REAKTYWNE FORMY TLENU
|
|
- Maksymilian Wolski
- 8 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 BROMAT. CHEM. TOKSYKOL. XLI, 2008, 4, str Helena Puzanowska-Tarasiewicz, Barbara Starczewska, Ludmiła Kuźmicka REAKTYWNE FORMY TLENU Zakład Chemii Ogólnej i Nieorganicznej Instytutu Chemii Uniwersytetu w Białymstoku Kierownik: prof. dr hab. H. Puzanowska-Tarasiewicz Hasła kluczowe: tlen, reaktywne formy tlenu, antyoksydanty. Key words: oxygen, reactive oxygen species, antioxidants. Tlen jest składnikiem powietrza (20,95% obj.), wody (89% mas.) i litosfery (47,3% mas.). Jako cząsteczka może występować w stanie singletowym i trypletowym. W stanie podstawowym występuje w formie trypletowej, gdyż ma dwa niesparowane elektrony. Wykazuje właściwości paramagnetyczne i zachowuje się jak miniaturowy magnes jest przyciągany przez pole magnetyczne. Tlen singletowy jest bardziej reaktywny od tlenu w stanie trypletowym. W celu wyjaśnienia dlaczego, należy dokonać analizy rozkładu elektronów na orbitalach molekularnych tlenu (ryc. 1). Ryc. 1. Rozkład elektronów na orbitalach molekularnych tlenu oraz w anionorodniku ponadtlenkowym (1). a tlen w stanie podstawowym trypletowy, określany symbolem 3 Σ g O 2 ; b, c dwie formy tlenu singletowego: jedna 1 Δ g O 2 i druga 1 + Σ g O 2 ; d anionorodnik ponadtlenkowy O 2. Strzałki symbolizują elektrony, a ich zwroty spiny elektronów. Fig. 1. Distribution of electrons on the molecular orbitals of oxygen and superoxide anion radical. a base state triplet oxygen 3 Σ g O 2 ; b, c two forms of singlet oxygen, 1 Δ g O 2 and 1 + Σ g O 2 ; d superoxide anion-radical O 2.Arrows represent electrons and arrowheads indicate electron spins.
2 1008 H. Puzanowska i inni Nr 4 Jak wynika z diagramu, tlen w stanie podstawowym (trypletowy, określany w spektroskopii symbolem 3 Σ g O 2 ) jest birodnikiem, natomiast jedna z form tlenu singletowego 1 g O 2 nie jest wolnym rodnikiem (ma dwa sparowane elektrony na * jednym orbitalu π ), druga zaś forma 1 + Σ g O 2 ma po jednym elektronie na każdym * 2p 2p z orbitali π. Aby cząsteczka tlenu w stanie trypletowym utleniła inną cząsteczkę i uległa dwuelektrodowej redukcji, musiałaby przyjąć od utlenianej cząsteczki dwa elektrony, przy tym oba te elektrony musiałyby mieć równoległe spiny i być skierowane przeciwnie w stosunku do spinów dwóch niesparowanych elektronów na orbitalach * 2p y * 2p z π, π. Wymaga to, aby utleniana cząsteczka była również w stanie trypletowym o co nie łatwo, gdyż stan podstawowy większości cząsteczek organicznych jest stanem singletowym. Tlen trypletowy ma więc trudności ze znalezieniem odpowiednich partnerów do reakcji dwuelektronowej i dlatego reaguje z wieloma związkami jednoelektronowo przyjmując od nich jeden elektron. Produktem tej reakcji jest anionorodnik ponadtlenkowy O 2 cząsteczka, która jest wolnym rodnikiem (posiada jeden niesparowany elektron) i anionem (ładunek ujemny spowodowany jest posiadaniem dodatkowego elektronu). Znacznie bardziej reaktywny jest tlen singletowy 1 O 2 powstający w wyniku wzbudzenia cząsteczek tlenu. Wymaga to dostarczenia energii wystarczającej na takie sparowanie elektronów w cząsteczce tlenu, aby spin wypadkowy cząsteczki wynosił zero (1). Wzbudzenie trypletowej cząsteczki tlenu do stanu singletowego może nastąpić w wyniku zaabsorbowania kwantu promieniowania nadfioletowego lub promieniowania o wyższej energii oraz niektórych reakcji chemicznych. Tlen singletowy oddziałuje z innymi cząsteczkami na dwa sposoby: przekazuje energię wzbudzenia cząsteczkom przechodząc w stan trypletowy, jest to tzw. gaszenie tlenu singletowego; wchodzi w reakcję chemiczną, np. z cholesterolem i tryptofanem. Najbardziej podatnymi na uszkodzenie przez tlen singletowy są reszty aminokwasowe białek histydyny, tryptofanu, metioniny i cysteiny oraz składniki kwasów nukleinowych - reszty purynowe, pirymidynowe i guanina (1). Pomimo, że tlen uszkadza składniki komórek, to bez tlenu nie ma życia. Tlen cząsteczkowy jest utleniaczem. Utlenia związki organiczne pobierając od nich elektrony, a sam ulega redukcji. Całkowita, czteroelektronowa redukcja cząsteczki tlenu (O H e 2 H 2 O) z wytworzeniem wody jest utrudniona. Wiadomo jednak, że większość związków organicznych, z którymi tlen mógłby reagować w komórkach, to związki w stanie singletowym, tzn. że spiny wszystkich elektronów w atomach tworzących cząsteczki uległy sparowaniu i wypadkowy spin każdej cząsteczki tych związków równy jest zeru. Woda, produkt redukcji tlenu, jest również cząsteczką w stanie singletowym. Tlen, nie mogąc znaleźć partnerów do reakcji czteroelektronowej, wstępuje na drogę reakcji jednoelektronowej, tworząc anionorodnik ponadtlenkowy: O 2 + e O 2 Przyłączenie kolejnego elektronu do anionorodnika ponadtlenkowego lub dwóch elektronów do cząsteczki tlenu co jest trudne ale możliwe, powoduje powstanie nadtlenku wodoru: O H + + e H 2 O 2 O H e. Nadtlenek wodoru jest mniej reaktywny niż większość wolnych rodników, tj. atomów lub cząsteczek zdol-
3 Nr 4 Reaktywne formy tlenu 1009 nych do samodzielnego istnienia, mających jeden lub więcej niesparowanych elektronów. Jest on jednak bardziej reaktywny od tlenu cząsteczkowego O 2. Anionorodnik ponadtlenkowy, O 2, może w roztworze wodnym przyłączyć proton i utworzyć rodnik wodoronadtlenkowy: O 2 + H + HO 2 Produktem przyłączenia trzech elektronów do cząsteczki tlenu (co zachodzi na szczęście niezbyt łatwo) jest rodnik hydroksylowy OH jeden z najbardziej reaktywnych utleniaczy w układach biologicznych. Do zajścia reakcji anionorodnika ponadtlenkowego, nadtlenku wodoru i rodnika hydroksylowego nie jest istotne, aby partner był w stanie trypletowym. Wszystkie wymienione produkty redukcji i wzbudzenia tlenu są bardziej reaktywne niż cząsteczka tlenu w podstawowym stanie trypletowym. Z tego powodu określane są one różnie jako aktywne formy tlenu, reaktywne formy tlenu, czy reaktywne metabolity tlenu. Niektórzy autorzy proponują używanie zwrotu wolne rodniki tlenowe. Zwrot ten uwzględnia jedynie O 2 i OH, podczas gdy aktywnymi formami są H 2 O 2 (który nie jest rodnikiem) i tlen singletowy (1). Obok wymienionych powyżej reaktywnych form tlenu (RFT), będących główną przyczyną toksyczności tlenu, organizmy żywe mogą zetknąć się z pokrewnymi formami tlenu, np. alotropową odmianą tlenu ozonem O 3, czy związkami tworzącymi się w reakcjach metabolicznych: NO, NO 2, HONO 2, HOCl, HOBr, HOBr (2). Reakcje RFT z cząsteczkami organicznymi prowadzą do powstania wolnych rodników substancji organicznych: RO, ArO, ROO. Mogą to być rodniki, w których niesparowany elektron znajduje się na atomie węgla lub innego pierwiastka, np. azotu. Powstawanie reaktywnych form tlenu Reaktywne formy tlenu znajdują się w wodzie, powietrzu oraz mogą powstawać w organizmach żywych wskutek działania zewnętrznych czynników fizycznych, np. promieniowania jonizującego i nadfioletowego, ultradźwięków. Promieniowanie jonizujące powoduje jonizację oraz wzbudzenie cząsteczek wody (radiolizę) z wytworzeniem rodników hydroksylowych: H 2 O H 2 O + + e; H 2 O H 2 O * (wzbudzona cząsteczka); H 2 O * H + OH; H 2 O + + H 2 O H 3 O + + OH. W wyniku oddziaływania pomiędzy produktami radiolizy wody H i OH powstają m.in. cząsteczki wodoru H 2 i nadtlenku wodoru. Odpowiednio dobierając warunki napromieniowania, można stworzyć sytuacje, w których dominować będzie jeden typ RFT (1). Absorpcja promieniowania nadfioletowego przez cząsteczki prowadzi do wzbudzenia, jonizacji lub rozpadu cząsteczek. Podobnie wysoka temperatura i wyładowania atmosferyczne powodują rozpad cząsteczek tlenu na atomy, które reagując z innymi cząsteczkami tlenu, tworzą ozon O 3 : O 2 O + O; O + O 2 O 3. Ozon atmosferyczny, pojawiający się często jako składnik smogu spowijającego miasta, jest również reaktywną formą tlenu (bardziej reaktywny niż tlen trypletowy). W roztworach wodnych rozpada się, tworząc rodniki OH i HO 2 oraz H 2 O 2. Wdychanie ozonu niszcząco wpływa na nasze płuca i inne tkanki (m.in. serca, wątroby, mózgu) (3). Szereg związków określanych jako fotosensybilizatory (światłouczulacze) po zaabsorbowaniu kwantu światła może przechodzić w stan wzbudzony, tj. ze stanu singletowego w stan trypletowy i reagować z tlenem trypletowym. W wyniku reakcji wytwarza się anionorodnik ponadtlenkowy, np. w fotoredukcji ryboflawiny (1).
4 1010 H. Puzanowska i inni Nr 4 Nie tylko fotoredukcja prowadzi do wytwarzania anionorodnika ponadtlenkowego, ale także obecność zredukowanych form niskocząsteczkowych (RH 2 ) składników komórek, np. zredukowana ryboflawina, cukry o właściwościach redukujących (glukoza), związki tiolowe (cysteina, glutation): RH 2 + O 2 RH + H + + O 2 (1). Działanie na roztwory wodne ultradźwiękami, czyli tzw. sonikacja roztworów, prowadzi do powstawania w tych roztworach RFT. I tak w wyniku sonikacji, czyli sonolizy wody tworzą się atomy wodoru i rodniki OH. Rekombinacja rodników OH prowadzi do powstawania H 2 O 2. W roztworach wodnych, zawierających tlen, atomy wodoru reagują z O 2 tworząc HO 2. Sonikacja napowietrzonych roztworów wodnych prowadzi do powstawania NO (1, 4). Jednoelektronowemu utlenianiu mogą ulegać substancje obce dla organizmu (ksenobiotyki), które znajdują się w organizmie jako leki lub składniki pożywienia. Podobnie, jak w przypadku fotosensybilizatorów, ksenobiotyki ulegają w komórkach cyklicznej redukcji i cyklicznie reagują z tlenem (cykle redoks napędzane są jednak nie przez światło, lecz przez metabolizm komórki) (1). Ten ostatni problem nabiera znaczenia, jeśli weźmiemy pod uwagę trucizny stosowane do zwalczania szkodników, np.fungicydy, herbicydy, insektycydy. Mechanizm toksyczności wielu z tych związków polega na wytwarzaniu RFT. W organizmach żywych przebiegają również procesy utleniania białek oddechowych, tj. hemoglobiny i mioglobiny. Zarówno hemoglobina obecna w czerwonych krwinkach, jak i mioglobina występująca w mięśniach zawierają jako grupę prostetyczną hem. W grupach hemowych obecne są jony żelaza Fe 2+, które pod wpływem tlenu mogą się łatwo utleniać do jonów żelaza Fe 3+ : hem-fe 2+ + O 2 hem-fe 3+ + O 2. W przypadku hemoglobiny i mioglobiny jon Fe 2+ jest silnie związany z hemem białek oddechowych, dlatego jest mniej podatny na utlenianie, jednak może temu procesowi ulec. W krwinkach czerwonych człowieka w ciągu doby ok. 3% hemoglobiny ulega utlenieniu do methemoglobiny formy niezdolnej do przenoszenia O 2. Reakcja ta jest głównym źródłem O 2. Krwinki zawierają jednak enzym reduktazę methemoglobinową, który redukuje methemoglobinę do hemoglobiny (5). Źródłem O 2 w mięśniach jest utlenianie białka oddechowego mięśni - mioglobiny. W obecności donorów elektronów (D), np. azotanów(iii), aminofenoli może przebiegać dwuelektronowa redukcja O 2 związanego z hemoglobiną i powstawać H 2 O 2 : 2 H + hem Fe 2+ O 2 + D hem Fe 3+ + H 2 O 2 + D utl. (2). Źródłem O 2 i H 2 O 2 w komórkach są niektóre reakcje enzymatyczne, przebiegające np. z udziałem oksydazy ksantynowej. Enzym ten może redukować cząsteczkę tlenu zarówno jedno-, jak i dwuelektronowo w zależności od stężenia O 2 i ph roztworu. W komórkach możliwa jest także czteroelektronowa redukcja tlenu przebiegająca w mitochondriach w głównym miejscu komórki, w którym zużywany jest tlen. W zachodzącym w mitochondriach cyklu Krebsa dwuwęglowe reszty związane z koenzymem A (tj. acetylokoenzym A) utleniane są do CO 2 i H 2 O. Energia uwalniana podczas tego procesu wykorzystywana jest do syntezy ATP (6). Powstające RFT rozpadają się lub wchodzą w reakcje ze składnikami komórek (uszkadzają główne klasy składników komórek związki niskocząsteczkowe, białka, lipidy i kwasy nukleinowe) (1). W komórkach istnieje równowaga pomiędzy szybkością tworzenia RFT a szybkością ich zaniku.
5 Nr 4 Reaktywne formy tlenu 1011 Z rozważań wynika, że O 2 i H 2 O 2 są nieuniknionymi produktami ubocznymi wielu reakcji przebiegających w komórkach aerobowych. Znacznie bardziej reaktywny niż O 2 i H 2 O 2 jest rodnik hydroksylowy OH. Początkowo zakładano, że powstaje on w reakcji Habera-Weissa: O 2 + H 2 O 2 OH + OH + O 2 (7). Stwierdzono jednak, że w/w reakcja w warunkach zbliżonych do fizjologicznych nie ma praktycznego znaczenia. Obecnie przyjęta koncepcja zakłada istnienie cyklu dwóch reakcji: jedna z nich to reakcja Fentona (utlenianie Fe 2+ za pomocą H 2 O 2 ), druga reakcja regeneracji jonu Fe 2+ (2). Fe 2+ + H 2 O 2 OH + OH + Fe 3+ ; O 2 + Fe 3+ O 2 + Fe 2+ Sumując oba równania otrzymujemy reakcję Habera-Weissa katalizowaną przez jony żelaza (7): O 2 + H 2 O 2 OH + OH + O 2 Krótkie przypomnienie: rodnik hydroksylowy OH to zupełnie co innego niż anion wodorotlenkowy OH (OH to anion tworzący się w reakcji dysocjacji elektrolitycznej). Obecność jonów żelaza (Fe 2+ /Fe 3+ ) w bardzo małych stężeniach lub jonów miedzi (Cu + /Cu 2+ ) głównie związanych z białkami, a także innych metali przejściowych (manganu, chromu, kobaltu, niklu) jeszcze w niższych stężeniach niż jonów żelaza i miedzi może katalizować w/w reakcję (1). Jony metali przejściowych mają niesparowane elektrony w powłokach walencyjnych i dlatego można je uznać za wolne rodniki, np.: Fe d Cu... 3d Niektóre jony metali przejściowych, jako niezbędne składniki komórek żywych, mogą występować na różnych stopniach utlenienia. Oznacza to możliwość ich utleniania w reakcji z tlenem lub H 2 O 2 i redukcji przez inne substancje, a tym samym katalizowania przez te jony reakcji prowadzących do powstania RFT. W podsumowaniu można stwierdzić, że część RFT to wolne rodniki, które charakteryzuje na ogół wysoka reaktywność. Dążąc do sparowania elektronów pozbycia się nadmiarowego elektronu lub przyłączenia elektronu do innej cząsteczki, zazwyczaj szybko wchodzą w reakcje z wieloma cząsteczkami. Działanie RFT w żywych organizmach Reaktywne formy tlenu znane są z dwojakiego działania w żywych organizmach. Z jednej strony są one potrzebne do prawidłowego funkcjonowania komórek, m.in. do regulacji procesów naprawczych w komórkach, ekspresji genów, regulacji metabolizmu, przekazywania sygnału mutagennego (8), ale mogą być również bardzo szkodliwe (2). Coraz więcej wyników badań świadczy o tym, że szlaki przewodnictwa wewnątrzkomórkowego są aktywowane przez zmiany równowagi redoks z udziałem RFT, np. ozonu, H 2 O 2. Wiadomo także, że działanie podwyższonych stężeń RFT jest przyczyną wielu chorób cywilizacyjnych, tak jak cukrzyca, miażdżyca uszkodzenie mięśnia sercowego lub mózgu (2). Przekroczenie określonych stężeń RFT w komórkach powoduje groźne dla organizmu konsekwencje i określane jest mianem stresu oksydacyjnego (9), który odpowiada za powstawanie wielu chorób.
6 1012 H. Puzanowska i inni Nr 4 Najczęściej badanym procesem, związanym ze skutkami zachodzenia w organizmie reakcji z RFT, jest peroksydacja lipidów. Przez peroksydację lipidów rozumiemy wolnorodnikowy proces utleniania nienasyconych kwasów tłuszczowych lub innych lipidów, w którym powstają nadtlenki tych związków (z ang. nadtlenek to peroxide). Peroksydacja lipidów, jak każdy proces wolnorodnikowy, składa się z trzech etapów: inicjacji, propagacji (prolongacji), terminacji. Inicjacja peroksydacji lipidów polega na oderwaniu atomu wodoru od cząsteczki wielonienasyconego kwasu tłuszczowego lub reszty takiego kwasu wchodzącego w skład fosfolipidu. Reakcja inicjacji przekształca cząsteczkę kwasu tłuszczowego w wolny rodnik alkilowy L, gdyż przy atomie węgla, który stracił atom wodoru, pozostaje niesparowany elektron. Do czynników odrywających wodór od wielonienasyconego kwasu tłuszczowego (L), inicjującego peroksydację lipidów należy zaliczyć rodnik hydroksylowy OH oraz rodniki: nadtlenkowy LOO, alkoksylowy LO, bądź alkilowy L substancji obecnych w komórce. Peroksydację lipidów mogą też inicjować: ozon, NO, NO 2, SO 2 oraz kationorodniki ferrylowy bądź nadferrylowy oraz kompleks Fe 2+ -O 2 -Fe 3+ (1). Należy zaznaczyć, że naturalnie występujące kwasy tłuszczowe nie zawierają sprzężonych wiązań podwójnych. Pojawienie się tych wiązań jest możliwe podczas procesu peroksydacji. Do wiązań podwójnych może przyłączać się ozon bądź tlen singletowy. In vivo procesowi peroksydacji ulegają przede wszystkim reszty wielonienasyconych kwasów tłuszczowych wchodzące w skład fosfolipidów, gdyż fosfolipidy są głównym składnikiem budulcowym błon komórkowych, a wolne kwasy tłuszczowe występują w błonach w bardzo małych ilościach. Przebieg procesu peroksydacji lipidów można przedstawić w trzech etapach (10): inicjacja: LH + O 2 L + HOO ; 2 LH + O 2 2 L + H 2 O 2 propagacja: L + O 2 LOO ; LOO + LH LOOH + L ; LOOH LO + OH terminacja: L + L L L ; L + LOO LOOL ; LOO + LOO LOOL + O 2 Wolne rodniki powstające w procesach peroksydacji lipidów mogą reagować z białkami. W rezultacie powstają wolne rodniki białek, które mogą uczestniczyć w reakcjach terminacji, tworząc mieszane połączenia białkowo-lipidowe. W procesie peroksydacji lipidów może wystąpić zjawisko reinicjacji polegające na tym, że nadtlenki lipidów (nierodnikowe produkty peroksydacji) mogą ulegać rozkładowi i prowadzić do ponownego powstania wolnych rodników. Rozpad taki inicjowany może być przez jony metali przejściowych, głównie jony żelaza i miedzi (1): LOOH + Fe 2+ LO + OH + Fe 3+ ; LOOH + Fe 3+ LOO + H + + Fe 2+ Dalsze przemiany produktów peroksydacji, zachodzące w wyniku reakcji β-eliminacji, prowadzą do rozpadu reszt wielonienasyconych kwasów tłuszczowych i powstania aldehydów (np. dialdehydu malonowego), hydroksyaldehydów i węglowodorów (np. etanu, pentanu). Im więcej wiązań podwójnych zawiera reszta kwasu tłuszczowego, tym łatwiej ulega ona peroksydacji. Optymalne parcjalne ciśnienie tlenu w tym procesie waha się w granicach 1 10 mm Hg. Wcale nie jest więc tak, że im więcej tlenu, tym szybsza peroksydacja lipidów (1). Przedstawiony powyżej opis peroksydacji lipidów to proces nieenzymatyczny. Powstawanie wielu ważnych biologicznie związków, np.prostaglandyn, trombok-
7 Nr 4 Reaktywne formy tlenu 1013 sanów czy leukotrienów z kwasu arachidonowego inicjowana jest przez reakcje peroksydacji. Reakcje te katalizowane są przez cykloksygenazę i lipoksygenazy enzymy katalizujące wbudowanie cząsteczki tlenu w określoną pozycję cząsteczki kwasu tłuszczowego, w wyniku czego powstają nadtlenki kwasów tłuszczowych (1). Produkty końcowe procesu peroksydacji lipidów, zwłaszcza aldehydy, są mniej reaktywne niż wolne rodniki. Reagują jednak z grupami tiolowymi białek oraz z resztami aminokwasów, np. lizylowymi, histydylowymi, arginylowymi, tyrozylowymi. Mogą zmieniać właściwości antygenowe białek, z którymi się łączą i hamować aktywność szeregu enzymów, co prowadzi m.in. do hamowania replikacji DNA (11). Produkty peroksydacji lipidów modyfikują także właściwości fizyczne błon komórkowych, osłabiają zależność pomiędzy transportem elektronów przez łańcuch oddechowy a syntezą ATP w mitochondriach. Reakcje reaktywnych form tlenu z białkami prowadzą do modyfikacji reszt aminokwasowych, modyfikacji grup prostetycznych (czyli nieaminokwasowych składników białek złożonych) oraz agregacji lub fragmentacji cząsteczek białkowych (1). Reakcja rodnika hydroksylowego OH z białkami (B) powoduje oderwanie atomu wodoru od cząsteczki białkowej. Niesparowany elektron zlokalizowany początkowo na atomie, od którego oderwany został wodór (B H + OH B + H 2 O) może ulegać przemieszczeniu w cząsteczce białka i umiejscowić się na jednej z reszt aminokwasowych, np. na resztach cysteiny (białko 1 Cys S + S Cys białko 2 białko 1 Cys S S Cys białko 2. Rekombinacja wolnych rodników białkowych prowadzi do powstania dimerów białkowych (1). Działanie promieniowania jonizującego na roztwory białek w warunkach tlenowych prowadzi z kolei do fragmentacji cząsteczek białkowych, napromieniowanie zaś w warunkach beztlenowych do agregacji. Szczególnie wrażliwe na uszkodzenia oksydacyjne są oprócz reszt cysteiny reszty metioniny, tyrozyny, argininy, tryptofanu, lizyny, proliny, histydyny, fenyloalaniny (np. utlenianie reszt metioniny niektórych białek prowadzi do utraty funkcji biologicznej białka) (11). Reakcje RFT z białkami powodują nie tylko utlenianie białek, ale także powstanie w białkach grup redukujących, zdolnych do redukcji cytochromu C i jonów metali. Reakcje z RFT mogą prowadzić do powstawania nadtlenków aminokwasów i białek oraz uszkodzeń zasad nukleinowych i kwasów nukleinowych. Kwasy nukleinowe są związkami bardziej stabilnymi niż białka i lipidy, odpowiadają bowiem za powielanie, przechowywanie i przekazywanie informacji genetycznej. Nadtlenek wodoru H 2 O 2 i anionorodnik ponadtlenkowy O 2 nie powodują uszkodzeń składników kwasów nukleinowych. Natomiast rodnik hydroksylowy OH może uszkodzić zasady nukleinowe, reszty cukrowe (np. deoksyrybozę w DNA, rybozę w RNA) lub rozerwać wiązania fosfodiestrowe łączące nukleotydy. Uszkodzenia te stara się organizm naprawić, gdyż DNA jest zbyt ważny, aby jego uszkodzenia pozostawić. Uszkodzone zasady są wycinane z DNA i w znacznej mierze nie metabolizowane dalej, lecz wydalane z komórek organizmu. Oceniono, że liczba uszkodzeń DNA przez endogenne RTF w przeciętnej komórce człowieka jest rzędu 10 4 na dobę (1). Reaktywne formy tlenu mogą uszkodzić cukrowce lub reszty sacharydowe białek, np. mukopolisacharyd kwas hialuronowy (istotny składnik mazi stawowej). Stwierdzono, że działanie RFT na roztwory kwasu hialuronowego powoduje rozry-
8 1014 H. Puzanowska i inni Nr 4 wanie wiązań glikozydowych pomiędzy monomerami, czyli depolimeryzację wielocukru, co prowadzi do zmniejszenia lepkości roztworów kwasu (nie pozostaje to bez znaczenia dla właściwego funkcjonowania stawów) (12). Obrona komórek przed RFT Organizmy żywe zawierają specjalne enzymy katalizujące rozkład anionorodnika ponadtlenkowego O 2 lub H 2 O 2. Dysmutaza ponadtlenkowa (SOD) jest enzymem katalizującym reakcję dysmutacji (dysproporcjonowania) anionorodnika ponadtlenkowego: (O 2 + O H + SOD H 2 O 2 + O 2 ), natomiast peroksydaza gluta- tionowa katalizuje reakcję pomiędzy glutationem (GSH) a H 2 O 2, w wyniku której powstaje utleniona forma glutationu, czyli disulfid glutationu (GSSG): 2 GSH + H 2 O 2 GSSG + 2 H 2 O (1). Enzym ten redukuje nie tylko H 2 O 2, ale także nadtlenki organiczne oraz znajdujące się w błonach komórkowych nadtlenki fosfolipidów. Peroksydaza glutationowa współdziała z reduktazą glutationową enzymem odtwarzającym zredukowaną formę glutationu. Podobnie S-transferazy glutationowe, które w odróżnieniu od peroksydazy glutationowej nie zawierają selenu, katalizują reakcje redukcji nadtlenków lipidów przez glutation (1). Reakcję dysproporcjonowania nadtlenku wodoru katalizuje enzym katalaza, natomiast metalotioneiny (białka) wiążą i detoksykują jony metali ciężkich, np. kadm, rtęć oraz magazynują takie metale niezbędne dla organizmu, jak cynk i miedź (12). W krwinkach zdrowego człowieka w ciągu doby około 3 % hemoglobiny ulega utlenieniu do methemoglobiny, nie mogącej przenosić tlenu. Reakcja ta jest głównym źródłem O 2 w tych komórkach (8). Gdyby nie enzym reduktaza methemo- globinowa, która redukuje methemoglobinę do hemoglobiny, po kilkunastu dniach większość hemoglobiny w krwinkach przeszłaby w niezdolną do przenoszenia O 2 methemoglobinę. Również białka hemowe mogą w pewnych warunkach i we współdziałaniu z niskocząsteczkowymi oksydantami bronić się przed RFT. Przykładowo hemoglobina i mioglobina hamują tworzenie rodnika OH w układzie zawierającym askorbinian, a to dzięki swej aktywności peroksydazowej. Reagują one z H 2 O 2 wykorzystując askorbinian w reakcji: askorbinian + H 2 O 2 dehydroaskorbinian + O 2 (1). Szereg białek enzymatycznych także chroni przed RFT. Katalizują one reakcje nie wytwarzające RFT, np. ceruloplazmina (białko zawierające miedź) zapobiega powstawaniu anionorodnika ponadtlenkowego O 2 ) (13). Poza enzymami rozkładającymi RFT w organizmie, szereg innych związków niskocząsteczkowych wykazuje właściwości antyoksydacyjne, np. kwas moczowy, cysteina, kreatynina. Również melaniny i melatoniny zdolne są do reakcji z wolnymi rodnikami (1). Przykładowo melatonina, rozpuszczalna w roztworach wodnych i lipidach, może pełnić funkcję antyoksydanta hydrofilowego, który chroni środowisko wodne komórki, jak i antyoksydanta hydrofobowego chroniącego wnętrze błon komórkowych. Peroksydację lipidów hamują z kolei składniki błon komórkowych, jak cholesterol, prowitamina D 3, witamina D 3, witamina D 2 (1). Również grupa tiolowa glutationu (GSH) powszechnego składnika bardzo różnych komórek naszego ciała łatwo reaguje z wolnymi rodnikami, najszybciej z rodnikiem hydroksylowym OH, wolniej z rodnikami organicznymi, w tym wolnymi rodnikami białek i innych makrocząsteczek (białko + GSH białko-h + GS ) (1). Za najistotniejszy
9 Nr 4 Reaktywne formy tlenu 1015 antyoksydant płynów komórkowych w organizmie uważa się kwas askorbinowy, czyli witaminę C. Jest on reaktywny wobec O 2, H 2 O 2, OH, tlenu singletowego i rodników nadtlenkowych (1). Fizjologicznym antyoksydantem hydrofobowym, chroniącym błony komórkowe jest witamina E, czyli α-tokoferol (14) oraz karotenoidy (zwłaszcza β-karoten), oksykaroteinoidy, bilirubina i produkt jej utlenienia biliwerdyna oraz koenzym Q (9). I tak np. β-karoten (K) jest efektywnym wygaszaczem tlenu singletowego oraz reaguje z wolnymi rodnikami organicznymi powstającymi w procesie peroksydacji lipidów: LOO + K LOO-K ; LOOK + LOO LOO-K-OOL. Właściwości antyoksydacyjne wykazują żeńskie hormony płciowe pochodne estronu i estradiolu oraz niektóre jony metali, np. selen, cynk (ten ostatni wypiera jony Fe 2+ i Cu 2+ z centrów wiążących w błonach komórkowych i DNA). Aktywność enzymów antyoksydacyjnych w krwinkach czerwonych i osoczu omówiono w pracy Winterbourna (5) oraz w monografii Bartosza (15). Podsumowując rozważania można stwierdzić, że wszystkie antyoksydanty zapobiegają niekontrolowanym, zwłaszcza wolnorodnikowym reakcjom utleniania przebiegającym w organizmie. H. Puzanowska-Tarasiewicz, B. Starczewska, L. Kuźmicka REACTIVE OXYGEN SPECIES PIŚMIENNICTWO 1. Bartosz G.: Druga twarz tlenu. Wyd. Naukowe, PWN, Warszawa Halliwell B., Gutteridge J.M.: Free radicals in biology and medicine. Oxford University, Press Oxford, New York, Mudway I.S., Kelly F.J.: Ozone and the lungs a sensitive issue. Mol. Aspets Med. 2000; 21: Mark G., Schuchmann H.P., Sonntag C.: Formation of peroxynitrite by sonication of aerated water. J. Am. Chem. Soc., 2000; 122: Winterbourn C.C.: Oxidative reactions of hemoglobin. Methods Enzymol., 1990; 186; Cadenas E., Davies K.: Mitochondrial free radical generation, oxidative stress, and aging. Free Radic. Biol. Med., 2000; 29: Kehrer J.P.: The Haber Weiss reaction and mechanisms of toxicity. Toxicology, 2000; 14: Dębski B., Milner J.A.: Molekularne mechanizmy przeciwnowotworowego działania czosnku; rola reaktywnych form tlenu. Bromat. Chem. Toksykol., 2007; 40: Valko M., Rhodes C.J., Moncol J., Izakovic M., Mazur M.: Free radicals, metals and antioxidants in oxidative stress induced cancer. Chem. Biol. Interact., 2006; 160: Gibka J.: Antyutleniacze w kosmetykach. Rynek Chem., 2001; 2: Stadman E.R., Levine R.L.: Protein oxidation. Ann. N.Y. Acad. Sci., 2000; 899: Miles A.T., Hawksworth G.M., Beattie J.H., Rodilla V.: Induction, regulation, degradation, and biological significance of mammalian metallothioneins. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol., 2000: 35: Floris G., Medda R., Padiglia A., Musci G.: The physiopathological significance of ceruloplasmin. Biochem. Pharmacol. 2000; 60: Van Acker S.A., Koymans L.M., Bast A.: Molecular pharmacology of vitamin E: structural aspects of antioxidant activity. Free Radic. Biol. Med., 1993; 15: Bartosz G.: Erytrocyty, W. Fizjologia krwi, red. Z. Dąbrowski, t ; Wyd. Naukowe PWN, Warszawa. Adres: Białystok, ul. Hurtowa 1.
Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW
Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Warszawa, dn. 14.12.2016 wolne rodniki uszkodzone cząsteczki chemiczne w postaci wysoce
Bardziej szczegółowoĆwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu
Ćwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu I. Oznaczenie ilościowe glutationu (GSH) metodą Ellmana II. Pomiar całkowitej zdolności antyoksydacyjnej substancji metodą redukcji rodnika DPPH Celem ćwiczeń jest:
Bardziej szczegółowoCHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C
Ćwiczenie 4 CHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C REAKTYWNE FORMY TLENU DEGRADACJA NUKLEOTYDÓW PURYNOWYCH TWORZENIE ANIONORODNIKA PONADTLENKOWEGO W REAKCJI KATALIZOWANEJ
Bardziej szczegółowoWolne rodniki :WR. O 2 - tlen singletowy NO - tlenek azotu. HO 2 - rodnik wodoronadtlenkowy H 2 O 2 - nadtlenek wodoru O 2 anionorodnik ponadtlenkowy
Wolne rodniki :WR ROS = RFT RNS= RFA 1 O 2 - tlen singletowy NO - tlenek azotu O 3 - ozon OH- rodnik hydroksylowy HO 2 - rodnik wodoronadtlenkowy H 2 O 2 - nadtlenek wodoru O 2 anionorodnik ponadtlenkowy
Bardziej szczegółowoWolne rodniki w komórkach SYLABUS A. Informacje ogólne
Wolne rodniki w komórkach A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Rodzaj Rok studiów /semestr
Bardziej szczegółowoReaktywne formy tlenu. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny
Reaktywne formy tlenu Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Tlen pierwiastek chorób i śmierci Negatywne działanie tlenu na organizm ludzki: uszkodzenie płuc prowadzące do ich zwłóknienia:
Bardziej szczegółowoCzęść 1: Strategia ataku 15
Wstęp 13 Część 1: Strategia ataku 15 1.1. Tlen: pierwiastek życia i śmierci 15 1.1.1. Tlen pierwiastek życia 15 1.1.2. Tlen pierwiastek chorób i śmierci 16 1.2. Co to są reaktywne formy tlenu? 19 1.3.
Bardziej szczegółowoĆwiczenie VII. Reaktywne formy tlenu (RFT)
Ćwiczenie VII Reaktywne formy tlenu (RFT) (1) Porównanie widm absorpcyjnych utlenionej i zredukowanej formy cytochromu c (2) Wytwarzanie i usuwanie anionorodnika ponadtlenkowego ZAGADIEIA D PRZYGTWAIA:
Bardziej szczegółowoBadanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD
Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Analityki Medycznej Badanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD Aleksandra Kotynia PRACA DOKTORSKA
Bardziej szczegółowoPrzemiana materii i energii - Biologia.net.pl
Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg
Bardziej szczegółowoSEMINARIUM 8:
SEMINARIUM 8: 24.11. 2016 Mikroelementy i pierwiastki śladowe, definicje, udział w metabolizmie ustroju reakcje biochemiczne zależne od aktywacji/inhibicji przy udziale mikroelementów i pierwiastków śladowych,
Bardziej szczegółowoSTRES OKSYDACYJNY WYSIŁKU FIZYCZNYM
Agnieszka Zembroń-Łacny Joanna Ostapiuk-Karolczuk STRES OKSYDACYJNY W WYSIŁKU FIZYCZNYM STRES OKSYDACYJNY zaburzenie równowagi między wytwarzaniem a usuwaniem/redukcją reaktywnych form tlenu i azotu RONS
Bardziej szczegółowoReakcje chemiczne. Typ reakcji Schemat Przykłady Reakcja syntezy
Reakcje chemiczne Literatura: L. Jones, P. Atkins Chemia ogólna. Cząsteczki, materia, reakcje. Lesław Huppenthal, Alicja Kościelecka, Zbigniew Wojtczak Chemia ogólna i analityczna dla studentów biologii.
Bardziej szczegółowoTlen pierwiastek życia i śmierci. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny
Tlen pierwiastek życia i śmierci Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Tlen pierwiastek życia Pojemność oddechowa: w spokojnym oddechu człowiek wdycha ok. 500 ml powietrza (ok. 100 ml tlenu).
Bardziej szczegółowoCIAŁO I ZDROWIE WSZECHŚWIAT KOMÓREK
CIAŁ I ZDRWIE WSZECHŚWIAT KMÓREK RGANIZM RGANY TKANKA SKŁADNIKI DŻYWCZE x x KMÓRKA x FUNDAMENT ZDRWEG ŻYCIA x PRZEMIANA MATERII WSZECHŚWIAT KMÓREK Komórki są budulcem wszystkich żywych istot, również nasze
Bardziej szczegółowoReaktywne formy tlenu. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny
Reaktywne formy tlenu Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Tlen pierwiastek chorób i śmierci Negatywne działanie tlenu na organizm ludzki: zwłóknienie pozasoczewkowe prowadzące do ślepoty
Bardziej szczegółowoAktywuj geny młodości. Badanie genetyczno-biochemiczne dotyczące własnych możliwości organizmu do spowolnienia procesów starzenia.
Aktywuj geny młodości. Badanie genetyczno-biochemiczne dotyczące własnych możliwości organizmu do spowolnienia procesów starzenia. mgr Konrad Tomaszewski Dział Nauki, Badań i Rozwoju Marinex International
Bardziej szczegółowoCzy można zastosować ultradźwięki do niszczenia tkanki nowotworowej?
Czy można zastosować ultradźwięki do niszczenia tkanki nowotworowej? Bezpośrednie działanie mało efektywne, efekty uboczne ( T), problemy z selektywnością In vitro działanie na wyizolowane DNA degradacja
Bardziej szczegółowoDr Paweł Krzyczmonik. Pracownia Elektrochemii i Korozji UŁ. 13 marzec 2013
Dr Paweł Krzyczmonik Pracownia Elektrochemii i Korozji UŁ 13 marzec 2013 Plan wykładu Wstęp o tlenie Tlen w stanie podstawowym i wzbudzony Tlen a problem energii zon oddychaniu RFT (reaktywne formy tlenu)
Bardziej szczegółowoNukleotydy w układach biologicznych
Nukleotydy w układach biologicznych Schemat 1. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy Schemat 2. Dinukleotyd NADP + Dinukleotydy NAD +, NADP + i FAD uczestniczą w procesach biochemicznych, w trakcie których
Bardziej szczegółowoetyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy
Temat: Białka Aminy Pochodne węglowodorów zawierające grupę NH 2 Wzór ogólny amin: R NH 2 Przykład: CH 3 -CH 2 -NH 2 etyloamina Aminy mają właściwości zasadowe i w roztworach kwaśnych tworzą jon alkinowy
Bardziej szczegółowoChemia - laboratorium
Chemia - laboratorium Wydział Geologii, Geofizyki i Ochrony Środowiska Studia stacjonarne, Rok I, Semestr zimowy 01/1 Dr hab. inż. Tomasz Brylewski e-mail: brylew@agh.edu.pl tel. 1-617-59 Katedra Fizykochemii
Bardziej szczegółowoDruga twarz tlenu : wolne rodniki w przyrodzie / Grzegorz Bartosz. wyd. 2, dodr. 5. Warszawa, Spis treści
Druga twarz tlenu : wolne rodniki w przyrodzie / Grzegorz Bartosz. wyd. 2, dodr. 5. Warszawa, 2013 Spis treści Wstęp 13 Część 1: Strategia ataku 15 1.1. Tlen: pierwiastek Ŝycia i śmierci 15 1.1.1. Tlen
Bardziej szczegółowoOpracowała: mgr inż. Ewelina Nowak
Materiały dydaktyczne na zajęcia wyrównawcze z chemii dla studentów pierwszego roku kierunku zamawianego Inżynieria Środowiska w ramach projektu Era inżyniera pewna lokata na przyszłość Opracowała: mgr
Bardziej szczegółowoMateriały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl
Materiały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl Wszelkie treści i zasoby edukacyjne publikowane na łamach Portalu www.szkolnictwo.pl mogą byd wykorzystywane przez jego Użytkowników
Bardziej szczegółowoAtomy wieloelektronowe
Wiązania atomowe Atomy wieloelektronowe, obsadzanie stanów elektronowych, układ poziomów energii. Przykładowe konfiguracje elektronów, gazy szlachetne, litowce, chlorowce, układ okresowy pierwiastków,
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących
Bardziej szczegółowoWYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY
WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY d r i n ż. Magdalena Górnicka Zakład Oceny Żywienia Katedra Żywienia Człowieka WitaminyA, E i C oraz karotenoidy Selen Flawonoidy AKRYLOAMID Powstaje podczas przetwarzania
Bardziej szczegółowoCORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :.
CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. Zadanie 1 Przeanalizuj schemat i wykonaj polecenia. a. Wymień cztery struktury występujące zarówno w komórce roślinnej,
Bardziej szczegółowoReakcje zachodzące w komórkach
Reakcje zachodzące w komórkach W każdej sekundzie we wszystkich organizmach żywych zachodzi niezliczona ilość reakcji metabolicznych. Metabolizm (gr. metabole - przemiana) to przemiany materii i energii
Bardziej szczegółowoChemiczne składniki komórek
Chemiczne składniki komórek Pierwiastki chemiczne w komórkach: - makroelementy (pierwiastki biogenne) H, O, C, N, S, P Ca, Mg, K, Na, Cl >1% suchej masy - mikroelementy Fe, Cu, Mn, Mo, B, Zn, Co, J, F
Bardziej szczegółowoCzy żywność GMO jest bezpieczna?
Instytut Żywności i Żywienia dr n. med. Lucjan Szponar Czy żywność GMO jest bezpieczna? Warszawa, 21 marca 2005 r. Od ponad połowy ubiegłego wieku, jedną z rozpoznanych tajemnic życia biologicznego wszystkich
Bardziej szczegółowoDr Paweł Krzyczmonik. Zakład Elektroanalizy i Elektrochemii UŁ. 23 październik 2013
Dr Paweł Krzyczmonik Zakład Elektroanalizy i Elektrochemii UŁ 23 październik 2013 Plan wykładu Wstęp o tlenie Tlen w stanie podstawowym i wzbudzonym Tlen a problem energii zon oddychaniu RFT (reaktywne
Bardziej szczegółowoRepetytorium z wybranych zagadnień z chemii
Repetytorium z wybranych zagadnień z chemii Mol jest to liczebność materii występująca, gdy liczba cząstek (elementów) układu jest równa liczbie atomów zawartych w masie 12 g węgla 12 C (równa liczbie
Bardziej szczegółowoPRZEWODNIK DYDAKTYCZNY PRZEDMIOTU
PRZEWODNIK DYDAKTYCZNY PRZEDMIOTU (SYLABUS) NAZWA JEDNOSTKI PROWADZĄCEJ KIERUNEK: Zakład Biologii Molekularnej NAZWA KIERUNKU: Biotechnologia PROFIL KSZTAŁCENIA: ogólnoakademicki SPECJALNOŚĆ: Biotechnologia
Bardziej szczegółowoMetody fosforylacji. Schemat 1. Powstawanie trifosforanu nukleozydu
Metody fosforylacji Fosforylacja jest procesem przenoszenia reszty fosforanowej do nukleofilowego atomu dowolnego związku chemicznego. Najczęściej fosforylację przeprowadza się na atomie tlenu grupy hydroksylowej
Bardziej szczegółowoBeata Mendak fakultety z chemii II tura PYTANIA Z KLASY PIERWSZEJ
Beata Mendak fakultety z chemii II tura Test rozwiązywany na zajęciach wymaga powtórzenia stężenia procentowego i rozpuszczalności. Podaję również pytania do naszej zaplanowanej wcześniej MEGA POWTÓRKI
Bardziej szczegółowoprof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04
BIOCHEMIA (BC) Kod przedmiotu Nazwa przedmiotu Kierunek Poziom studiów Profil Rodzaj przedmiotu Semestr studiów 2 ECTS 5 Formy zajęć Osoba odpowiedzialna za przedmiot Język Wymagania wstępne Skrócony opis
Bardziej szczegółowoPODSTAWY CHEMII INŻYNIERIA BIOMEDYCZNA. Wykład 2
PODSTAWY CEMII INŻYNIERIA BIOMEDYCZNA Wykład Plan wykładu II,III Woda jako rozpuszczalnik Zjawisko dysocjacji Równowaga w roztworach elektrolitów i co z tego wynika Bufory ydroliza soli Roztwory (wodne)-
Bardziej szczegółowoBiochemia zadymionych komórek
Biochemia zadymionych komórek Dariusz Latowski Uniwersytet Jagielloński Wydział Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii Zakład Fizjologii i Biochemii Roślin Biochemia zadymionych komórek hemia życia zadymionych
Bardziej szczegółowoPodkowiańska Wyższa Szkoła Medyczna im. Z. i J. Łyko. Syllabus przedmiotowy 2016/ /2019
Podkowiańska Wyższa Szkoła Medyczna im. Z. i J. Łyko Syllabus przedmiotowy 2016/2017-2018/2019 Wydział Fizjoterapii Kierunek studiów Fizjoterapia Specjalność ----------- Forma studiów Stacjonarne / Niestacjonarne
Bardziej szczegółowoPodstawowe pojęcia i prawa chemiczne
Podstawowe pojęcia i prawa chemiczne Pierwiastki, nazewnictwo i symbole. Budowa atomu, izotopy. Przemiany promieniotwórcze, okres półtrwania. Układ okresowy. Właściwości pierwiastków a ich położenie w
Bardziej szczegółowoSubstancje o Znaczeniu Biologicznym
Substancje o Znaczeniu Biologicznym Tłuszcze Jadalne są to tłuszcze, które może spożywać człowiek. Stanowią ważny, wysokoenergetyczny składnik diety. Z chemicznego punktu widzenia głównym składnikiem tłuszczów
Bardziej szczegółowoTYPY REAKCJI CHEMICZNYCH
1 REAKCJA CHEMICZNA: TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH REAKCJĄ CHEMICZNĄ NAZYWAMY PROCES, W WYNIKU KTÓREGO Z JEDNYCH SUBSTANCJI POWSTAJĄ NOWE (PRODUKTY) O INNYCH WŁAŚCIWOŚCIACH NIŻ SUBSTANCJE WYJŚCIOWE (SUBSTRATY)
Bardziej szczegółowoTlen. Występowanie i odmiany alotropowe Otrzymywanie tlenu Właściwości fizyczne i chemiczne Związki tlenu tlenki, nadtlenki i ponadtlenki
Tlen Występowanie i odmiany alotropowe Otrzymywanie tlenu Właściwości fizyczne i chemiczne Związki tlenu tlenki, nadtlenki i ponadtlenki Ogólna charakterystyka tlenowców Tlenowce: obejmują pierwiastki
Bardziej szczegółowoOpracowała: mgr inż. Ewelina Nowak
Materiały dydaktyczne na zajęcia wyrównawcze z chemii dla studentów pierwszego roku kierunku zamawianego Inżynieria Środowiska w ramach projektu Era inżyniera pewna lokata na przyszłość Opracowała: mgr
Bardziej szczegółowoCHEMIA. Wymagania szczegółowe. Wymagania ogólne
CHEMIA Wymagania ogólne Wymagania szczegółowe Uczeń: zapisuje konfiguracje elektronowe atomów pierwiastków do Z = 36 i jonów o podanym ładunku, uwzględniając rozmieszczenie elektronów na podpowłokach [
Bardziej szczegółowoŹródła energii dla mięśni. mgr. Joanna Misiorowska
Źródła energii dla mięśni mgr. Joanna Misiorowska Skąd ta energia? Skurcz włókna mięśniowego wymaga nakładu energii w postaci ATP W zależności od czasu pracy mięśni, ATP może być uzyskiwany z różnych źródeł
Bardziej szczegółowoProgram zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014
Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 S E M E S T R II Tydzień 1 24.02-28.02 2 03.03-07.03 3 10.03-14.03 Wykłady
Bardziej szczegółowoMechanizmy obrony przed RFT. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny
Mechanizmy obrony przed RFT Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Systemy obrony przed RFT 1. Zapobieganie powstawaniu (prewencja) rodnika * OH usuwanie substratów reakcji nadtlenku wodoru
Bardziej szczegółowoSPIS TREŚCI OD AUTORÓW... 5
SPIS TREŚCI OD AUTORÓW... 5 BIAŁKA 1. Wprowadzenie... 7 2. Aminokwasy jednostki strukturalne białek... 7 2.1. Klasyfikacja aminokwasów... 9 2.1.1. Aminokwasy białkowe i niebiałkowe... 9 2.1.2. Zdolność
Bardziej szczegółowoZagadnienia z chemii na egzamin wstępny kierunek Technik Farmaceutyczny Szkoła Policealna im. J. Romanowskiej
Zagadnienia z chemii na egzamin wstępny kierunek Technik Farmaceutyczny Szkoła Policealna im. J. Romanowskiej 1) Podstawowe prawa i pojęcia chemiczne 2) Roztwory (zadania rachunkowe zbiór zadań Pazdro
Bardziej szczegółowoWITAMINA E LECZY WSZYSTKO, OPRÓCZ ZŁAMANEGO SERCA. Renata Szymańska
WITAMINA E LECZY WSZYSTKO, OPRÓCZ ZŁAMANEGO SERCA Renata Szymańska Tlen stanowi ¼ masy Ziemi Tlenowy paradoks W dolnych warstwach atmosfery w 1 l powietrza znajduje się 210 ml tlenu (21% obj.); Tlenek
Bardziej szczegółowoPołączenia międzykomórkowe i macierz zewnątrzkomórkowa. Połączenia międzykomórkowe. Połączenia międzykomórkowe. zapewniają : uszczelnienie komórek
międzykomórkowe i macierz zewnątrzkomórkowa mgr Dagmara Ruminkiewicz Zakład Biologii Medycznej międzykomórkowe międzykomórkowe zapewniają : uszczelnienie komórek mechaniczną wytrzymałość przyleganie do
Bardziej szczegółowoWażne pojęcia. Stopień utlenienia. Utleniacz. Reduktor. Utlenianie (dezelektronacja)
Ważne pojęcia Stopień utlenienia Utleniacz Reduktor Utlenianie (dezelektronacja) Stopień utlenienia pierwiastka w dowolnym połączeniu chemicznym jest pojęciem umownym i określa ładunek, który istniałby
Bardziej szczegółowowielkość, kształt, typy
Mitochondria 0,5-1µm wielkość, kształt, typy 1-7µm (10µm) Filmowanie poklatkowe (w mikroskopie fluorescencyjnym) sieci mitochondrialnej w komórkach droŝdŝy (krok czasowy 3 min) Mitochondria liczebność,
Bardziej szczegółowoĆwiczenie 3 Ilościowe oznaczanie glutationu (GSH) metodą Ellmana
Ćwiczenie 3 Ilościowe oznaczanie glutationu (GSH) metodą Ellmana Wzór chemiczny glutationu (γ glutamylocysteinyloglicyna) Glutation (GSH) jest tiolowym tripeptydem o powyższym wzorze strukturalnym, występującym
Bardziej szczegółowoZagadnienia. Budowa atomu a. rozmieszczenie elektronów na orbitalach Z = 1-40; I
Nr zajęć Data Zagadnienia Budowa atomu a. rozmieszczenie elektronów na orbitalach Z = 1-40; I 9.10.2012. b. określenie liczby cząstek elementarnych na podstawie zapisu A z E, również dla jonów; c. określenie
Bardziej szczegółowoSpektrofotometryczna metoda oznaczania aktywności peroksydazy
Spektrofotometryczna metoda oznaczania aktywności peroksydazy Cel ćwiczenia: Ćwiczenie poświęcone jest zapoznaniu się z metodą oznaczania aktywności peroksydazy chrzanowej jako jednego z enzymów z klasy
Bardziej szczegółowoObliczenia stechiometryczne, bilansowanie równań reakcji redoks
Obliczenia stechiometryczne, bilansowanie równań reakcji redoks Materiały pomocnicze do zajęć wspomagających z chemii opracował: dr Błażej Gierczyk Wydział Chemii UAM Obliczenia stechiometryczne Podstawą
Bardziej szczegółowoBliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW
Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM część II dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki METABOLIZM KATABOLIZM - rozkład związków chemicznych
Bardziej szczegółowoZwiązki nieorganiczne
strona 1/8 Związki nieorganiczne Dorota Lewandowska, Anna Warchoł, Lidia Wasyłyszyn Treść podstawy programowej: Typy związków nieorganicznych: kwasy, zasady, wodorotlenki, dysocjacja jonowa, odczyn roztworu,
Bardziej szczegółowoReaktywne formy tlenu
Reaktywne formy tlenu Aneta Wójcik Jolanta Czerniak Zastosowanie nowych metod wykrywania wolnych rodników, przy użyciu spektroskopii mikrofalowej (ESR, EPR), poznanie ich znaczenia w stanach zdrowia i
Bardziej szczegółowoOPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011
OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 DLACZEGO DOROSŁY CZŁOWIEK (O STAŁEJ MASIE BIAŁKOWEJ CIAŁA) MUSI SPOŻYWAĆ BIAŁKO? NIEUSTAJĄCA WYMIANA BIAŁEK
Bardziej szczegółowoWykład 1. Od atomów do komórek
Wykład 1. Od atomów do komórek Skład chemiczny komórek roślinnych Składniki mineralne (nieorganiczne) - popiół Substancje organiczne (sucha masa) - węglowodany - lipidy - kwasy nukleinowe - białka Woda
Bardziej szczegółowoWSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA
WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA Temat: Denaturacja białek oraz przemiany tłuszczów i węglowodorów, jako typowe przemiany chemiczne i biochemiczne zachodzące w żywności mrożonej. Łukasz Tryc SUChiKL Sem.
Bardziej szczegółowoZagadnienia seminaryjne w semestrze letnim I Błony biologiczne
Zagadnienia seminaryjne w semestrze letnim 2019 I Błony biologiczne 1. Budowa i składniki błon biologicznych - fosfolipidy - steroidy - białka - glikoproteiny i glikolipidy 2. Funkcje błony komórkowej
Bardziej szczegółowopobrano z
ODPOWIEDZI Zadanie 1. (2 pkt) 1. promienia atomowego, promienia jonowego 2. najwyższego stopnia utlenienia Zadanie 2. (1 pkt) 1. Pierwiastek I jest aktywnym metalem. Tworzy wodorek, w którym wodór przyjmuje
Bardziej szczegółowoBiochemia stresu oksydacyjnego. Wykład 1 Wolne rodniki i reaktywne formy tlenu
Biochemia stresu oksydacyjnego Wykład 1 Wolne rodniki i reaktywne formy tlenu ROS i RNS Reaktywne formy tlenu: - anionorodnik ponadtlenkowy (O 2.- ) - nadtlenek wodoru (H 2 O 2 ) - rodnik hydroksylowy
Bardziej szczegółowoW tej reakcji stopień utleniania żelaza wzrasta od 0 do III. Odwrotnie tlen zmniejszył stopień utlenienia z 0 na II.
8 Utlenianie i redukcja Początkowo termin utlenianie odnosił się do reakcji pierwiastków lub związków chemicznych z tlenem, a termin redukcja stosowano do określenia usunięcia tlenu ze związku. Później,
Bardziej szczegółowoKryteria oceniania z chemii kl VII
Kryteria oceniania z chemii kl VII Ocena dopuszczająca -stosuje zasady BHP w pracowni -nazywa sprzęt laboratoryjny i szkło oraz określa ich przeznaczenie -opisuje właściwości substancji używanych na co
Bardziej szczegółowoRównowaga kwasowo-zasadowa. Zakład Chemii Medycznej PUM
Równowaga kwasowozasadowa Zakład Chemii Medycznej PUM Teorie kwasów i zasad Teoria dysocjacji elektrolitycznej Arheniusa: podczas rozpuszczania w wodzie wodzie kwas: dysocjuje z odszczepieniem kationu
Bardziej szczegółowoDo moich badań wybrałam przede wszystkim linię kostniakomięsaka 143B ze względu na jej wysoki potencjał przerzutowania. Do wykonania pracy
Streszczenie Choroby nowotworowe stanowią bardzo ważny problem zdrowotny na świecie. Dlatego, medycyna dąży do znalezienia nowych skutecznych leków, ale również rozwiązań do walki z nowotworami. Głównym
Bardziej szczegółowoWykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym
KATEDRA BIOCHEMII Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Wykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym ĆWICZENIE 9 ZADANIE 1 OTRZYMYWANIE PREPARATU ENZYMATYCZNEGO 1. Umyty ziemniak utrzeć
Bardziej szczegółowoFIZJOLOGIA WYSIŁKU FIZYCZNEGO ENERGETYKA WYSIŁKU, ROLA KRĄŻENIA I UKŁADU ODDECHOWEGO
FIZJOLOGIA WYSIŁKU FIZYCZNEGO ENERGETYKA WYSIŁKU, ROLA KRĄŻENIA I UKŁADU ODDECHOWEGO Dr hab. Andrzej Klusiewicz Zakład Fizjologii Instytutu Sportu Tematyka wykładu obejmuje trzy systemy energetyczne generujące
Bardziej szczegółowoKonkurs przedmiotowy z chemii dla uczniów gimnazjów 13 stycznia 2017 r. zawody II stopnia (rejonowe)
Konkurs przedmiotowy z chemii dla uczniów gimnazjów 13 stycznia 2017 r. zawody II stopnia (rejonowe) Kod ucznia Suma punktów Witamy Cię na drugim etapie konkursu chemicznego. Podczas konkursu możesz korzystać
Bardziej szczegółowoŹRÓDŁA POWSTAWANIA I ODDZIAŁYWANIE ŚRODOWISKOWE WOLNYCH RODNIKÓW
dr Monika KARBARZ Zakład Fizyki i Chemii SGSP ŹRÓDŁA POWSTAWANIA I ODDZIAŁYWANIE ŚRODOWISKOWE WOLNYCH RODNIKÓW Wolne rodniki odgrywają istotną rolę w funkcjonowaniu Ŝywych organizmów. Biorą one udział
Bardziej szczegółowoReakcje utleniania i redukcji
Reakcje utleniania i redukcji Reguły ustalania stopni utlenienia 1. Pierwiastki w stanie wolnym (nie związane z atomem (atomami) innego pierwiastka ma stopień utlenienia równy (zero) 0 ; 0 Cu; 0 H 2 ;
Bardziej szczegółowoTematy i zakres treści z chemii - zakres rozszerzony, dla klas 2 LO2 i 3 TZA/archt. kraj.
Tematy i zakres treści z chemii - zakres rozszerzony, dla klas 2 LO2 i 3 TZA/archt. kraj. Tytuł i numer rozdziału w podręczniku Nr lekcji Temat lekcji Szkło i sprzęt laboratoryjny 1. Pracownia chemiczna.
Bardziej szczegółowoSkładniki diety a stabilność struktury DNA
Składniki diety a stabilność struktury DNA 1 DNA jedyna makrocząsteczka, której synteza jest ściśle kontrolowana, a powstałe błędy są naprawiane DNA jedyna makrocząsteczka naprawiana in vivo Replikacja
Bardziej szczegółowoSpis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13
Przedmowa do wydania czternastego... 13 Częściej stosowane skróty... 15 1. Wiadomości wstępne... 19 1.1. Rys historyczny i pojęcia podstawowe... 19 1.2. Znaczenie biochemii w naukach rolniczych... 22 2.
Bardziej szczegółowoTransport przez błony
Transport przez błony Transport bierny Nie wymaga nakładu energii Transport aktywny Wymaga nakładu energii Dyfuzja prosta Dyfuzja ułatwiona Przenośniki Kanały jonowe Transport przez pory w błonie jądrowej
Bardziej szczegółowoRola Ŝelaza w organizmach Ŝywych
Rola Ŝelaza w organizmach Ŝywych Maria Bałanda Instytut Fizyki Jądrowej im. H. Niewodniczańskiego PAN Rola żelaza w organizmach żywych Żelazo, najbardziej rozpowszechniony pierwiastek magnetyczny w skorupie
Bardziej szczegółowoWymagania programowe na poszczególne oceny. Chemia Kl.2. I. Kwasy
Wymagania programowe na poszczególne oceny Chemia Kl.2 I. Kwasy Ocena dopuszczająca zna zasady bhp dotyczące obchodzenia się z kwasami definiuje elektrolit, nieelektrolit wyjaśnia pojęcie wskaźnika i wymienia
Bardziej szczegółowopodchloryn (anion kw. podchlorawego) ClO - anionorodnik semichinonowy Ch - anionorodnik ponadtlenkowy O rodnik wodoronadtlenowy OH 2
Wolne rodniki Wolne rodniki są to cząsteczki lub stomy zdolne do ssmodzielnego istnienis, posisdsjące jeden lub więcej niesparowanych elektronów ns powłoce wslencyjnej W większości są bardzo silnie reaktywne,
Bardziej szczegółowoFormuła 2 Zestaw witamin i minerałów dla kobiet
KARTA OŚWIADCZEŃ PRODUKTOWYCH Formuła 2 Zestaw witamin i minerałów dla kobiet GŁÓWNE OŚWIADCZENIA Równowaga hormonalna: Zawiera witaminę B6 przyczyniającą się do regulacji aktywności hormonalnej. Metabolizm
Bardziej szczegółowoScenariusz lekcji chemii w klasie III gimnazjum. Temat lekcji: Białka skład pierwiastkowy, budowa, właściwości i reakcje charakterystyczne
Scenariusz lekcji chemii w klasie III gimnazjum Temat lekcji: Białka skład pierwiastkowy, budowa, właściwości i reakcje charakterystyczne Czas trwania lekcji: 2x 45 minut Cele lekcji: 1. Ogólny zapoznanie
Bardziej szczegółowoprotos (gr.) pierwszy protein/proteins (ang.)
Białka 1 protos (gr.) pierwszy protein/proteins (ang.) cząsteczki życia materiał budulcowy materii ożywionej oraz wirusów wielkocząsteczkowe biopolimery o masie od kilku tysięcy do kilku milionów jednostek
Bardziej szczegółowoEGZAMIN MATURALNY Z CHEMII
Miejsce na naklejkę z kodem (Wpisuje zdający przed rozpoczęciem pracy) KOD ZDAJĄCEGO MCH-W1D1P-021 EGZAMIN MATURALNY Z CHEMII Instrukcja dla zdającego Czas pracy 90 minut 1. Proszę sprawdzić, czy arkusz
Bardziej szczegółowoTlen: toksyczny pierwiastek życia
Tlen: toksyczny pierwiastek życia Wykład 1 Biochemia stresu oksydacyjnego Dr hab. Agnieszka Łoboda Literatura: Grzegorz Bartosz Druga twarz tlenu Barry Halliwell & John Gutteridge Free radicals in biology
Bardziej szczegółowoZwiązki chemiczne, wiązania chemiczne, reakcje
Związki chemiczne, wiązania chemiczne, reakcje Literatura: L. Jones, P. Atkins Chemia ogólna. Cząsteczki, materia, reakcje. Lesław Huppenthal, Alicja Kościelecka, Zbigniew Wojtczak Chemia ogólna i analityczna
Bardziej szczegółowoOddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7.
Wykład 7. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych Literatura dodatkowa: Oddychanie to wielostopniowy proces utleniania substratów związany z wytwarzaniem w komórce metabolicznie użytecznej
Bardziej szczegółowoNazwy pierwiastków: ...
Zadanie 1. [ 3 pkt.] Na podstawie podanych informacji ustal nazwy pierwiastków X, Y, Z i zapisz je we wskazanych miejscach. I. Atom pierwiastka X w reakcjach chemicznych może tworzyć jon zawierający 20
Bardziej szczegółowoMetabolizm białek. Ogólny schemat metabolizmu bialek
Metabolizm białek Ogólny schemat metabolizmu bialek Trawienie białek i absorpcja aminokwasów w przewodzie pokarmowym w żołądku (niskie ph ~2, rola HCl)- hydratacja, homogenizacja, denaturacja białek i
Bardziej szczegółoworelacje ilościowe ( masowe,objętościowe i molowe ) dotyczące połączeń 1. pierwiastków w związkach chemicznych 2. związków chemicznych w reakcjach
1 STECHIOMETRIA INTERPRETACJA ILOŚCIOWA ZJAWISK CHEMICZNYCH relacje ilościowe ( masowe,objętościowe i molowe ) dotyczące połączeń 1. pierwiastków w związkach chemicznych 2. związków chemicznych w reakcjach
Bardziej szczegółowoGeometria wiązania hemu w oksymioglobinie
Białka wiążące tlen Geometria wiązania hemu w oksymioglobinie Hem Hb A tetrametr zbudowany z dwóch identycznych łańcuchów α (141 reszt aminokwasowych, N koniec stanowi walina, a C koniec arginina) i dwóch
Bardziej szczegółowoNazwy pierwiastków: A +Fe 2(SO 4) 3. Wzory związków: A B D. Równania reakcji:
Zadanie 1. [0-3 pkt] Na podstawie podanych informacji ustal nazwy pierwiastków X, Y, Z i zapisz je we wskazanych miejscach. I. Suma protonów i elektronów anionu X 2- jest równa 34. II. Stosunek masowy
Bardziej szczegółowoARKUSZ 1 POWTÓRZENIE DO EGZAMINU Z CHEMII
ARKUSZ 1 POWTÓRZENIE DO EGZAMINU Z CHEMII Zadanie 1. Na rysunku przedstawiono fragment układu okresowego pierwiastków. Dokoocz zdania tak aby były prawdziwe. Wiązanie jonowe występuje w związku chemicznym
Bardziej szczegółowoKLASA II Dział 6. WODOROTLENKI A ZASADY
KLASA II Dział 6. WODOROTLENKI A ZASADY Wymagania na ocenę dopuszczającą dostateczną dobrą bardzo dobrą definiuje wskaźnik; wyjaśnia pojęcie: wodorotlenek; wskazuje metale aktywne i mniej aktywne; wymienia
Bardziej szczegółowoZwiązki chemiczne, wiązania chemiczne, reakcje
Związki chemiczne, wiązania chemiczne, reakcje Literatura: L. Jones, P. Atkins Chemia ogólna. Cząsteczki, materia, reakcje. Lesław Huppenthal, Alicja Kościelecka, Zbigniew Wojtczak Chemia ogólna i analityczna
Bardziej szczegółowo