaobserwowali CASLER i WSP. (2001). Podobne wyniki uzyskali tak e NEKROŠAS ikemeðytë (2007). Zimotrwa³oœæ odmiany Punia i dwóch linii Festulolium braunii kszta³towa³a siê na poziomie 7,0 7,5 stopni i by³a lepsza od Lolium multiflorum (6,5 6,8 stopni). Najmniejsz¹ zimotrwa³oœci¹ cechowa³a siê odmiana Lolium perenne Sodrë. Jak podaj¹ ÐIMKÛNAS i WSP. (2009), zimotrwa³oœæ Festulolium braunii mo e byæ zwi¹zana ze zdolnoœci¹ mieszañców do wytwarzania pêdów generatywnych. Autorzy stwierdzili, e najlepsze przezimowanie by³o u roœlin, które w roku wysiewu wytworzy³y najwiêksz¹ liczbê pêdów generatywnych. Stwierdzenie to dotyczy odmian Felopa (89,7%), Sulino (70,5%) i Punia (49,5%). Odmiany wytwarzaj¹ce najmniej pêdów kwiatowych przezimowa³y najgorzej, czego przyk³adem jest Perun (25,5%). PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

13 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 91 W konsekwencji odnotowano, e mieszañce najbardziej zimotrwa³e plonowa³y najwy- ej. Autorzy wysunêli tezê, e roœliny Festulolium braunii, które wytwarzaj¹ du o pêdów generatywnych w roku wysiewu, s¹ zdolne do formowania nowych pêdów odpornych na stresowe warunki zimowania. Roœliny cechuj¹ce siê dobr¹ zimotrwa³oœci¹ czy mrozoodpornoœci¹ s¹ najczêœciej ma³o podatne na choroby grzybowe, zw³aszcza pleœñ œniegow¹. Zale noœæ t¹ udowodniono w badaniach POCIECHY ip A EK (2010), w których przeprowadzono test odpornoœci na Microdochium nivale wybranych genotypów Festulolium braunii, Lolium multiflorum, Festuca pratensis i Festuca arundinacea. Okaza³o siê, e najwy szy stopieñ odpornoœci na patogena wykazywa³y kostrzewy oraz odmiana Felopa Festulolium braunii. W liœciach tych gatunków wystêpowa³a wy sza koncentracja fenoli, których obecnoœæ jest wynikiem wysokiego poziomu respiracji w czasie hartowania roœlin przed zim¹. Najni sz¹ odpornoœæ odnotowano u ycicy wielokwiatowej. Odpornoœæ na suszê pozwala wykorzystaæ mieszañce w regionach o ma³ej iloœci opadów w czasie wegetacji. Jak podaj¹ DOMAÑSKI ijokœ (1999), w latach badañ plon œwie- ej masy Festulolium braunii by³ wysoki w pierwszym wiosennym odroœcie i wzglêdnie niski w kolejnych pokosach, przed którymi wystêpowa³y okresy suszy. Pomimo spadków plonu runi mieszañce dorównywa³y Festuca arundinacea pod wzglêdem plonu suchej masy. Autorzy zwrócili uwagê, e roœliny Festulolium braunii cechowa³y siê mocnym systemem korzeniowym. Podobn¹ zale noœæ zaobserwowa³a STANIAK (2006). W efekcie suszy wzrost roœlin Festulolium braunii by³ s³abszy po pierwszym pokosie zarówno w roku siewu, jak i w latach pe³nego u ytkowania. BOROWIECKI istaniak (2001) odnotowali, e w roku pe³nego u ytkowania najwiêkszy udzia³ (50%) w rocznym plonie suchej masy mia³ pierwszy wiosenny pokos. Z powodu niedoboru wody w czasie drugiego i czwartego odrostu zró nicowanie plonu kolejnych pokosów by³o niewielkie. Na zahamowanie wzrostu i rozwoju roœlin Festulolium braunii wskutek bardzo niekorzystnych warunków wilgotnoœciowych w roku za³o enia doœwiadczenia zwrócili uwagê STYPIÑSKI i WSP. (2001). Wskazali, e stres wilgotnoœciowy utrudni³ wschody i opóÿni³ termin pierwszego pokosu runi, który zosta³ zebrany dopiero w sierpniu P³odnoœæ mêska i eñska Warunkiem uzyskania form w³¹czanych do programów hodowlanych nowych odmian jest osi¹gniêcie dostatecznej p³odnoœci mêskiej i eñskiej, bêd¹cych niezbêdnym warunkiem podczas reprodukcji, szczególnie, e u allopoliploidalnych mieszañców Festulolium wystêpuj¹ nieregularnoœci w przebiegu mejozy, co w konsekwencji prowadzi do aneuploidalnoœci (ZWIERZYKOWSKI i WSP., 1993). Stopieñ aneuploidalnoœci Festulolium braunii jest zale ny od stopnia rozmno enia i mo e nieznacznie wzrastaæ z pokolenia na pokolenie (OSBORNE i WSP., 1977), jednak e jak zaobserwowano w badaniach ZWIERZYKOWSKIEGO i WSP. (1993) aneuploidalne osobniki o liczbie chromosomów 2n = 27 i 2n = 29 nie ró ni³y siê pod wzglêdem p³odnoœci mêskiej i eñskiej od osobników tetraploidalnych. Natomiast pod wzglêdem p³odnoœci eñskiej, istnieje PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

14 92 A. RzeŸnik, P. Goliñski du a zmiennoœæ pomiêdzy osobnikami w obrêbie kolejnych pokoleñ. W zale noœci od stopnia rozmno enia, przy wykonywaniu selekcji na p³odnoœæ, wynosi³a ona od 15% (F 1 ) do 53,5% (F 7 ). Wed³ug ZWIERZYKOWSKIEGO i WSP. (1993), p³odnoœæ eñska na poziomie oko³o 50% jest wystarczaj¹ca, zw³aszcza, e cecha ta u tetraploidalnej odmiany Kroto Lolium multiflorum wynosi³a od 51% do 84%. W przypadku mêskiej p³odnoœci analiza ziaren py³ku wykaza³a wysok¹, œredni¹ wartoœæ ywotnoœci, która wynosi³a od 61,5% (F 1 ) do 78,5% (F 3 ). W wyniku stosowania selekcji na p³odnoœæ, w kolejnych pokoleniach zmienia siê tak e struktura genomu mieszañców. Przy zastosowaniu analizy GISH w pokoleniach F 2 F 4 tetraploidalnego mieszañca Festulolium loliaceum, ZWIERZYKOWSKI i WSP. (2003) obserwowali stopniowy wzrost liczby chromosomów i d³ugoœci chromatyny Lolium, a tak e zmniejszenie udzia³u chromosomów i d³ugoœci chromatyny Festuca oraz liczne translokacje. Jednak, jak podaje ZWIERZYKOWSKI i WSP. (2004), dotychczasowe badania nie dowiod³y istnienia korelacji pomiêdzy struktur¹ genomu a p³odnoœci¹ mêsk¹. 5. Podsumowanie W hodowli mieszañców Festulolium uzyskano w skali œwiatowej znaczny postêp. Argumentem dla tej tezy s¹ liczne odmiany hodowlane ró nych kombinacji krzy ówkowych zarejestrowane na listach OECD (obecnie 38), EU (obecnie 34) oraz krajowych. Z punktu widzenia liczby wyprowadzonych odmian najwiêkszym zainteresowaniem hodowli ciesz¹ siê mieszañce Festulolium braunii uzyskane z przekrzy owania Lolium multiflorum Festuca pratensis na drodze amfiploidyzacji oraz mieszañce introgresywne Festulolium pabulare otrzymane z krzy owania Lolium multiflorum (2x) Festuca arundinacea var. genuina (6x). W Polsce zarejestrowano do tej pory cztery odmiany Festulolium braunii. Mimo prowadzonych prac hodowlanych oraz szerokiej wspó³pracy miêdzynarodowej nad nowymi formami mieszañców gatunków Lolium z gatunkami Festuca w ostatnich kilkunastu latach nie wprowadzono do rejestru nowych odmian. Zainteresowanie mieszañcami Festulolium w przysz³oœci bêdzie z pewnoœci¹ wzrastaæ. Zwi¹zane to jest z postêpuj¹cymi zmianami klimatycznymi, które nie sprzyjaj¹ wzrostowi i rozwojowi gatunków traw pastewnych kompleksu Lolium-Festuca. Dziêki uzyskanym mieszañcom Festulolium mo liwa jest efektywna produkcja pasz dla zwierz¹t trawo ernych w warunkach stresu suszy latem oraz stresu termicznego w okresie zimy. Ponadto pojawiaj¹ siê mo liwoœci wykorzystania mieszañców Festulolium do celów pozapaszowych. PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

15 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 93 Literatura ADOMAKO B., THOROGOOD D., CLIFFORD B.C., Plant reaction types to crown rust (Puccinia coronata Corda) disease inoculations in meadow fescue (Festuca pratensis L.), perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and L. perenne introgression lines. International Turfgrass Society Research Journal, 8, AKIYAMA Y., KIMURA K., YAMADA-AKIYAMA H., KUBOTA A., TAKAHARA Y., UEYAMA Y., Genomic characteristics of a diploid F(4) festulolium hybrid (Lolium multiflorum Festuca arundinacea), 55, 8, BARTKOWIAK S., UCZAK M., ZWIERZYKOWSKI Z., Bia³ka markerowe odmian Festulolium i jego gatunków rodzicielskich. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 474, BOROWIECKI J., STANIAK M., Wp³yw terminu koszenia pierwszego pokosu na poziom plonowania i zawartoœæ bia³ka Festulolium odmiany Felopa. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 474, BORRILL M., Festuca L. W: Hybridization and the Flora of the British Isles, (red. C.A. Stace ), Academic Press, London, BUCKNER R.C., BOLING J.A., BURRUS II P.B., BUSH L.P., HEMKEN R.A., Registration of Johnstone tall fescue. Crop Science, 23, BUCKNER R.C., BURRUS P.B. Jr., BUSH L.P., Registration of Kenhy tall fescue. Crop Science, 17, BUCKNER R.C., HILL H.D., BURRUS II P.B., Some characteristics of perennial and annual ryegrass tall fescue hybrids and the amphidiploid progenies of annual ryegrass tall fescue. Crop Science, 17, CANTER P.H., PAŠAKINSKIENE I., JONES R.N., HUMPHREYS M.W., Chromosome substitutions and recombination in the amphiploid Lolium perenne Festuca pratensis cv. Prior (2n = 4x = 28). Theoretical and Applied Genetics, 98, CASLER M.D., PETERSON P.R., HOFFMAN L.D., EHLKE N.J., BRUMMER E.C., HANSEN J.L., MLYNAREK M.J., SULC M.R., HENNIG J.C., UNDERSANDER D.J., PITTS P.G., BIKLEY P.C., ROSE-FRICKER C.A., Natural selection for survival improves freezing tolerance, forage yield and persistence of Festulolium. Crop Science, 42, CASLER M.D., PITTS P.G., ROSE-FRICKER C., BILKEY P.C., WIPFF J.K., Registration of Spring Green Festulolium. Crop Science, 41, CATALOGUE, Festulolium Asch. & Graebn, stand January 2014, food/plant/propagation/catalogues/database CLAYTON W.D., RENVOIZE S.A., Genera Gramium. Grasses of the world. Kew Buletin Additional Series XIII, 389. DOMAÑSKI P., JOKŒ W., Odmiany Festulolium efekty postêpu biologicznego. Zeszyty Naukowe AT-R w Bydgoszczy, 220, Rolnictwo, 44, FALKOWSKI M. (red.), Trawy Polskie. Pañstwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leœne, Warszawa. FOJTIK A., Methods of grass improvement used at the Plant Breeding Station Hladké ivotice. Genetica Polonica, 35A, FOJTIK A., SVETLIK V., HORAK J., ÈERNOCH V., New Varieties of Festulolium, Festuca arundianacea and Poa pratensis. Proceedings of the 13 th General Meeting of the European Grassland Federation. Banska Bystrica, PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

16 94 A. RzeŸnik, P. Goliñski GHESQUIÈRE M., EMILE J.C., JADAS-HECART J., MOUSSET C., TRAINEAU R., POISSON C., First in vivo assessment of feeding value of Festulolium hybrids derived from Festuca arundinacea var. glaucescenes and selection for palatability. Plant Breeding, 115, GHESQUIÈRE M., HUMPHREYS M.W., ZWIERZYKOWSKI Z., Festulolium. W: Fodder Crops and Amenity Grasses. Handbook of Plant Breeding 5 (eds. B. Boller et al.), GONZALEZ-CARRANZA Z.H., LOZOYA-GLORIA E., ROBERTS J.A., Recent developments in abscission: shedding light on the shedding process. Trends in Plant Science, 3, GÛTMANE I., ADAMOVICŠ A., Influence of Nitrogen Fertilization on Festulolium and Hybrid Ryegrass Seed Yield and Structure of Yield. Ra as svçtki Vecauce Layvijas Lauksaimniecîbas univversitâtei-70, Zinâniskâ seminâra rakstu krâjums 2009, HERTZSCH W., Kreuzungen innerhalb der Gattung Festuca und zwischen den Gattungen Festuca und Lolium. B. Kreuzungen von di- und tetraploidem Festuca pratensis mit Festuca arundinacea und Festuca rubra und von di- und tetraploidem Festuca pratensis, Festuca arundinacea und Festuca rubra mit di- und tetraploidem Lolium multiflorum. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, 44, HERTZSCH W., 1966., Intergeneric and interspecific hybrids between Lolium and Festuca. Proceedings of the X International Grassland Congress, Helsinki, Finland, HOPKINS A.A., SAHA M.C., WANG Z.-Y., Genetic improvement 19. Breeding, Genetics, and Cultivars. W: Tall Fescue HOUDEK I., Festulolium Perseus. Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 41, HUMPHREYS M.W., The controlled introgression of Festuca arundinacea genes into Lolium multiflorum. Euphytica, 42, HUMPHREYS M.W., GHESQUIERE M., Assessing success in gene transfer between Lolium multiflorum and Festuca arundinacea. Euphytica, 77, HUMPHREYS M.W., PAŠAKINSKIENE I., Chromosome painting to locate genes for drought resistance transferred from Lolium multiflorum Festuca arundinacea hybrids. Heredity, 77, HUMPHREYS M.W., PAŠAKINSKIENE I., JAMES A.R., THOMAS H., Physically mapping quantitative traits for stress-resistance in the forage grasses. Journal Experimental Botany, 49 (327), HUMPHREYS M.W., THOMAS H., Improved Drought Resistance in introgression lines derived from Lolium multiflorum Festuca arundinacea hybrids. Plant Breeding, 111, HUMPHREYS M.W., THOMAS H., HARPER J., MORGAN G., JAMES A., GHAMARI-ZARE A., THO- MAS H., Dissecting drought- and cold-tolerance traits in the Lolium-Festuca complex by introgression mapping. New Phytology, 137, HUMPHREYS M.W., THOMAS H.M., MORGAN W.G., MEREDITH M.R., HARPER J.A., THOMAS H., ZWIERZYKOWSKI Z., GHESQUIERE M., Discriminating the ancestral progenitors of hexaploid Festuca arundinacea using genomic in situ hybridization. Heredity, 75, JAUHAR P.P., Chromosome relationships between Lolium and Festuca (Gramineae). Chromosoma, 52, JAUHAR P.P., Cytogenetics of the Festuca Lolium complex, relevance to breeding. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg. PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

17 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 95 JENKIN T.J., Interspecific and intergeneric hybrids in herbage grasses XVI. Lolium perene and Festuca pratensis with references to Festuca loliacea. Journal of Genetic, 53, KACHLICKA D., KACZMAREK Z., MEJZA I., JOKŒ W., ZWIERZYKOWSKI Z., Wielozmienna analiza statystyczna dwuletniego doœwiadczenia z odmianami Festulolium. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 474, KELMAN W.M., CULVENOR R.A., The genetic correlation of panicle shattering with the intact rachilla form of seed retention in Phalaris aquatica L. Euphytica, 130, KOPECK Y D., LOUREIRO J., ZWIERZYKOWSKI Z., GHESQUIÈRE M., DOLE EL J., Genome constitution and evolution in Lolium Festuca hybrid cultivars (Festulolium). Theorethical and Applied Genetic, 113, KOSMALA A., ZWIERZYKOWSKI Z., G SIOR D., GISH/FISH mapping of genes for freezing tolerance transferred from Festuca pratensis to Lolium multiflorum. Hederity, 96, 3, 1 9. KOZ OWSKI S.(red), Trawy. W³aœciwoœci, wystêpowanie i wykorzystanie. Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Leœne, Poznañ, ss KRYSZAK J., DOMAÑSKI P., JOKŒ W., Use of value of Festulolium braunii (K. Richter) A. Camus cultivars registered in Poland. Grassland Science in Europe, 7, LEŒNIEWSKA-BOCIANOWSKA A., KOSMALA A., SKIBIÑSKA M., ZWIERZYKOWSKI Z., Zastosowanie genomowej hybrydyzacji in situ w badaniach genetycznych mieszañców oddalonych kompleksu Lolium-Festuca. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 474, LEWIS E.J., Intergeneric hybrids between Lolium and Festuca. Welsh Plant Breeding Station Report for 1969, 21. LEWIS E.J Festuca L. Lolium L. = Festulolium Aschers and Graebn. W: Hybridization and the Flora of the British Isles. (red. C.A. Stace), Academic Press, London, LEWIS E.J., TYLER B.F., CHORLTON K.H., Development of Lolium-Festuca hybrids. Welsh Plant Breeding Station Report for 1972, LIDEIKYTË L., PAŠAKINSKIENE I., LEME IENE N., NEKROŠAS S., KANAPECKAS J., FISH assessment of ribosomal DNA sittes in the chromosome sets of Lolium, Festuca and Festulolium. Agriculture, 95, 2, LIDEIKYTË L., PAŠAKINSKIENE I., ØSTREM L., Chromosome painting by fluorescent in situ hybridization (FISH) in the hybrids and introgressions of Lolium multiflorum. Biologija, 3, YSZCZARZ R., Iloœciowe i jakoœciowe parametry oceny wybranych odmian kostrzewy ³¹kowej, ycicy trwa³ej i Festulolium. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 474, MATZK F., Attempts to overcoming of incompatibilities in interspecific and intergeneric crosses with grasses. Incompatibility News, 7, MOMOTAZ A., FORSTER J.W., HAMADA T., Identification of cultivars and accessions of Lolium, Festuca and Festulolium hybrids through the detection of simple sequence repeat polymorphism. Plant Breeding, 123, MORGAN W.G., KING I.P., KOCH S., HARPER J.A., THOMAS H.M Introgression of chromosomes of Festuca glucescenes into Lolium multiflorum revelad by genomic in situ hybridization (GISH). Theorethical and Applied Genetic, 103, MORGAN W.G., THOMAS H., LEWIS E.J., Cytogenetic studies of hybrids between Festuca gigantea Vill. and Lolium multiflorum Lam. Plant Breeding, 101, NEKROŠAS S., KEMEÐYTË V., Breeding of ryegrass and Festulolium in Lithuania. Þemdirbystë/ Agriculture, 94, 4, PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

18 96 A. RzeŸnik, P. Goliñski NEKROŠAS S., SLIESARAVICIUS A., DAPKIENE R., Festulolium variety Punia. emdirbyste (Agriculture), 50, NEKROŠAS S., TARAKANOVAS P., SLIESARAVICIUS A., The new Festulolium varietes. emdirbyste, 94, NETZBAND K., Breeding of tetraploid Festulolium fodder grasses with different maturity. Proceedings of the EUCARPIA Fodder Crops Section Meeting, Wageningen, The Netherlands, November 1990, OECD, List of varieties eligible for seed certification. Stand January 2014, oecd.org/tad/code/1_grasses%20and%20legumes.pdf OERTEL C., MATZK F., Introgression of crown rust resistance from Festuca spp. into Lolium multiflorum. Plant Breeding, 118, OPTIZ von BOBERFELD W., BANZHAF K., Yield and Forage Quality of Different Festulolium Cultivars in Winter. Journal of Agronomy and Crop Science 192, OSBORNE R.T., THOMAS H., LEWIS E.J., Lolium-Festuca amphidiploids. Welsh Plant Breeding 5 th Report for 1976, ØSTREM L., LARSEN A., Winter survival, yield performance and forage quality of Festulolium cvs. for Norvegian farming. Grassland Science in Europe, 13, ØSTREM L., VOLDEN B., LARSEN A., Morphology, dry matter yield and phenological characters at different maturity stages of Festulolium compared with other grass species. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B Soil & Plant Science, PEDERSEN J.F., EIZENGA G.C., BURRUS P.B., Registration of KY-2N56 tall fescue germplasm. Crop Science, 30, POCIECHA E., P A EK A., Cold acclimation of forage grasses in relation to pink snow mould (Microdochium nivale) resistance. Acta Phisiologiae Plantarum, 32, STANIAK M., Ocena cech morfologiczno-biologicznych Festulolium odmiany Felopa. ¹karstwo w Polsce, 9, STYPIÑSKI P., JANICKA M., RATAJ D., Wp³yw zró nicowanego nawo enia azotowego na plonowanie wybranych gatunków i odmian traw. Pamiêtnik Pu³awski 125, SULINOWSKI S., Interspecific and intergenic hybrids in grasses of Festuca and Lolium genera. Genetica Polonica, 8, ÐIMKÛNAS A., VALAÐINAITË S., MA EIKA V., Peculiarities of Various Festulolium braunii Cultivars Development and Overwintering. LÞÛU Mokslo Darbai, 85 (38), THOMAS H., EVANS C., THOMAS H.M., HUMPHREYS M.W., MORGAN G., HAUCK B., DONNISON I., Introgression, tagging and expression of leaf senescence gene of Festulolium. New Phytologist, 137, THOMAS H., HUMPHREYS M., Progress and potential of interspecific hybrids of Lolium and Festuca. Journal of Agricultural Science Cambridge, 117, 1 8. THOMAS H.M., MORGAN W.G., HUMPHREYES M.W., Designing grasses with nature combining the attributes of Lolium and Festuca. Euphytica, 133, THOMAS H.M., MORGAN W.G., MEREDITH M.R., HUMPHREYS M.W., THOMAS H., LEGGETT J.M., Identification of parental and recombined chromosomes in hybrid derivaties of Lolium multiflorum Festuca pratensis by genomic in situ hybridization. Theoretical and Applied Genetic, 88, WACKER G., NETZBAND K., KALTOFEN H., Neue Futtergeaser. Archiv für Acker- und Pflanzenbau und Bodenkunde, 28, YAMADA T., Festuca. W: Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources, (red. Millets and Grasses. Kole C.). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013

19 Osi¹gniêcia w hodowli mieszañców Festulolium 97 ZWIERZYKOWSKI Z., Interspecific and intergeneric hybridization in the Lolium- Festuca complex. Proceedings of International Conference Hladke Zivotice, Czechoslovakia, ZWIERZYKOWSKI Z., APOLINARSKA B., SODKIEWICZ W., KOSMALA A., LEŒNIEWSKA-BOCIA- NOWSKA A., Badania cytogenetyczne mieszañców oddalonych zbó i traw pastewnych. W: Genetyka w ulepszaniu roœlin u ytkowych. (red. P. Krajewski, Z. Zwierzykowski, P. Kachlicki). Instytut Genetyki Roœlin PAN w Poznaniu, ZWIERZYKOWSKI Z., JOKŒ W., NAGANOWSKA B., Mieszañce amfitetraploidalne Festuca pratensis Huds. Lolium multiflorum Lam.{= Festulolium braunii} (K.Richter) A. Camus). Biuletyn Instytutu Hodowli i Aklimatyzacji Roœlin, 188, ZWIERZYKOWSKI Z., NAGANOWSKA B., Wykorzystanie mieszañców kompleksu Lolium- -Festuca w hodowli. Genetica Polonica, 35A, ZWIERZYKOWSKI Z., RYBCZYÑSKI J., Miêdzyrodzajowy mieszaniec Lolium multiflorum Lam. (2n = 28) Festuca pratensis Huds. (2n = 28). Ogólnopolskie Seminarium Problemy genetyki i hodowli traw Zak³ad Genetyki Roœlin PAN, Poznañ, ZWIERZYKOWSKI Z., TAYYAR R., BRUNELLM., LUKASZEWSKI A.J., Genome recombination in intergenic hybrids between tetraploid Festuca pratensis and Lolium multiflorum. Journal of Hederity, 89, ZWIERZYKOWSKI Z., ZWIERZYKOWSKA E., KOSMALA A., UCZAK M., JOKŒ W., Genome recombination in early generations of Festuca pratensis Lolium perenne hybrids. W: Application of novel cytogenetic and molecular techniques in genetics and plant breeding of grasses. (eds. Z. Zwierzykowski, M. Surma., P. Kachlicki). Institute of Plant Genetics PAS, Poznañ, Breeding achievement of Festulolium hybrids A. RZE NIK 1,P.GOLIÑSKI 2 1 Institute of Polytechnics and Agriculture, Jan Amos Komenski University of Applied Sciences in Leszno 2 Department of Grassland an Natural Landscape Sciences, Poznan University of Life Sciences Summary In the breeding of Festulolium hybrids significant progress in the global context was achieved. The argument of this thesis are numerous cultivars of different crossing combinations registered on the lists of the OECD (now 38), EU (currently 34) and national. From the point of view of the number of gained cultivars the highest interest of breeding is focusing on Festulolium braunii hybrids obtained from Lolium multiflorum Festuca pratensis crossing on the basis of amfiploidization and introgressive hybrids of Festulolium pabulare obtained from crossing between Lolium multiflorum (2x) Festuca arundinacea var. genuina (6x). In Poland so far are four cultivars of Festulolium braunii recorded. Despite of the breeding works and broad international cooperation on new hybrid forms between Lolium species with Festuca species in recent years no new cultivars were entered into the register. PT, Grassland Science in Poland, 16, 2013

20 98 A. RzeŸnik, P. Goliñski In the future the interest of Festulolium hybrids will be certainly growing. This is related to the progressive climate changes, which are not favourable to the growth and development of forage grass species of Lolium-Festuca complex. Thanks to obtained Festulolium hybrids, it is possible the efficient production of feeds for herbivorous under drought stress in summer and could stress during the winter. In addition, there are appearing possibilities of using Festulolium hybrids for non-forage purposes. Adres do korespondencji Address for correspondence: Prof. dr hab. Piotr Goliñski Katedra ¹karstwa i Krajobrazu Przyrodniczego Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu ul. Dojazd 11, Poznañ tel , fax pgolinsk@up.poznan.pl PT, ¹karstwo w Polsce, 16, 2013