Nocycepcja: Powięź piersiowo lędźwiowa jako organ czucia 2.4.1

Transkrypt

1 Nocycepcja: Powięź piersiowo lędźwiowa jako organ czucia Ulrich Hoheisel, Toru Taguchi, Siegfried Mense Wprowadzenie Powięzi piersiowo lędźwiowej w literaturze zwykle przypisuje się mechaniczną funkcję łączenia najszerszego grzbietu, jak również mięśni brzucha, z kręgosłupem i talerzem kości biodrowej. Kontynuuje ona swój bieg kranialnie do czaszki i kaudalnie do powięzi kończyny dolnej. Właściwie, to łączy ona mięsień najszerszy grzbietu, z mięśniami pośladkowymi większymi, więc funkcjonalnie łączy ramię z nogą. Jej inne funkcje to: (1) tworzy redukującą tarcie w trakcie ruchu płachtę dookoła mięśni, (2) wspomaga powrót krwi żylnej do serca, (3) stanowi wewnętrzny szkielet dla przyczepiających się do niej mięśni, i (4) chroni naczynia krwionośne i mięśnie przed mechanicznym uszkodzeniem (np. lacertus fibrosus mięśnia dwugłowego ramienia, czy rozcięgno dłoni czy stopy (Benjamin 2009). Wyniki ostatnich badań wskazują, że w zasadzie powięź nie jest strukturą pasywną i może także się kurczyć. Kurczliwość ta możliwa jest dzięki obecnym w powięziach miofibroblastom. W tkankach stymulowanych chemicznie in vitro, tworzą one trwające wiele minut skurcze (Schleip et al. 2007). W opinii wielu klinicystów to odkrycie jest nieistotne, ponieważ powszechny objaw Dupuytren a pokazuje, że rozcięgno dłoni ma również te właściwości, mimo, że nie jest jasne czy mechanizm skurczu Dupuytren a opiera się na działaniu miofibroblastów. Zakłada się również, że powięź odgrywa ważną rolę w mechanizmie efektu akupunktury. Płaszczyzny tkanki łącznej są w bliskich relacjach z punktami używanymi w akupunkturze, i łatwo reagują na rotacje używanych igieł (Langevin et al. 2007). Dyskutuje się nad możliwą rolą powięzi piersiowo - lędźwiowej w generowaniu bólu wśród pacjentów cierpiących na niespecyficzne bóle dolnego odcinka kręgosłupa (Yahia et al. 1992). Ten typ bólu kręgosłupa nie ma źródeł w elementach kostnych, kręgach, powierzchniach stawowych, ale w tkankach miękkich dolnego odcinka (mięśnie, więzadła, powięzi). Niespecyficzny ból lędźwi jest bardzo powszechną dolegliwością w krajach rozwiniętych; dlatego wyjaśnienie możliwego związku receptorów powięzi z tym bólem miałoby znaczenie nie tylko dla zrozumienia samego mechanizmu, ale również w leczeniu tego schorzenia. Aby spełniać swoją rolę jako źródło bólu (w syndromie niespecyficznego bólu dolnego odcinka kręgosłupa), powięź powinna być gęsto unerwiona włóknami czuciowymi. Do tej pory jednak powięź piersiowo lędźwiowa była ignorowanym obiektem badan naukowych i dlatego niewiele jest informacji o jej unerwieniu.

2 Nawet ostatnio Panjabi (2006) opublikował wyczerpujący raport opisujący mechanizm generowania bólu w syndromie niespecyficznego bólu dolnego odcinka kręgosłupa, jednak nie wspomniał w nim o powięzi piersiowo lędźwiowej i jej potencjalnej w nim roli. Interesującym jest, że unerwienie innych struktur, takich jak małe więzadła, czy międzykręgowe dyski kręgosłupa badane były przy pomocy istniejących wtedy metod histologicznych (niebieski metylen; Hirsch et al. 1963) już w latach sześćdziesiątych. Podobnie Stecco wraz z kolegami w 2007 odnaleźli powszechne występujące w powięzi (również w lacertus fibrosus i troczkach) kończyny górnej włókna nerwowe. Kolejnym problemem w ocenie roli powięzi piersiowo lędźwiowej w generowaniu odczuć bólowych dolnego odcinka kręgosłupa, jest fakt, że wnioski wyciągnięte przez autorów niewielkiej ilości przeprowadzonych do tej pory badań są częściowo ze sobą sprzeczne. Dla przykładu; Bednar wraz z kolegami (1995) stwierdzili, że powięź piersiowo - lędźwiowa u pacjentowi z tym schorzeniem jest niedostatecznie unerwiona. Autorzy wyciągnęli ten wniosek po nieudanych próbach odnalezienia receptorów czuciowych w badanych tkankach. Jednak rezultaty badań przeprowadzonych przez Yahia wraz z kolegami (1992) wykazały unerwienie tkanki wolnymi i otoczonymi kapsułami zakończeniami nerwowymi. Te otoczone kapsułami zakończenia najprawdopodobniej są mechanoreceptorami. Dla celów tego artykułu wolne zakończenia nerwowe są bardziej interesujące, ponieważ wiele z nich ma rolę nocyceptywną i służy odczuciom bólu. W badaniach na ludziach odkryto, że przednia powięź piszczeli odgrywa rolę w generowaniu opóźnionego bólu mięśni (DOMS deleyed onset muscle sorennes) (Gibson et al. 2009). W badaniach tych, po wcześniejszym wywołaniu DOMS w mięśniu. w mięsień i otaczające struktury jako czynnik wywołujący ból został wstrzyknięty hipertoniczny roztwór. W wyniku tego stwierdzono, że miejsce wstrzyknięcia bezpośrednio pod powięzią było bardziej bolesne niż miejsce gdzie aplikowano roztwór pod tkanką mięśniową. Cel tego artykułu jest dwojaki: (1) potwierdzenie lub obalenie tezy, że powięź piersiowo lędźwiowa jest unerwiona, i jeśli tak, jakiego typu włóknami; (2) uzyskanie elektrofizjologicznych danych o odruchach neuronów czucia w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego w odpowiedzi na stymulację tkanek powięzi piersiowo lędźwiowej. Pozostaje głębsze pytanie; gdzie w rdzeniu kręgowym zostają przetwarzane informacje płynące z receptorów i ogólnie w jaki sposób zachowują się neurony połączone z tą powięzią. Unerwienie powięzi piersiowo lędźwiowej Tkanka ta może odgrywać rolę jako organ czucia jedynie jeśli jest unerwiona. Jeśli chodzi o jej możliwą rolę w generowaniu bólu wśród pacjentów z dolegliwościami dolnego odcinka kręgosłupa, można oczekiwać występowania włókien nocyceptywnych wśród innych wstępujących (czuciowych) włókien nerwowych. W naszej grupie badaliśmy powięź piersiowo lędźwiową jako całą tkankę, jak i na przekrojach pobranych na poziomie lędźwiowym w płaszczyźnie czołowej.

3 W okolicach wyrostków kolczystych kręgosłupa tkanka ta ma trzy warstwy: Cienka warstwa zewnętrzna składająca się z równoległych do siebie włókien kolagenowych zorientowanych poprzecznie (w płaszczyźnie czołowej) Gruba warstwa pośrednia złożona z ogromnych wiązek włókien kolagenowych przebiegających skośnie do długiej osi ciała. Cienka warstwa składająca się z luźnej tkanki łącznej wyściełającej mięsnie wielodzielne (obraz 2.4.1A). Wszystkie włókna zostały zobrazowane przy wykorzystaniu immuno histo - chemicznych technik. Jako uniwersalny znacznik dla wszystkich włókien nerwowych przyjęto przeciwciała produktu proteiny genu 9.5 (PGP 9.5) (Lundberg et al. 1988). Przekrój w płaszczyźnie czołowej pokazany na obrazie 2.4.1A pokazuje PGP 9.5 immunoreaktywną (ir) strukturę nerwową głownie w tkance podskórnej i warstwie zewnętrznej i wewnętrznej. Włókna zawierają w sobie zarówno wiązki przechodzące (czarne strzałki), jak i zakończenia nerwowe (otwarte strzałki). W zbliżeniu, zakończenia nerwowe charakteryzuje globularna budowa, tłumaczona rozwojem aksonów (vericosity) w pobliżu zakończeń nerwów (poniżej). Włókna przechodzące przez tą tkankę niekoniecznie należą do unerwienia powięzi, teoretycznie mogą one zaopatrywać inne niż powięź tkanki. Obraz (D, a) jest ilościową ewaluacja włókien PGP 9.5-ir. W 5mm przekroju powięzi w płaszczyźnie czołowej, długość wszystkich włókien i zakończeń nerwowych w różnych warstwach powięzi została zmierzona i wyliczono ich srednia dlugosc.wykres graficzny poniżej pokazuje średnie długości włókien w poszczególnych warstwach. Ewaluacja ta wyraźnie pokazuje, że większość włókien znajdowała się w podskórnej warstwie tkanek i zewnętrznej warstwie powięzi. W środkowej i wewnętrznej warstwie wykryto jedynie ułamek z ogólnie odkrytych włókien. Jako że tkanki podskórne i zewnętrzna powięź częstą są jedną ciągłością, na wykresie wyniki z tych dwu warstw zostały scalone. Zidentyfikowano peptydergiczne zakończenia czuciowe nerwów wraz z przeciwciałami dla neuropeptydów CGRP (calcitonin gene releted peptide) i Substancji P (SP; Danielson et al. 2006). CGRP w dużych ilościach występuje we włóknach sensorycznych i służy jako ogólny znacznik dla tych włókien (Danielson et al. 2006). Włókna zawierające SP są podgrupą włókien CGRP, wszystkie włókna SP również zawierają CGRP. Oba typy włókien zaangażowane są w procesy bólowe poprzez wzbudzanie neurogenicznych stanów zapalnych tj., wytłaczaniem i wzrostem przepuszczalności naczyń krwionośnych spowodowanym potencjałem akcji, co wydziela CGRP i SP z sensorycznych, wolnych zakończeń nerwowych (Mense et al. 1996). Ten potencjał akcji rozpoczyna się w grzbietowych korzeniach lub nerwach obwodowych i zalewa zakończenia nerwowe antydromicznie (w przeciwnym do normalnego kierunku rozprzestrzeniania).

4 Jednym z celów tych badań było przeprowadzenie ilościowej oceny CGRP-ir i SP-ir włókien nerwowych i zakończeń sensorycznych. Taka ocena jest istotna, ponieważ gęstość włókien neuropeptydu ir (takich jak SP czy CGRP) różni się pomiędzy tkankami (McMahon et al. 1984, 1989; Brismee et al. 2009). Obraz (D, b i c) pokazuje ilościową ocenę włókien CGRP i SP. Porównując do wszystkich (PGP 9.5-ir), włókna CGRP były mniej liczne: około 16%. Podobnie jak i w innych tkankach włókna SP były jedynie ułamkiem wśród włókien CGRP. Obraz (B, C) pokazuje przykłady wolnych zakończeń nerwowych, które były immunoreaktywne dla tych peptydów. Typowym było dla tych zakończeń zgrubienia aksonu (tak zwane vericosities; obraz B), które wyglądają jak korale na sznurku. Te vericosities to miejsca gdzie oddziaływał bodziec. W kontekście tego artykułu zakończenia nerwowe SP Ir są szczególnie interesujące. Jak zaznaczono wcześniej, przyjmuje się, że włókna SP-ir są nocyceptywne, dlatego zakończenia pokazane na obrazie C prawdopodobnie przedstawia nocyceptor. Położony on był w warstwie tkanki podskórnej przykrywającej powięź właściwą. Interesujące, że nie odnaleziono włókien SP w środkowej warstwie powięzi (obraz D, c). Teleologicznie ma to sens; ponieważ średnia warstwa, musi przenosić napięcia związane z ruchem - gdyby zawierała w sobie, pomiędzy włóknami kolagenu, nocyceptywne zakończenia nerwowe, byłyby one nadwyrężone lub nawet niszczone ruchami tułowia (Sanchis Alfonso & Rosello Sastre 200). Obraz Gęstość unerwienia powięzi piersiowo lędźwiowej. (A) przekrój czołowy powięzi piersiowo lędźwiowej w okolicach wyrostków kolczystych L5 (grubość 40µm). zewnętrzna warstwa: włókna kolagenu ułożone poprzecznie; środkowa warstwa: wiązki kolagenu skośnie do długiej osi ciała; wewnętrzna warstwa: luźna tkanka łączna pokrywająca mięsnie wielodzielne. Czarne strzałki oznaczają PGP 9.5 immunoreaktywne (ir) przechodzące włókna nerwowe, otwarte strzałki wskazują zakończenia nerwowe PGP 9.5 Ir. (B) trzy zakończenia aksonów CGRP-ir (strzałki) z ciągami vericosities w spreparowanej tkance całej powięzi wewnętrznej (widok grzbietowy). Widoczne prążkowanie położonych poniżej mięśni wielodzielnych. (C) zakończenie aksonu SP-ir (strzałka) zlokalizowane w tkance podskórnej blisko zewnętrznej warstwy (płaszczyzna czołowa, grubość 40 µm). (D) ilościowa ocena średniej długości włókien w powięzi wskazanej A. (a) włókna nerwowe PGP 9.5- ir (uniwersalny marker dla wszystkich włókien nerwowych)(b) włókna nerwowe CGRP ir.(c) włókna nerwowe SP-ir. CGRP i SP sa znacznikami peptydergicznych włókien czucia. Biała cześć słupka: tkanka podskórna plus zewnętrzna warstwa powięzi: czarna: środkowa warstwa: szara: warstwa wewnętrzna. Nota: środkową warstwa nie zawiera włókien SP-ir (c).

5 Ruch wywoływałby ból u osób ze zdrowym dolnym odcinkiem kręgosłupa. To ubóstwo unerwienia średniej warstwy powięzi jest zgodne z twierdzeniem Hagert a i kolegów (2007), którzy rozróżniają pomiędzy więzadłami te mechanicznie ważne, ale słabo unerwione (więzadła nadgarstka), a więzadłami których główną rolą wydaje się być funkcja sensoryczna. Te ostatnie struktury maja luźniejszą tkankę łączną i to w niej głownie znajdują się włókna nerwowe. Jeśli chodzi o zakres unerwienia czuciowego powięzi piersiowo lędźwiowej, można dokonać tu prostej kalkulacji: peptydergiczne włókna CGRP i SP-ir nie są jedynie włóknami sensorycznymi, ponieważ są one również cienkimi niepeptydergicznymi/lektin pozytywnymi włóknami. Nawet jeśli taka samo ilość niepeptydergicznych włókien czucia zostałaby dodana do peptydergicznych co prawdopodobnie byłoby zbyt dużą liczbą, jako że włókna te pokrywają się (Hwang& Valtschanoff,2005) wszystkie włókna czuciowe dałyby około 1/3 ogółu. Oznacza to, że 2/3 unerwienia powięzi ma charakter zstępujący (eferentny), składając się prawdopodobnie z współczulnych włókien zazwojowych. Nasze wstępne badania laboratoryjne pokazują, że przy użyciu specyficznych dla włókien współczulnych znaczników (tyrosine hydroxylase, enzym niezbędny w syntezie (nor) epinefryny) wiele z tych włókien może zostać zidentyfikowanych. Odkrycie to, może tłumaczyć duży wpływ czynników psychologicznych na poziom bólu wśród pacjentów cierpiących na niespecyficzny ból dolnego odcinka kręgosłupa (Brage et al. 2007). Elektrofizjologia Jak do tej pory, przeprowadzono niewiele badan elektrofizjologicznych które skupiałyby się na głównych włóknach wstępujących i neuronach w tylnych rogach (drugoplanowe neurony) rdzenia, które mają swoje pola receptywne (receptive field RF)w miękkich tkankach lędźwi. W 1993 roku Yamashita wraz z kolegami pierwszy opisał czułe na mechaniczne bodźce afferentne zespoły nerwowe w tkankach dysków międzykręgowych i przylegających do nich mięśniach. Zidentyfikowali oni 13 czułych na bodźce mechaniczne formacji. Pola recepcji (RF) 10 zespołów zlokalizowane były w mięśniu lędźwiowym, 3 w dyskach międzykręgowych. Mechaniczny próg reakcji tych afferentnych zespołów znalezionych w mięśniach był od niskiego do wysokiego. Z drugiej strony, próg zespołów z polem recepcji zlokalizowanym w okolicach dysków międzykręgowych był wysoki ( 160g). Yamashita (wraz z innymi) zaproponował tezę, że odnalezione w mięśniu lędźwiowym formacje mogą odgrywać role w generowaniu,zarówno bodźców nocycepcji, jak i propriocepcji, a formacje odnalezione w okolicach dysków mogą mieć funkcje nocyceptywne, jako ze ich mechaniczny próg reakcji był wysoki. W literaturze nie ma informacji na temat wstępujących włókien nerwowych z obszaru powięzi piersiowo lędźwiowej. W 1995roku niemielinowane nocyceptory (n=57) w tkankach około kręgosłupowych szczurów sklasyfikowano pod względem rozmieszczenia ich pól recepcji (Bove & Ligot 1995):

6 1. formacje mięśniowo ścięgnowe (44%): Pole recepcji w mięśniach, ścięgnach, i powiązanych tkankach łącznych. 2. wiązki zespołów nerwowo - naczyniowych (21%): Pole recepcji związane z wiązkami nerwowo - naczyniowymi. 3. formacje podskórne (2%): Pola recepcji pod wewnętrzną powierzchnią skóry. 4. mieszany typ tkanek (33%): połączenie przedstawionych powyżej trzech typów. Należy również wspomnieć, że 7 receptorów z grupy mięśniowo - ścięgnowej odpowiedziało na stymulację powięzi. Nie zostały jednak podane szczegóły co do mechanicznego progu i reaktywności tych formacji na stymulacje chemiczna czy cieplna. Warto również wspomnieć, że przy pomiarach z grzbietowych korzeni L6 i S1, ośrodki przetwarzania bodźców z ich pól recepcji zlokalizowane były w ogonie lub przy jego podstawie. Pokazuje to, że istnieje kaudalne przesunięcie pola recepcji w relacji do poziomu segmentarnego korzeni grzbietu, przez który wstępujące włókna przyłączają się do centralnego układu nerwowego. Pierwsze zapisy elektrofizjologiczne (mikro - elektrodowe) neuronów grzbietowych rogów odbierających impulsy z lędźwiowych tkanek zostały wykonane przez Gillete wraz z zespołem w 1993 roku. Pracowali oni na pozakomórkowych neuronach w najbardziej bocznie położonych rogach grzbietowych segmentów kręgowych na poziomie L4-L5. boczna cześć tych rogów odbiera sygnały z włókien grzbietowej gałęzi, która unerwia tkanki miękkie dolnego odcinka kręgosłupa, takie jak na przykład mięśnie wielodzielne (Grant 1993; Taguchi et al. 2007). Millet z zespołem odkryli, że większa cześć neuronów (72%) odbierała zbierane ze skory i głębokich tkanek (komórki sd) pobudzające impulsy. Pole recepcji części neuronów (23%) było ograniczone do tkanek skóry, i tylko kilka neuronów (5%) odbierało sygnały z pól recepcji położonych w głębokich somatycznych tkankach (komórki d). Pola recepcji w tkankach głębokich zlokalizowane były w torebkach stawowych, okostnej, więzadłach, dyskach międzykręgowych, oponie twardej rdzenia, mięśniach dolnego odcinka kręgosłupa / biodra / uda, i ścięgnach. Przypomnijmy, że większość pól recepcji zlokalizowana była w tkankach głębokich na poziomie L6 L7, a zarejestrowano reakcje w segmentach L4 L5 kręgosłupa. Wygląda na to, że kaudalne przesuniecie pól recepcji względem reagujących segmentów jest ogólnym zjawiskiem. Do tej pory nie przeprowadzono jednak badan nad relacjami segmentarnej lokalizacji neuronów przetwarzających informacje czucia, a ich polami recepcji. Podobnie, nie zostały jeszcze zbadane możliwe zmiany w tej relacji pod wpływem ciągłych patofizjologicznych czynników. Ostatnie prace naszej grupy odkryły istnienie nocyceptywnych sygnałów z powięzi piersiowo - lędźwiowej do neuronów w tylnych rogach rdzenia kredowego, sugeruje to że powięź ta może być źródłem bólu dolnego odcinka kręgosłupa (obraz 2.4.2). W eksperymentach tych pozakomórkowo zarejestrowano reakcje neuronów tylnych rogów rdzenia w segmentach T13 L5 kręgosłupów szczurów. Procedury eksperymentalne szczegółowo opisane są w innym miejscu (Taguchi et al. 2008). Streszczając; eksperymenty zostały wykonane na żywych organizmach w głębokim znieczuleniu. Tkanka powięzi piersiowo lędźwiowej i rdzeń kręgowy zostały wyeksponowane poprzez ciecie skóry dolnego odcinka wzdłuż linii środkowej i usunięciu tkanek miękkich i blaszki kręgowej pokrywającej odcinek lędźwiowy i krzyżowy rdzenia kręgowego.

7 Z fałd skóry utworzono zagłębienie i dla przykrycia obszarów rdzenia gdzie dokonywano zapisów i miejsc wykonywania stymulacji wypełniono je olejem silikonowym. Zwykle utrzymywana była odległość około cm pomiędzy miejscem zapisu i miejscem stymulacji. Chirurgiczne otwarcie rdzenia kręgowego nie uszkodziło pól recepcji w tkankach dolnego odcinka poniżej kręgu L2, jako że segmenty T13 L5 położone są kranialnie na poziomie T10 T13 (Taguchi et al. 2008). Powięziowe pola recepcji odnajdywane były poprzez uszczypniecie zaostrzonymi szczypcami zegarmistrzowskimi (szkodliwa mechaniczna stymulacja). Przykładowy zapis wyładowania pojedynczego neuronu w segmencie T13 pokazany jest na obrazie 2.4.2(C). Neuron wykazał dodatkowe wyładowania po stymulacji, co obserwowane jest głownie w nocyceptywnych neuronach. Wiele neuronów w tylnych rogach mających pola recepcji w powięziach również reagowało na stymulacje chemiczną z użyciem 5% hipertonicznego roztworu na powierzchni powięzi. Odruch na ten bodziec występował często po bardzo krótkim okresie utajenia. Jest to zgodne z wynikami neuroanatomicznych badań lokalizujących zakończenia nerwowe SP głównie w warstwach tkanek podskórnych i w zewnętrznej warstwie powięzi (obraz D, c). Neurony zaopatrywane przez pola recepcji zlokalizowane w powięzi piersiowo lędźwiowej położone były w segmentach T13 L2, a nie w L3 L5 (obraz 2.4.2B). Około 6-14% neuronów w segmentach T13 L2 była zaopatrywana przez badaną tkankę. Gdy przeprowadzono zapis na segmentach T13- L2 ośrodki pól recepcji zlokalizowane były w okolicach L3- L6. Położenie powięziowych pól recepcji było przesunięte kaudalnie o około 3-4 poziomów poniżej miejsca zapisu (obraz 2.4.2A). To przesuniecie Obraz Neurony tylnych rogów przetwarzające sygnał z powiezie piersiowo lędźwiowej. (A) odkryte pole recepcji neuronów w tylnych rogach rdzenia w powięzi segmentu T13 (a) i lędźwiowym segmencie L1 (b) i L2 (c). cyfra oznacza kolejny wyrostek kolczysty kręgu. Pola recepcji zostały przesunięte kaudalnie w relacji do segmentów kręgosłupa na których zostały zarejestrowane. (B) proporcje neuronów zaopatrywanych przez powięź w segmentach T13 L5. Segmenty T13 L2 odbierały sygnały z powięzi, nie było tej funkcji w segmentach L3 L5. (C) oryginalny zapis potencjału akcji pojedynczego neuronu w trakcie uszczypnięcia powięzi na około 1.5s (ciemne kreski pod wykresem). zachodzi również w przypadku neuronów tylnych rogów rdzenia z polami położonymi w mięśniach i innych tkankach głębokich dolnego odcinka (Taguchi et al. 2008). Zwykle pola położone były po tej samej stronie co miejsce zapisu (obraz 2.4.2A). Większość neuronów zaopatrywanych w bodźce przez powięź piersiowo lędźwiową odbierała połączony sygnał z skóry i innych głębokich tkanek, ściany powłok brzucha, biodra, i kończyny dolnej. To odkrycie może tłumaczyć rozproszoną naturę syndromu niespecyficznego bólu.

8 W eksperymentach rejestrujących zachowanie neuronów czucia zaopatrywanych przez mięśnie brzuchaty łydki i płaszczkowy odkryto komórki o zarówno niskim, jak i wysokim mechanicznym progu reakcji (Hoheisel et al. 2000; Taguchi et al. 2008). Jak do tej pory nie podjęto jeszcze prób klasyfikacji neuronów czucia powięzi piersiowo lędźwiowej ze względu na ich mechaniczny próg reakcji. Jednak nasze wstępne wyniki wskazują, że większość neuronów zaopatrywanych z badanej tkanki miała wysoki próg reakcji, i dlatego jest neuronami nocyceptywnym. W eksperymentalnie tworzonych negatywnych sytuacjach, podniesiona była czułość neuronów tylnych rogów rdzenia. U zwierząt, u których eksperymentalnie wytworzono chroniczne napięciowe zapalenie mięśni wielodzielnych (na okres 6 dni) znacznie wzrastała proporcja neuronów zaopatrywanych z powięzi piersiowo lędźwiowej. Dodatkowo, wśród zwierząt z indukowanym stanem zapalnym, około 10% komórek nerwowych na poziomie L3, które zwykle nie odpowiadają na te sygnały, zareagowało na stymulacje z badanej tkanki powięzi. Te zapisy elektrofizjologiczne pobrane z neuronów tylnych rogów rdzenia szczurów odkrywają poważną nocyceptywną rolę jaką odgrywa w syndromie dolnego odcinka kręgosłupa powięź piersiowo lędźwiowa. Interesującym jest, że po indukowaniu stanu zapalnego większą cześć neuronów reagowała na bodźce z powięzi, a nie na bodźce z samego mięśnia w którym stan zapalny został wywołany. W badaniach z ludźmi u których indukowano objawy przemęczenia mięśnia, powięź pokrywająca go stawała się bardziej czuła na stymulację bólową, niż sam badany mięsień (Gibson et al. 2009). Zebrane razem wyniki tych badan sugerują, że tkanka powięzi może odgrywać ważniejszą niż właściwe mięśnia rolę w generowaniu odczuć bólowych w syndromie niespecyficznych bólów dolnego odcinka kręgosłupa. Podsumowując: Neurony czucia położone w tylnych rogach rdzenia kręgowego są zaopatrywane w bodźce z pól recepcji położonych w tkance powięzi piersiowo lędźwiowej. U zwierząt z nienaruszoną tkanką miękką, bodźce z tkanki powięzi są przetwarzane w segmentach powyżej L2 Ośrodki pól recepcji badanej powięzi zawsze były przesunięte kilka segmentów poniżej segmentów na których rejestrowano impuls U zwierząt z chronicznym napięciowym stanem zapalnym mięśni obszar pola recepcji w badanej powięzi zwiększał się, wzrastała liczba powiązanych z tkanką neuronów, poziom L3 zaczynał przyjmować impulsy z tkanki powięzi piersiowo lędźwiowej. W połączeniu razem z wynikami badan neuroanatomicznych, nasze neurofizjologiczne odkrycia pozwalają na lepsze zrozumienie mechanizmu syndromu niespecyficznego bólu dolnego odcinka kręgosłupa. Pod wpływem długotrwałych patologicznych czynników wzmocnione bodźce nocyceptywne płynące z powięzi piersiowo lędźwiowej mogą wpływać na odczucia cierpiących na to schorzenie pacjentów.

9 Literatura: Bednar, D.A., Orr, F.W., Simon, G.T.,1995. Observations on the pathomorphology of the thoracolumbar fascia in chronic mechanical back pain: A microscopic study. Spine 20, Benjamin, M., The fascia of the limbs and back - a review. J. Anat. 214, Bove, G.M., Light, A.R., Unmyelinated nociceptors of rat paraspinal tissues. J Neurophysiol. 73, Brage, S., Sandanger, I., NygArd, J.F., Emotional distress as a predictor for low back disability: a prospective 12-year population-based study. Spine 32, BrismCe, J.M., Sizer Jr., P.S., Dedrick, G.S., e t al., Immunohistochemical and histological study of human uncovertebral joints: a preliminary investigation. Spine 34, Danielson, P., Alfredson, H., Forsgren, S., Distribution of general (PCP 9.5) and sensory (substance P/CGRP) innervations in the human patellar tendon. Arthrosc. Knee Surg. Sports Traumatol. 14, Gibson, W., Arendt-Nielsen, L., Taguchi, T., e t al., Increased pain from muscle fascia following eccentric exercise: animal and human findings. Exp. Brain Res. 194, Gillette, R.G., Kramis, R.C., Roberts, W.J., Characterization of spinal somatosensory neurons having receptive fields in lumbar tissues of cats. Pain 54, Grant, G., Projection patterns of primary sensory neurons studied by transganglionic methods: somatotopy and target-related organization. Brain Res. Bull. 30, Hagert, E., Garcia-Elias, M., Forsgren, S., et al., Immunohistochemical analysis of wrist ligament innervation in relation to their structural composition. 1. Hand Surg. Am. 32, Hirsch, C., Ingelmark, B.E., Miller, M., The anatomical basis for low back pain. Studies on the presence of sensory nerve endings in ligamentous, capsular and intervertebral disk structures in the human lumbar spine. Acta. Orthop. Scand. 33, Hoheisel, U., Unger, T., Mense, S., A block of spinal nitric oxide synthesis leads to increased background activity predominantly in nociceptive dorsal horn neurones in the rat. Pain Hwang, S.J., Oh, J.M., Valtschanoff, J.G., The majority of bladder sensory afferents to the rat lumbosacral spinal cord are both IB4- and CGRP-positive. Brain Res. 1062, 86-91, Langevin, H.M., Bouffard, N.A., Churchill, D.L., e t al., Connective tissue fibroblast response to acupuncture: dose-dependent effect of bidirectional needle rotation. J. Altern. Complement. Med. 13, Lundberg, L.M., Alm, P., Wharton, J., e t al., Protein gene product 9.5 (PCP 9.5). A new neuronal marker visualizing the whole uterine innervation and pregnancy-induced and developmental changes in the guinea pig. Histochemistry 90, McMahon, S.B., Sykova, E., Wall, P.D., e t al., Neurogenic extravasations and substance P levels are low in muscle as compared to skin in the rat hindlimb. Neurosci. Lett. 52, McMahon, S.B., Lewin, G.R., Anand, P., e t al., Quantitative analysis of peptide levels and neurogenic extravasation following regeneration of afferents to appropriate and inappropriate targets. Neuroscience 33, Mense, S., Hoheisel, U., Reinert, A,, The possible role of substance P in eliciting and modulating deep somatic pain. Prog. Brain Res. 110,

10 Panjabi, M.M., A hypothesis of chronic back pain: ligament subfailure injuries lead to muscle control dysfunction. Eur. Spine J. IS, Sanchis-Alfonso, V., Rosell&Sastre, E., Immunohistochemical analysis for neural markers of the lateral retinaculum in patients with isolated symptomatic patellofemoral malalignment. A neuroanatomic basis for anterior knee pain in the active young patient. Am. J. Sports Med. 28, Schleip, R., Kingler, W., Lehmann-Horn, Fascia is able to contract in a smooth muscle-like manner and thereby influence musculoskeletal mechanics. In: Findley, T.W., Schleip, R. (Eds.), Fascia Research Basic Science and Implications for Conventional and Complementary Health Care. Urban and Fischer, Munich, pp Stecco, C., Cagey, O., Belloni, A,, et al., Anatomy of the deep fascia of the upper limb. Second part: study of innervation. Morphologie 91, Taguchi, T., John, V., Hoheisel, U., e t al., Neuroanatomical pathway of nociception originating in a low back muscle (multifidus) in the rat. Neurosci. Lett. 427, Taguchi, T., Hoheisel, U., Mense, S., Dorsal horn neurons having input from low back structures in rats. Pain 138, Yahia, L., Rhalmi, S., Newman, N., e t al., Sensory innervation of human thoracolumbar fascia: An immunohistochemical study. Acta. Orthop. Scand. 63, Yamashita, T., Minaki, Y., Oota, I., et al., Mechanosensitive afferent units in the lumbar intervertebral disk and adjacent muscle. Spine 18, Na zlecenie autora przetłumaczył Mariusz Kurkowski. info@soma3.com