Odpornoœæ naturalna (wrodzona) w wirusowych zapaleniach w¹troby u dzieci
|
|
|
- Łukasz Baranowski
- 8 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 Mozer-Lisewska I. Odpornoœæ naturalna (wrodzona) w wirusowych IMMUNOLOGIA zapaleniach w¹troby u KLINICZNA dzieci 21 Alergia Astma Immunologia, 2004, 9(4), xxx Odpornoœæ naturalna (wrodzona) w wirusowych zapaleniach w¹troby u dzieci Natural (innate) immunity in viral hepatitis in children IWONA MOZER-LISEWSKA III Katedra Pediatrii, Klinika Chorób ZakaŸnych i Neurologii Dzieciêcej Akademii Medycznej im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu, ul. Szpitalna 27/33, Poznañ W pracy omówiono g³ówne czynniki i mechanizmy odpornoœci naturalnej ze szczególnym uwzglêdnieniem wirusowych zapaleñ w¹troby typu B i C u dzieci. Podkreœlono supresyjne dzia³anie obu wirusów na ró ne sk³adniki odpornoœci naturalnej obecne w w¹trobie. Wskazano na szczególn¹ rolê tej odpornoœci u dzieci. T³umaczy siê to przede wszystkim odmiennym i stale zmieniaj¹cym siê stanem rozwijaj¹cego siê uk³adu odpornoœciowego dziecka. Wydaje siê, e odpornoœæ naturalna jest bardziej skuteczna przeciwko infekcji HBV ni przeciw HCV, zw³aszcza we wczesnych stadiach choroby, z udzia³em komórek NK, NKT, interferonu-γ i innych czynników. Chemokiny, a zw³aszcza IP-10 i Mig bior¹ udzia³ w gromadzeniu i osiedlaniu siê limfocytów T w zaka onej w¹trobie. Istniej¹ wstêpne dane sugeruj¹ce udzia³ receptorów Toll-podobnych w patogenezie wirusowych zapaleñ w¹troby. Istniej¹ przes³anki sugeruj¹ce istotn¹ rolê odpornoœci naturalnej w przebiegu wirusowych zapaleñ w¹troby u dzieci. S³owa kluczowe: odpornoœæ naturalna, HCV, HBV, dzieci A short characteristics of the natural (innate) immunity have been presented, with the emphasis on liver and its major pathologies, i.e. B and C viral hepatitis. The liver is rich in various components of the immune system and both HBV and HCV viruses tend to suppress their activities. Natural immunity is especially relevant in children, whose adaptive immune system is not fully mature. Natural protection against viral infection seems to be more efficient in the case of HBV than HCV, particularly in early stages of the disease when NK, NKT cells, interferon-γ, etc. participate in the process. Chemokines, especially IP-10 and Mig, contribute to the accumulation and settling of T cells in the infected liver. Some preliminary data suggest participation of Toll-like receptors in pathogenesis of virus mediated liver pathology. There are good reasons to suppose that natural immunity should be given due consideration while studying the course of viral hepatitis in children. Key words: natural immunity, HCV, HBV, children Odpornoœæ naturalna (ON) czyli wrodzona lub nieswoista jest pojêciem okreœlaj¹cym szereg czynników s³u- ¹cych do obrony organizmu przed ró nego rodzaju zagro eniami, zw³aszcza natury infekcyjnej. ON jest bardzo stara pod wzglêdem filogenetycznym; jej mechanizmy kszta³ci³y siê przez miliony lat ewolucji. Niektóre sk³adowe ON, jak np. fagocytoza, s¹ obecne ju u bezkrêgowców i pe³ni¹ istotn¹ rolê w usuwaniu obcych substancji. Mimo braku swoistoœci, jaka charakteryzuje odpornoœæ nabyt¹, ON posiada selektywn¹ zdolnoœæ rozró niania swój-obcy, przy czym to rozpoznanie nastêpuje szybko, bez wstêpnej aktywacji. Odpornoœæ naturalna by³a niedoceniana przez wiele lat rozwoju immunologii, bêd¹c w cieniu odpornoœci nabytej. Ostatnie lata przynios³y du y wzrost zainteresowania ON ze wzglêdu na jej uniwersalny charakter w ca³ym królestwie fauny i brak wad odpowiedzi nabytej, np. ON nigdy nie indukuje autoimmunizacji. Ponadto cechuje siê du ¹ skutecznoœci¹ zapobiegania patologii, zarówno u zwierz¹t, jak i u cz³owieka [1]. Obecnie ma³o wiadomo o udziale ON w przewlek³ych wirusowych zapaleniach w¹troby, zw³aszcza u dzieci. Wydaje siê, e odgrywa ona istotn¹ rolê, jako e uk³ad odpornoœciowy dziecka, a zw³aszcza odpornoœæ nabyta, jest niedojrza³y i pozostaje w stanie ci¹g³ego rozwoju [2]. Odpornoœæ naturalna obejmuje zarówno czynniki humoralne, jak i komórkowe, co obrazuje tabela I. Zdecydowana wiêkszoœæ z nich kodowana jest przez geny znajduj¹ce siê poza g³ównym uk³adem zgodnoœci tkankowej (MHC). Wystêpowanie poszczególnych sk³adników ON ma charakter cech dominuj¹cych. Niektóre z nich np. receptory KIR na komórkach NK wykazuj¹ znaczny polimorfizm [3].
2 22 Tabela I. Wybrane czynniki humoralne i komórkowe odpornoœci naturalnej Czynniki humoralne Uk³ad dope³niacza Lizozym Bia³ka ostrej fazy Bia³ka szoku cieplnego (HSP) Cytokiny, chemokiny Lektyna wi¹ ¹ca mannozê Czynniki komórkowe Monocyty-makrofagi Komórki NK, NKT Granulocyty Komórki tuczne Komórki dendrytyczne Rec. Toll-podobne i inne receptory rozpoznaj¹ce wzory (PRR) Tabela II. Wybrane czynniki odpornoœci naturalnej obecne lub produkowane w w¹trobie Humoralne Bia³ka ostrej fazy Amyloid surowiczy A (SAA) Cytokiny: IL-6, TGF-beta1, TNF-alfa Fibronektyna Sk³adowe dope³niacza Komórkowe Komórki Browicza Kupffera Komórki NK i NKT Receptory Toll-podobne (TLR) W w¹trobie wystêpuj¹ lub s¹ produkowane liczne czynniki odpornoœci wrodzonej (tab. II). Wynika to prawdopodobnie z faktu, e narz¹d ten jest ci¹gle nara ony na kontakt z du ¹ iloœci¹ ró norodnych antygenów, docieraj¹cych do w¹troby poprzez uk³ad y³y wrotnej. Nie tylko komórki Browicza-Kupffera umieszczone w miejscach strategicznych w¹troby, ale tak e same hepatocyty wykazuj¹ ekspresjê receptorów rozpoznaj¹cych patogeny (pathogen recognizing receptors PRR), z których prawdopodobnie najwa niejsze s¹ tzw. receptory Tollpodobne (Toll-like receptors TLR), o których bêdzie mowa póÿniej [1]. Mechanizmy ON kszta³c¹ siê wczeœnie w przebiegu ontogenezy; noworodek ma wiêkszoœæ jej czynników zdolnych do dzia³ania. Odpornoœæ nabyta kszta³tuje siê natomiast póÿniej i niektóre jej sk³adowe, jak np. stê enie IgA, osi¹ga wartoœci doros³ych dopiero u nastolatków. St¹d mo na przypuszczaæ, e ON mo e mieæ istotne znaczenie w chorobach infekcyjnych u dzieci. Zaburzenia odpornoœci naturalnej Wirusowe zapalenia w¹troby typu B i C s¹ czêst¹ chorob¹ zakaÿn¹ w populacji dzieciêcej. Ich przebieg nagminnie przechodzi w stan przewlek³y, co prawdopodobnie mo na t³umaczyæ zaburzeniami odpornoœci, tym tak e odpornoœci naturalnej [4]. Wskazuje na to wiele danych. Stwierdzono bowiem, e w przebiegu infekcji HBV i HCV u dzieci dochodzi przede wszystkim do spadku funkcji ernej monocytów. Granulocyty obojêtnoch³onne wykazuj¹ natomiast spadek zdolnoœci do wybuchu tlenowego ocenianego testem redukcji b³êkitu nitrotetrazolowego (NBT) do formazanu. Powoduje to nisk¹ aktywnoœæ bakteriobójcz¹ tych komórek, co w przypadku zaka onych noworodków, sprzyja nosicielstwu wirusa w póÿniejszych latach ycia [5]. Wirusy zapalenia w¹troby, g³ównie HCV, uszkadzaj¹ wiele sk³adników odpornoœci naturalnej. I tak np. bia³ka otoczki E1 i CE1 HCV hamuj¹ dojrzewanie komórek dendrytycznych [6,7]. Komórki te jako komórki prezentuj¹ce antygen (antigen presenting cells APC) mog¹ aktywowaæ naiwne (przed kontaktem z antygenem) limfocyty T. Dzia³anie hamuj¹ce na komórki dendrytyczne wywiera tak e wirus HBV [8]. Z kolei bia³ko E2 wirusa HCV hamuje kinazê bia³kow¹ aktywowan¹ przez ds RNA, co znosi dzia³anie przeciwwirusowe interferonu-α. To samo bia³ko hamuje funkcje komórek NK, jednego z najwa niejszych czynników przeciwwirusowych [9,12]. Ponadto bia³ka rdzenia wirusa i NS3 indukuj¹ produkcjê interleukiny 10, znanej z silnego efektu immunosupresyjnego [10]. Efekt hamuj¹cy HCV dotyczy tak e funkcji makrofagów, co manifestuje siê spadkiem produkcji interleukiny 12 i tlenku azotu [11]. Wskazuje to, e wirusy HCV w wyniku selekcji wytworzy³y szereg mechanizmów przeciw ON i e odpornoœæ ta mia³a wa ne znaczenie protekcyjne wobec wirusa zapalenia w¹troby typu C w przesz³oœci. W przypadku infekcji HBV wydaje siê natomiast, e odpornoœæ naturalna wci¹ odgrywa istotn¹ rolê, przynajmniej we wczesnych okresach zaka enia. Wykazano bowiem, e u chorych dzieci mo e dochodziæ do spadku wiremii (HBV DNA) o ponad 80% po szczycie replikacji i przed pojawieniem siê swoistych dla antygenu limfocytów TCD8+. Uwa a siê, e odpowiedzialne za to s¹ komórki NK, NKT, a tak e makrofagi aktywowane interferonem-γ, którego wzrost stwierdza siê w zaka onej w¹trobie. Tego efektu nie obserwuje siê natomiast w przypadku zaka enia HCV, co t³umaczy siê opisanym ju dzia³aniem hamuj¹cym wirusa [9]. Wspomniany wy ej wzrost interferonu-γ dotyczy jednak wirusowego zapalenia w¹troby typu B i C. Równie inne cytokiny, a tak e rozpuszczalne receptory dla cytokin wykazuj¹ wzrost stê eñ w surowicy. Stwierdzono to w przypadku IL-18, IL-10, a tak e receptora dla IL-2 przed leczeniem. Po leczeniu przeciwwirusowym dochodzi³o jednak do spadku tych bia³ek w surowicy [13]. Z drugiej strony wiadomo, e wydzielanie cytokin prozapalnych, takich jak TNF-α prowadzi do rozwoju martwicy komórek w¹trobowych [14]. Swój niekorzystny udzia³ ma tu prawdopodobnie równie interleukina-18, indukowana przez bia³ko X wirusa HBV [15]. Znamienny jest tak e stwierdzany wzrost zarówno bia³ka, jak mrna dla czynnika transformuj¹cego β (TGF-β)
3 Mozer-Lisewska I. Odpornoœæ naturalna (wrodzona) w wirusowych zapaleniach w¹troby u dzieci w przewlek³ym zapaleniu w¹troby typu C [16,17]. Cytokina ta ma, jak wiadomo, silne dzia³anie immunosupresyjne, ale tak e fibrogenne, co niew¹tpliwie ma swoje znaczenie w powstawaniu marskoœci w¹troby. Chemokiny Chemokiny, odmiana cytokin którym pierwotnie przypisywano g³ównie funkcje chemoatraktantów, znane s¹ ze swej ró norodnej roli w wielu zjawiskach biologicznych: w zapaleniu, odpornoœci przeciwzakaÿnej, angiogenezy, ró nicowania komórek i innych. Wykazuj¹ œcis³e wspó³dzia³anie z innymi cytokinami [18]. Dziel¹ siê na 4 podrodziny w zale noœci od po³o enia 4 cystein w ³añcuchu bia³kowym. Ich dzia³anie, podobne do cytokin, uzale nione jest od ekspresji odpowiednich receptorów na komórkach. Do najbardziej znanych chemokin nale y interleukina-8, maj¹ca silny efekt chemotaktyczny wobec neutrofilów. W przebiegu zapalenia w¹troby dochodzi do wzrostu ekspresji wielu chemokin, a tak e ich receptorów zarówno na hepatocytach, jak i na limfocytach krwi obwodowej. Stwierdzono dla przyk³adu, wzrost ekspresji MCP-1(CC12), IP10, SLC(CCL21), a tak e receptorów CXCR3, CCR7 i CR5 w zajêtej w¹trobie [19,20,21]. Wykryto równie wzrost stê enia IP10 w surowicy. Na szczególn¹ uwagê zas³uguj¹ 2 chemokiny IP10 i Mig, które mo na by nawet okreœliæ jako w¹trobowo-swoiste. S¹ one indukowane przez interferony zarówno typu I jak i II. U³atwiaj¹ gromadzenie siê nacieków z limfocytów T oraz warunkuj¹ ich sta³¹ obecnoœæ w w¹trobie. Ponadto stymuluj¹ proliferacjê hepatocytów i regeneracjê mi¹ - szu w¹trobowego [22,23]. Mo na wiêc uznaæ, e pe³ni¹ funkcje korzystne, z punktu widzenia gospodarza, w przebiegu choroby. Cz¹steczki adhezyjne Komórkowe cz¹steczki adhezyjne, kolejny sk³adnik ON, maj¹ istotne znaczenie w interakcjach komórkowych, w migracji leukocytów ze œwiat³a do tkanek, a tak e w osiedlaniu siê komórek w mikroœrodowisku pozakomórkowym. Istniej¹ nieliczne doniesienia wskazuj¹ce na ich udzia³ w patogenezie chorób w¹troby. Stwierdzono np. wzrost surowiczej P-selektyny w zapaleniu wirusowym w¹troby typu C. Cz¹steczka ta wystêpuje w p³ytkach krwi, jak równie w komórkach œródb³onka. Wzrost jej stê enia w surowicy mo na wi¹zaæ z aktywacj¹ p³ytek w przebiegu choroby [24]. Najwiêcej jednak danych dotyczy miêdzykomórkowej cz¹steczki adhezyjnej ICAM-I. Jej wzrost ekspresji na hepatocytach powoduje bia³ko X wirusa zapalenia w¹troby typu B [25]. Jej stê enie wzrasta w surowicy tak e w hepatitis C). U dzieci wykazano, e wzrost surowiczej ICAM-I koreluje z indeksem aktywnoœci histologicznej HAI, co mo e mieæ znaczenie praktyczne w prognozowaniu procesu w³óknienia w¹troby [26]. 23 Rola receptorów Toll-podobnych Receptory Toll-podobne (TLR) s¹ obecnie przedmiotem intensywnych badañ w immunologii klinicznej. Ich zdolnoœæ rozpoznawania tzw. wzorów molekularnych zwi¹zanych z patogenami (pathogen associated molecular patterns PAMP) pozwala im rozpoznawaæ ca³y szereg drobnoustrojów, a jednoczeœnie nie ulegaæ aktywacji pod wp³ywem w³asnych moleku³ ustroju. Do cz¹steczek PAMP nale ¹ bowiem cz¹steczki nie wystêpuj¹ce u wy szych krêgowców jak: lipopolisacharyd (LPS), kwasy tejchojowe, ró ne wielocukry, zw³aszcza mannany, peptydoglikany, dsrna znamienny dla wirusów, niemetylowane sekwencje CpG DNA i inne [27]. Ligandami dla TLR mog¹ byæ jednak tak e w³asne moleku³y ustroju, pochodz¹ce z uszkodzonych lub martwych komórek np. bia³ka szoku cieplnego [28]. Receptory Toll-podobne s¹ bardzo konserwatywne w rozwoju filogenetycznym. Wykryto je po raz pierwszy u muszki owocowej (Drosophila melanogaster). Okaza³o siê jednak, e wystêpuj¹ powszechnie u wy szych gatunków, w tym u ssaków. S¹ to receptory przezb³onowe bogate w leucynê, maj¹ce w cytoplazmie tzw. domenê TIR wspóln¹ dla receptorów interleukiny-1, a tak e interleukiny-18. Wykryto dot¹d 10 rodzin TLR (TLR1-TLR10), z których pierwszych 9 wystêpuje w w¹trobie. Zwi¹zanie TLR z ligandem uruchamia ³añcuch transdukcji sygna³u prowadz¹cy do aktywacji czynnika transkrypcyjnego NF-κB, który po wnikniêciu do j¹dra komórkowego powoduje transkrypcjê licznych genów, w tym genów dla cytokin prozapalnych jak IL-1, IL-6 i innych. Stymulacja TLR prowadzi tak e do zwiêkszonej ekspresji antygenów MHC, przyspieszenia dojrzewania komórek dendrytycznych, a nawet do indukcji apoptozy [29]. Niewiele jak dot¹d wiadomo o roli TLR w zapaleniach wirusowych w¹troby, tak e u dzieci. Stwierdzono jednak, e komórki gwiaÿdziste w¹troby, maj¹ce zwi¹zek z procesami w³óknienia tego narz¹du s¹ stymulowane przez TLR via LPS w przewlek³ym zaka eniu HCV [30]. W czasie powstawania marskoœci w¹troby dochodzi do zmian ekspresji TLR-2 i TLR-4 na monocytach krwi obwodowej i na hepatocytach [31,32]. Wykazano tak e, e indukcja limfocytów TCD8+ przez zaka- one hepatocyty odbywa siê poprzez stymulacjê TLR-9 [33]. Jest to interesuj¹ce, gdy ligandem dla tego receptora s¹ niemetylowane sekwencje CpG DNA. Sugeruje to poœredni¹ drogê indukcji limfocytów T, a nie bezpoœrednio przez RNA wirusa, dla którego receptorem jest TLR-3. Przedstawione dane sugeruj¹ istotn¹ rolê odpornoœci naturalnej w patogenezie wirusowych zapaleñ w¹troby, tak e u dzieci [34]. Rola ta zwykle jest korzystna dla zaka onego ustroju i tym nale y t³umaczyæ efekty hamuj¹ce ró ne mechanizmy odpornoœci naturalnej przez wirusy. Do najbardziej istotnych sk³adowych ON w przebiegu wirusowych zapaleñ w¹troby nale y zaliczyæ: komórki NK,
4 24 NKT w zapaleniu typu B, chemokiny IP10 i Mig w obu zapaleniach Bi C, a tak e szereg cytokin prozapalnych. Jednak e indukcja cytokin immunosupresyjnych przez wirusy odgrywa niew¹tpliwie rolê niekorzystn¹. Ma³o jak dot¹d wiadomo o roli receptorów rozpoznaj¹cych wzory (PRR), a zw³aszcza receptorów Toll-podobnych, ale nawet wstêpne dane sugeruj¹, e bior¹ one udzia³ w kszta- ³towaniu siê zapalenia i jego nastêpstw. Bardziej szczegó- ³owe badanie mechanizmów odpornoœci naturalnej w przebiegu wirusowych zapaleñ w¹troby, zw³aszcza u dzieci, mo e, jak siê wydaje, wnieœæ nowe wskazówki co do postêpowania w tych chorobach. Praca finansowana w ramach projektu badawczego KBN nr 2905A06927 Piœmiennictwo 1. Medzhitov R, Janeway Jr Ch A. Innate immunity: impact on the adaptive immune response. Curr Opin Immunol 1997; 9: Mozer-Lisewska I, Kowala-Piaskowska A, Figlerowicz M i wsp. Immunopatogeneza przewlek³ego wirusowego zapalenia w¹troby typu B. Ped Prakt 2001; 9: Vilches C, Parham P. KIR: diverse, rapidly evolving receptors of innate and adaptive immunity. Ann Rev Immunol 2002; 20: Tovo PA, Newell ML. Hepatitis C children. Curr Opin Infect Dis 1999; 12: Vierucci A, De Martino M, Graziani E i wsp. A mechanism for liver injury in viral hepatitis; effects of hepatitis B virus on neutrophil function in vitro and in children with chronic active hepatitis. Pediatr Res 1983; 17: Sarobe P, Lasarte JJ, Zabaleta A i wsp. Hepatitis C virus structural proteins impair dendritic cell maturation and inhibit in vivo induction of cellular immune responses. J Virol 2003; 77: Beckebaum S, Cicinnati VR, Zhang X i wsp. Hepatitis B virusinduced defect of monocyte-derived dendritic cells leads to impaired T helper type 1 response in vitro: mechanisms for viral immune escape. Immunology 2003; 109: Arima S, Akbar SM, Michitaka K i wsp. Impaired function of antigen-presenting dendritic cells in patients with chronic hepatitis B: localization of HBV DNA and HBV RNA in blood DC by in situ hybridization. Int J Mol Med 2003; 11: Bertoletti A, Ferrari C. The differential immune responses during HBV and HCV infection: mechanisms of the diseases and response. Hepatology 2003; 38: Dolganiuc A, Kodys K, Kopasz A i wsp. Hepatitis C virus core and non-structural Protein 3 proteins induce pro- and antiinflammatory cytokines and inhibit dendritic cell differentiation. J Immunol 2003; 170: Lee CH, Choi YH, Yang SH i wsp. Hepatitis C virus core protein inhibits interleukin 12 and nitric oxide production from activated macrophages. Virology 2001;279: Tseng CT, Klimpel GR. Binding of the hepatitis C virus envelope protein E2 to CD81 inhibits natural killer cell functions. J Exp Med 2002; 195: Jia H, Du J, Zhu S i wsp. Clinical observation of serum IL-18, IL-10, and sil-2r levels in patients with chronic hepatitis C pre-and post antiviral treatment. Chin Med J 2003; 16: Juszczyk J. Wirusowe zapalenia w¹troby. PZWL, Warszawa 1999: Lee MO, Choi YH, Shin EC i wsp. Hepatitis B virus X protein induced expression of interleukin 18 (IL-18): a potential mechanism for liver injury caused by hepatitis B virus (HBV). J Hepatol 2002; 37: Ray S, Broor SL, Vaishnav Y i wsp. Transforming growth factor beta in hepatitis C virus infection: in vivo and in vitro findings. J Gastroenterol Hepatol 2003; 18: Ramadori G, Saile B. the fibrogenic mediators, TGF-β and TNF-α, as surviving factors for activated hepatic stellate cells. w: Cytokine in Liver Injury and Inflammation. Falk Symp. 125, wyd. AM Gressner, PC Heinrich, S Matern, Kluver, Dordrecht 2002: Salazar-Mather TP, Hamilton TA, Biron CA. A chemokine-tocytokine-to-chemokine cascade critical in antiviral defense. J Clin Invest 2000; 105: Marra F, Efsen E, Bonacchi A, Petrai I. Chemokines in the modulation of liver inflammation. w: Cytokine in Liver Injury and Inflammation. Falk Symp. 125, wyd. AM Gressner, PC Heinrich, S Matern,Kluver, Dordrecht 2002: Bonacchi A, Petrai I, Defranco RM i wsp. The chemokine CCL21 modulates lymphocyte recruitment and fibrosis in chronic hepatitis C. Gastroenterology 2003; 125: Shimizu Y, Murata H, Kashii Y i wsp. CC-chemokine receptor 6 and its ligand macrophage inflammatory protein 3 alpha might be involved in the amplification of local necroinflammatory response in the liver. Hepatology 2001; 34: Arai K, Liu Z-X, Lane T, Denner G. IP-10 and Mig facilitate accumulation of T cells in the virus infected liver. Cell Immunol 2002; 219: Mihm S, Schweyer S, Ramadori G. Expression of the chemokine IP-10 correlated with the accumulation of hepatic IFN-γ and IL-18 mrna in chronic hepatitis C but not in hepatitis B. J Med Virol 2003; 70: Ferroni P, Mammarell A, Martini F i wsp. Increased soluble P-selectin levels in hepatitis C virus-related chronic hepatitis: correlation with viral load. J Invest Med 2001; 49: Hu KQ, Yu ChH, Vierling JM. Up-regulation of intercellular adhesion molecule 1 transcription by hepatitis B virus X protein. Proc Natl Acad Sci USA 1992; 89: Abdalla A, Sheesha AA, Shokeir M. i wsp. Serum intercellular adhesion molecule-i in children with chronic liver disease: relationship to disease activity. Dig. Dis. Sci;47: Heine H, Lien E. Toll-like receptors and their function in innate and adaptive immunity. Int Arch Allergy Immunol 2003; 130: Beg AA. Endogenous ligands of Toll-like receptors: implications regulating inflammatory and immune responses. Trends Immunol 2002; 23: Iredale JP. Regulating hepatic inflammation: pathogen-associated molecular patterns take their toll. Hepatology 2003; 37: Paik YH, Schwabe RF, Bataller R i wsp. Toll-like receptor 4 mediates inflammatory signaling by bacterial lipopolysaccharide in human hepatic stellate cells. Hepatology 2003; 37:
5 Mozer-Lisewska I. Odpornoœæ naturalna (wrodzona) w wirusowych zapaleniach w¹troby u dzieci Riordan SM, Skinner N, Nagree A i wsp. Peripheral blood mononuclear cell expression of toll-like receptors and relation to cytokine levels in cirrhosis Hepatology 2003; 37: Manigold T, Bocker U, Hanck C i wsp. Differential expression of toll-like receptors 2 and 4 in patients with liver cirrhosis. Eur J Gastroenterol Hepatol 2003; 15: Schwarz K, Storni T, Manolova V i wsp. Role of Toll-like receptors in costimulating cytotoxic T cell responses. Eur J Immunol 2003; 33: Isaguliants MG, Ozeretskovskaya NN. Host background factors contributing to hepatitis C virus clearance. Curr Pharm Biotechnol 2003; 4:
PODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz.i): wprowadzenie (komórki, receptory, rozwój odporności nabytej)
PODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz.i): wprowadzenie (komórki, receptory, rozwój odporności nabytej) Nadzieja Drela ndrela@biol.uw.edu.pl Konspekt do wykładu
Katedra i Klinika Chorób Zakaźnych, Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu, Poznań, Polska
Immunopatogeneza przewlekłych wirusowych zapaleń wątroby typu B i C u dzieci Immunopathogenesis of chronic hepatitis B and C in children Iwona Mozer-Lisewska 1, Arleta Kowala-Piaskowska 1, Jan Żeromski
Lp. tydzień wykłady seminaria ćwiczenia
Lp. tydzień wykłady seminaria ćwiczenia 21.02. Wprowadzeniedozag adnieńzwiązanychzi mmunologią, krótka historiaimmunologii, rozwójukładuimmun ologicznego. 19.02. 20.02. Wprowadzenie do zagadnień z immunologii.
Wpływ opioidów na układ immunologiczny
Wpływ opioidów na układ immunologiczny Iwona Filipczak-Bryniarska Klinika Leczenia Bólu i Opieki Paliatywnej Katedry Chorób Wewnętrznych i Gerontologii Collegium Medicum Uniwersytet Jagielloński Kraków
Część praktyczna: Metody pozyskiwania komórek do badań laboratoryjnych cz. I
Ćwiczenie 1 Część teoretyczna: Budowa i funkcje układu odpornościowego 1. Układ odpornościowy - główne funkcje, typy odpowiedzi immunologicznej, etapy odpowiedzi odpornościowej. 2. Komórki układu immunologicznego.
Wyklady IIIL 2016/ :00-16:30 środa Wprowadzenie do immunologii Prof. dr hab. med. ML Kowalski
III rok Wydział Lekarski Immunologia ogólna z podstawami immunologii klinicznej i alergologii rok akademicki 2016/17 PROGRAM WYKŁADÓW Nr data godzina dzień tygodnia Wyklady IIIL 2016/2017 tytuł Wykladowca
Odpowiedź układu immunologicznego na zakażenie wirusami brodawczaka ludzkiego wpływ na kancerogenezę i wyniki leczenia przeciwnowotworowego
Odpowiedź układu immunologicznego na zakażenie wirusami brodawczaka ludzkiego wpływ na kancerogenezę i wyniki leczenia przeciwnowotworowego Beata Biesaga Zakład Radiobiologii Klinicznej, Centrum Onkologii
Odporność ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI
Odporność DR MAGDALENA MARKOWSKA ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI Funkcje FUNKCJA KTO AWARIA OBRONA NADZÓR HOMEOSTAZA Bakterie Wirusy Pasożyty Pierwotniaki
Tkanka łączna. Komórki i bogata macierz. Funkcje spaja róŝne typy innych tkanek zapewnia podporę narządom ochrania wraŝliwe części organizmu
Komórki i bogata macierz Substancja międzykomórkowa przenosi siły mechaniczne Tkanka łączna Funkcje spaja róŝne typy innych tkanek zapewnia podporę narządom ochrania wraŝliwe części organizmu Tkanka łączna
PODSTAWY IMMUNOLOGII. Regulacja odpowiedzi immunologicznej. Nadzieja Drela
PODSTAWY IMMUNOLOGII Regulacja odpowiedzi immunologicznej Nadzieja Drela ndrela@biol.uw.edu.pl Stan równowagi: odpowiedź immunologiczna - tolerancja Kontakt z antygenem prowadzi do rozwoju odpowiedzi immunologicznej
Limfocyty T regulatorowe w immunopatologii i immunoterapii chorób alergicznych
Limfocyty T regulatorowe w immunopatologii i immunoterapii chorób alergicznych Dr hab. n. med. Aleksandra Szczawińska- Popłonyk Klinika Pneumonologii, Alergologii Dziecięcej i Immunologii Klinicznej UM
The use of real-time RT-PCR method for the determination of Toll-like genes expression at mrna level
MED. DOŚW. MIKROBIOL., 2014, 66: 17-22 Zastosowanie metody real-time RT-PCR do oznaczania ekspresji genów receptorów Toll-like na poziomie mrna The use of real-time RT-PCR method for the determination
Zaremba Jarosław AM Poznań. Wykaz publikacji z IF>2,999. Wykaz pozostałych publikacji w PubMed
Zaremba Jarosław AM Poznań - Liczba wszystkich publikacji: 26 (w tym 1 publ. monogr. i praca doktor.) - Liczba wszystkich publikacji w czasopismach IF>2,999: 1 - Liczba wszystkich publikacji w czasopismach
DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych
DOPALACZE - nowa kategoria substancji psychoaktywnych CZYM SĄ DOPALACZE? Dopalacze stosowana w Polsce, potoczna nazwa różnego rodzaju produktów zawierających substancje psychoaktywne, które nie znajdują
PRZEGL Nr 2 EPIDEMIOL 2005; Mechanizmy 59:519 523immunologiczne zaka eñ HCV 519 Ma³gorzata Paw³owska MECHANIZMY IMMUNOLOGICZNE ZAKA EÑ HCV KIERUNEK POSZUKIWAÑ TERAPEUTYCZNYCH Katedra i Klinika Chorób ZakaŸnych
Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka
Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Światło słoneczne jest niezbędne do trwania życia na Ziemi. Dostarcza energii do fotosyntezy roślinom co pomaga w wytwarzaniu tlenu niezbędnego do życia.
O PO P R O NOŚ O Ć Ś WR
ODPORNOŚĆ WRODZONA Egzamin 3 czerwca 2015 godz. 17.30 sala 9B FUNKCJE UKŁADU ODPORNOŚCIOWEGO OBRONA NADZÓR OBCE BIAŁKA WIRUSY BAKTERIE GRZYBY PASOŻYTY NOWOTWORY KOMÓRKI USZKODZONE KOMÓRKI OBUNMIERAJĄCE
lider w nieswoistej stymulacji układu immunologicznego Scanomune immunostymulacja nieswoista
SCANOMUNE lider w nieswoistej stymulacji układu immunologicznego AKTYWNOŚĆ LIDERA Doustnie, tylko 1-2 kapsułki Scanomune dziennie i... po 72 godzinach stosowania u psa (a także człowieka) dochodzi do 3000-5000%
Lp. Tematyka Liczba godzin I. Wymagania edukacyjne
Anna Ulrych Plan wynikowy Przedmiot: Materiały fryzjerskie Kierunek : Technikum Usług Fryzjerskich- rok szkolny 05/ 06 Liczba godzin: 76 Liczba godzin w roku szkolnym: KL.II Lp. Tematyka Liczba godzin
Sugerowany profil testów
ZWIERZĘTA FUTERKOWE Alergologia Molekularna Rozwiąż niejasne przypadki alergii na zwierzęta futerkowe Użyj komponentów alergenowych w celu wyjaśnienia problemu wielopozytywności wyników testów na ekstrakty
2016-05-30. Czego się obawiać? Przed czym się bronić? Czy wszyscy jesteśmy tak samo zagrożeni patogenami?
Układ immunologiczny ( ) nadaje kręgowcom zdolność do odróżniania swego od obcego i do odpowiedzi immunologicznej, dzięki której zwalcza infekcje wirusów, bakterii i pierwotniaków, odrzuca obce przeszczepy
Wpływ stymulacji wirusem odry na ekspresję receptorów Toll-like w komórkach PBMC
MED. DOŚW. MIKROBIOL., 2015, 67: 189-194 Wpływ stymulacji wirusem odry na ekspresję receptorów Toll-like w komórkach PBMC Measles virus stimulation effect on the expression of Toll-like receptors in PBMC
Seminarium 1: 08. 10. 2015
Seminarium 1: 08. 10. 2015 Białka organizmu ok. 15 000 g białka osocza ok. 600 g (4%) Codzienna degradacja ok. 25 g białek osocza w lizosomach, niezależnie od wieku cząsteczki, ale zależnie od poprawności
PODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz. III): Aktywacja i funkcje efektorowe limfocytów B
PODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz. III): Aktywacja i funkcje efektorowe limfocytów B Nadzieja Drela ndrela@biol.uw.edu.pl Konspekt wykładu Rozpoznanie antygenu
Epidemiologia weterynaryjna
Jarosław Kaba Epidemiologia weterynaryjna Testy diagnostyczne I i II i III Zadania 04, 05, 06 Warszawa 2009 Testy diagnostyczne Wzory Parametry testów diagnostycznych Rzeczywisty stan zdrowia chore zdrowe
Odporność wrodzona: Nadzieja Drela Wydział Biologii UW, Zakład Immunologii
Odporność wrodzona: Komórki odporności wrodzonej (powstawanie, morfologia, funkcja) Rozpoznawanie patogenów przez komórki odporności wrodzonej Mechanizmy obrony wrodzonej (układ dopełniacza, fagocytoza,
Temat lekcji: Bakterie a wirusy.
Anna Tomicka Scenariusz lekcji biologii Dział: Różnorodność organizmów. Klasa: I b Temat lekcji: Bakterie a wirusy. 1.Cele lekcji: Cel ogólny: Uczeń: omawia budowę komórki bakterii oraz wirusów, wyjaśnia
Projekt MES. Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe
Projekt MES Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe 1. Ugięcie wieszaka pod wpływem przyłożonego obciążenia 1.1. Wstęp Analizie poddane zostało ugięcie wieszaka na ubrania
Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r.
Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r. Receptory zapachu i organizacja systemu węchowego Takao Ishikawa, M.Sc. Zakład Biologii Molekularnej Instytut Biochemii Uniwersytetu Warszawskiego 10 mln
Klasyfikacja i oznakowanie substancji chemicznych i ich mieszanin. Dominika Sowa
Klasyfikacja i oznakowanie substancji chemicznych i ich mieszanin Dominika Sowa Szczecin, 8 maj 2014 Program prezentacji: 1. Definicja substancji i mieszanin chemicznych wg Ustawy o substancjach chemicznych
Producent P.P.F. HASCO-LEK S.A nie prowadził badań klinicznych mających na celu określenie skuteczności produktów leczniczych z ambroksolem.
VI.2 Podsumowanie danych o bezpieczeństwie stosowania produktów leczniczych z ambroksolem VI.2.1 Omówienie rozpowszechnienia choroby Wskazania do stosowania: Ostre i przewlekłe choroby płuc i oskrzeli
VI.2 Streszczenie planu zarządzania ryzykiem do publicznej wiadomości
VI.2 Streszczenie planu zarządzania ryzykiem do publicznej wiadomości VI.2.1 Epidemiologia Celovir jest lekiem zawierającym substancję czynną dizoproksyl tenofowiru w dawce 245 mg. Tenofowir w skojarzeniu
Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem
Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem Zarządzanie czasem TOMASZ ŁUKASZEWSKI INSTYTUT INFORMATYKI W ZARZĄDZANIU Zarządzanie czasem w projekcie /49 Czas w zarządzaniu projektami 1. Pojęcie zarządzania
Tolerancja transplantacyjna. Grażyna Korczak-Kowalska Zakład Immunologii Klinicznej Instytut Transplantologii, Warszawski Uniwersytet Medyczny
Tolerancja transplantacyjna Grażyna Korczak-Kowalska Zakład Immunologii Klinicznej Instytut Transplantologii, Warszawski Uniwersytet Medyczny Darrell J., et al., Transfusion. 2001, 41 : 419-430. Darrell
UCHWAŁA NR LV/552/2014 RADY GMINY SZEMUD. z dnia 29 maja 2014 r.
UCHWAŁA NR LV/552/2014 RADY GMINY SZEMUD z dnia 29 maja 2014 r. w sprawie określenia rodzajów świadczeń oraz warunków i sposobu ich przyznawania w ramach pomocy zdrowotnej dla nauczycieli, nauczycieli
mechanizmach latencji i onkogenezy BLV. Wykazano, że zakażenie BLV powoduje wzrost aktywności telomerazy i skracanie sekwencji telomerowych we
STRESZCZENIE Celem pracy była ocena sekrecji cytokin oraz aktywności telomerazy i długości telomerów w populacjach komórek dendrytycznych (DCs) generowanych z krwi i tkanek limfatycznych zwierząt zakażonych
TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp
TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp 1. Informacja o pracownikach wyznaczonych do udzielania pierwszej pomocy oraz o pracownikach wyznaczonych do wykonywania działań w zakresie
Laboratorium analityczne ZAPRASZA. do skorzystania
Laboratorium analityczne ZAPRASZA do skorzystania z promocyjnych PAKIETÓW BADAŃ LABORATORYJNYCH Pakiet I Pakiet II Pakiet III Pakiet IV Pakiet V Pakiet VI Pakiet VII Pakiet VIII Pakiet IX Pakiet X "CUKRZYCA"
Terapie o długotrwałym wpływie na chorobę (modyfikujące chorobę)
Rozdział 3 Terapie o długotrwałym wpływie na chorobę (modyfikujące chorobę) Celem leczenia pacjentów chorych na stwardnienie rozsiane jest zapobieżenie nawrotom oraz stałemu postępowi choroby. Dokumentowanie
Czy ofiary wypadków mogą liczyć na pomoc ZUS
Czy ofiary wypadków mogą liczyć na pomoc ZUS Autor: Bożena Wiktorowska Ze względu na to, że podwładny uległ wypadkowi przy pracy, za okres niezdolności do pracy spowodowanej tym wypadkiem nie zachowuje
Świadomość Polaków na temat zagrożenia WZW C. Raport TNS Polska. Warszawa, luty 2015. Badanie TNS Polska Omnibus
Świadomość Polaków na temat zagrożenia WZW C Raport TNS Polska Warszawa, luty 2015 Spis treści 1 Informacje o badaniu Struktura badanej próby 2 Kluczowe wyniki Podsumowanie 3 Szczegółowe wyniki badania
Historia naturalna zaka enia HIV
Ma³gorzata Paw³owska, Waldemar Halota Historia naturalna zaka enia HIV Rozdzia³ IV Wykładniki kliniczne zakażenia HIV (fazy zakażenia) to: pierwotne zakażenie HIV, ostra choroba retrowirusowa występuje
Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej
Komunikat 16 z dnia 2015-05-07 dotyczący aktualnej sytuacji agrotechnicznej www.sad24.com Wszystkie poniższe informacje zostały przygotowane na podstawie obserwacji laboratoryjnych oraz lustracji wybranych
Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt
Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt Zegar biologiczny Ekspresja genów i białek zegara Rytmy komórkowe Rytmy fizjologiczne Rytmy behawioralne Lokalizacja neuroprzekźników w układzie
3.2 Warunki meteorologiczne
Fundacja ARMAAG Raport 1999 3.2 Warunki meteorologiczne Pomiary podstawowych elementów meteorologicznych prowadzono we wszystkich stacjach lokalnych sieci ARMAAG, równolegle z pomiarami stê eñ substancji
Onkogeneza i zjawisko przejścia nabłonkowomezenchymalnego. Gabriel Wcisło Klinika Onkologii Wojskowego Instytutu Medycznego, CSK MON, Warszawa
Onkogeneza i zjawisko przejścia nabłonkowomezenchymalnego raka jajnika Gabriel Wcisło Klinika Onkologii Wojskowego Instytutu Medycznego, CSK MON, Warszawa Sześć diabelskich mocy a komórka rakowa (Gibbs
Indywidualna dynamika surowiczych stê eñ IgE u zaka onych HIV
ARTYKU Y ORYGINALNE 173 Alergia Astma Immunologia, 1999, 4(3), 173-177 Indywidualna dynamika surowiczych stê eñ IgE u zaka onych HIV ANNA MUSZYÑSKA, JERZY KRUSZEWSKI, WALDEMAR HALOTA*, JANUSZ ŒLUSARCZYK**,
Migotanie przedsionków problemem wieku podeszłego. Umiarawiać czy nie w tej populacji? Zbigniew Kalarus
Migotanie przedsionków problemem wieku podeszłego. Umiarawiać czy nie w tej populacji? Zbigniew Kalarus Katedra Kardiologii, Wrodzonych Wad Serca i Elektroterapii Śląskie Centrum Chorób Serca w Zabrzu
Mechanochemiczny przełącznik między wzrostem i różnicowaniem komórek
Mechanochemiczny przełącznik między wzrostem i różnicowaniem komórek Model tworzenia mikrokapilar na podłożu fibrynogenowym eksponencjalny wzrost tempa proliferacji i syntezy DNA wraz ze wzrostem stężenia
oraz nowego średniego samochodu ratowniczo-gaśniczego ze sprzętem ratowniczogaśniczym
Samorządowy Program dotyczący pomocy finansowej dla gmin/miast na zakup nowych samochodów ratowniczo - gaśniczych ze sprzętem ratowniczogaśniczym zamontowanym na stałe oraz zakup sprzętu ratowniczo-gaśniczego
Promotor: prof. dr hab. Katarzyna Bogunia-Kubik Promotor pomocniczy: dr inż. Agnieszka Chrobak
INSTYTUT IMMUNOLOGII I TERAPII DOŚWIADCZALNEJ IM. LUDWIKA HIRSZFELDA WE WROCŁAWIU POLSKA AKADEMIA NAUK mgr Milena Iwaszko Rola polimorfizmu receptorów z rodziny CD94/NKG2 oraz cząsteczki HLA-E w patogenezie
Plan pracy Szkolnego Koła PCK w roku szkolnym 2011/2012
Plan pracy Szkolnego Koła PCK w roku szkolnym 2011/2012 Lepiej chyba pójść choćby kawałek dobrą drogą, niż zajść daleko, lecz źle. Platon Opiekunowie: mgr Aneta Wróbel/ mgr Joanna Baran I. Założenia ogólne
LECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI
Załącznik nr 14 do Zarządzenia Nr 41/2009 Prezesa NFZ z dnia 15 września 2009 roku Nazwa programu: LECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI NEREK ICD-10 N 18 przewlekła niewydolność
Prezentacja dotycząca sytuacji kobiet w regionie Kalabria (Włochy)
Prezentacja dotycząca sytuacji kobiet w regionie Kalabria (Włochy) Położone w głębi lądu obszary Kalabrii znacznie się wyludniają. Zjawisko to dotyczy całego regionu. Do lat 50. XX wieku przyrost naturalny
Dr n. med. Barbara Zych. Dr n. med. Barbara Zych
(1) Nazwa przedmiotu Opieka specjalistyczna w neonatologii (2) Nazwa jednostki prowadzącej przedmiot Instytut Położnictwa i Ratownictwa Medycznego Katedra: Położnictwa (3) Kod przedmiotu - (4) Studia Kierunek
Tomograficzne obrazowanie zmian ogniskowych w nerkach
Tomograficzne obrazowanie zmian ogniskowych w nerkach Zmiany ogniskowe w nerkach torbielowate łagodne guzy lite złośliwe guzy lite Torbielowate Torbiel prosta (niepowikłana) 50% populacji powyżej 50 r.ż.
KURS PATOFIZJOLOGII WYDZIAŁ LEKARSKI
KURS PATOFIZJOLOGII WYDZIAŁ LEKARSKI CELE KSZTAŁCENIA Patologia ogólna łączy wiedzę z zakresu podstawowych nauk lekarskich. Stanowi pomost pomiędzy kształceniem przed klinicznym i klinicznym. Ułatwia zrozumienie
FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH
L.Dz.FZZ/VI/912/04/01/13 Bydgoszcz, 4 stycznia 2013 r. Szanowny Pan WŁADYSŁAW KOSINIAK - KAMYSZ MINISTER PRACY I POLITYKI SPOŁECZNEJ Uwagi Forum Związków Zawodowych do projektu ustawy z dnia 14 grudnia
Diagnostyka zakażeń EBV
Diagnostyka zakażeń EBV Jakie wyróżniamy główne konsekwencje kliniczne zakażenia EBV: 1) Mononukleoza zakaźna 2) Chłoniak Burkitta 3) Potransplantacyjny zespół limfoproliferacyjny Jakie są charakterystyczne
Od redakcji. Symbolem oznaczono zadania wykraczające poza zakres materiału omówionego w podręczniku Fizyka z plusem cz. 2.
Od redakcji Niniejszy zbiór zadań powstał z myślą o tych wszystkich, dla których rozwiązanie zadania z fizyki nie polega wyłącznie na mechanicznym przekształceniu wzorów i podstawieniu do nich danych.
KWALIFIKACJA I WERYFIKACJA LECZENIA DOUSTNEGO STANÓW NADMIARU ŻELAZA W ORGANIZMIE
Opis świadczenia KWALIFIKACJA I WERYFIKACJA LECZENIA DOUSTNEGO STANÓW NADMIARU ŻELAZA W ORGANIZMIE 1. Charakterystyka świadczenia 1.1 nazwa świadczenia Kwalifikacja i weryfikacja leczenia doustnego stanów
MIŚ I KREDKA Newsletter Przedszkola Nr 110
MIŚ I KREDKA Newsletter Przedszkola Nr 110 S.1 TEMAT MIESIĄCA NA RATUNEK - CZYLI JAK SOBIE PORADZIĆ Z ATOPOWYM ZAPALENIEM SKÓRY BIERZE SIĘ ZNIKĄD. PO CICHU I NIEZAUWAŻALNIE ZACZYNA ODKRYWAĆ SWOJE OBLICZE.
CZĘSTOŚĆ WYSTĘPOWANIA WAD KOŃCZYN DOLNYCH U DZIECI I MŁODZIEŻY A FREQUENCY APPEARANCE DEFECTS OF LEGS BY CHILDREN AND ADOLESCENT
Zeszyty Naukowe Wyższej Szkoły Pedagogiki i Administracji w Poznaniu Nr 3 2007 Grażyna Szypuła, Magdalena Rusin Bielski Szkolny Ośrodek Gimnastyki Korekcyjno-Kompensacyjnej im. R. Liszki w Bielsku-Białej
Stan prac w zakresie wdrożenia systemów operacyjnych: NCTS2, AIS/INTRASTAT, AES, AIS/ICS i AIS/IMPORT. Departament Ceł, Ministerstwo Finansów
Stan prac w zakresie wdrożenia systemów operacyjnych: NCTS2, AIS/INTRASTAT, AES, AIS/ICS i AIS/IMPORT Departament Ceł, Ministerstwo Finansów Usługa e-tranzyt System NCTS 2 Aktualny stan wdrożenia Ogólnopolskie
PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO. w Urzędzie Gminy Mściwojów
I. Postanowienia ogólne 1.Cel PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO w Urzędzie Gminy Mściwojów Przeprowadzenie oceny ryzyka zawodowego ma na celu: Załącznik A Zarządzenia oceny ryzyka zawodowego monitorowanie
Zapytanie ofertowe. (do niniejszego trybu nie stosuje się przepisów Ustawy Prawo Zamówień Publicznych)
Kraków, dn. 15 września 2015 r. Zapytanie ofertowe (do niniejszego trybu nie stosuje się przepisów Ustawy Prawo Zamówień Publicznych) W związku z realizacją przez Wyższą Szkołę Europejską im. ks. Józefa
Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu
Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu Jak ju wspomniano, kinesiotaping mo e byç stosowany jako osobna metoda terapeutyczna, jak równie mo e stanowiç uzupe nienie innych metod fizjoterapeutycznych.
3. Swoista odpowiedź immunologiczna cz.1 Antygen: pełnowartościowy, hapten; autologiczny, izogeniczny (syngeniczny), allogeniczny, ksenogeniczny;
3. Swoista odpowiedź immunologiczna cz.1 Antygen: pełnowartościowy, hapten; autologiczny, izogeniczny (syngeniczny), allogeniczny, ksenogeniczny; antygeny MHC (HLA), antygeny reagujące krzyżowo (heterofilne);
starszych na półkuli zachodniej. Typową cechą choroby jest heterogenny przebieg
STRESZCZENIE Przewlekła białaczka limfocytowa (PBL) jest najczęstszą białaczką ludzi starszych na półkuli zachodniej. Typową cechą choroby jest heterogenny przebieg kliniczny, zróżnicowane rokowanie. Etiologia
Odporność nabyta: Nadzieja Drela Wydział Biologii UW, Zakład Immunologii
Odporność nabyta: Komórki odporności nabytej: fenotyp, funkcje, powstawanie, krążenie w organizmie Cechy odporności nabytej Rozpoznawanie patogenów przez komórki odporności nabytej: receptory dla antygenu
II.2) CZAS TRWANIA ZAMÓWIENIA LUB TERMIN WYKONANIA: Okres w miesiącach: 7.
Warszawa: Organizacja cyklu wyjazdów informacyjnych w ramach Regionalnego Programu Operacyjnego Województwa Mazowieckiego (RPO WM) w roku 2010 Numer ogłoszenia: 34595-2010; data zamieszczenia: 19.02.2010
1. Od kiedy i gdzie należy złożyć wniosek?
1. Od kiedy i gdzie należy złożyć wniosek? Wniosek o ustalenie prawa do świadczenia wychowawczego będzie można składać w Miejskim Ośrodku Pomocy Społecznej w Puławach. Wnioski będą przyjmowane od dnia
Aleksandra Semik-Orzech
STĘŻENIE INTERLEUKINY 17 W POPŁUCZYNACH NOSOWYCH I INDUKOWANEJ PLWOCINIE U PACJENTÓW Z ALERGICZNYM NIEŻYTEM NOSA PO PROWOKACJI DONOSOWEJ ALERGENEM Aleksandra Semik-Orzech Wydział Lekarski, Śląska Akademia
Phytophthora cactorum (Leb. & Cohn) Schröeter
PAŃSTWOWA INSPEKCJA OCHRONY ROŚLIN I NASIENNICTWA GŁÓWNY INSPEKTORAT PIORIN ul. Wspólna 30, 00-930 Warszawa tel: (22) 623 23 02, fax: (22) 623 23 04 www.piorin.gov.pl; e-mail gi@piorin.gov.pl Phytophthora
Współfinansowanie V osi priorytetowej Programu Operacyjnego Infrastruktura i Środowisko ochrona przyrody i kształtowanie postaw ekologicznych
PROGRAM PRIORYTETOWY Tytuł programu: Współfinansowanie V osi priorytetowej Programu Operacyjnego Infrastruktura i Środowisko ochrona przyrody i kształtowanie postaw ekologicznych Część 1) Dla potencjalnych
Satysfakcja pracowników 2006
Satysfakcja pracowników 2006 Raport z badania ilościowego Listopad 2006r. www.iibr.pl 1 Spis treści Cel i sposób realizacji badania...... 3 Podsumowanie wyników... 4 Wyniki badania... 7 1. Ogólny poziom
UCHWAŁA NR VII/98/2015 RADY GMINY WODZIERADY. z dnia 12 sierpnia 2015 r.
UCHWAŁA NR VII/98/2015 RADY GMINY WODZIERADY z dnia 12 sierpnia 2015 r. w sprawie określenia rodzajów świadczeń przyznawanych w ramach pomocy zdrowotnej dla nauczycieli oraz warunków i sposobu ich przyznawania
Ocena zależności stężeń interleukin 17, 22 i 23 a wybranymi parametrami klinicznymi i immunologicznymi w surowicy chorych na łuszczycę plackowatą
Agnieszka Nawrocka Ocena zależności stężeń interleukin 17, 22 i 23 a wybranymi parametrami klinicznymi i immunologicznymi w surowicy chorych na łuszczycę plackowatą Łuszczyca jest przewlekłą, zapalną chorobą
Dokumentacja obejmuje następujące części:
Załącznik nr 6 WYMAGANIA, JAKIM POWINNA ODPOWIADAĆ DOKUMENTACJA NIEZBĘDNA DO OCENY SUBSTANCJI CZYNNEJ JAKĄ SĄ MIKROORGANIZMY, W TYM TAKŻE WIRUSY I GRZYBY, ZAWARTE W PRODUKCIE BIOBÓJCZYM Wymagania ogólne.
Młodzieńcze spondyloartropatie/zapalenie stawów z towarzyszącym zapaleniem przyczepów ścięgnistych (mspa-era)
www.printo.it/pediatric-rheumatology/pl/intro Młodzieńcze spondyloartropatie/zapalenie stawów z towarzyszącym zapaleniem przyczepów ścięgnistych (mspa-era) Wersja 2016 1. CZYM SĄ MŁODZIEŃCZE SPONDYLOARTROPATIE/MŁODZIEŃCZE
Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania).
Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania). W momencie gdy jesteś studentem lub świeżym absolwentem to znajdujesz się w dobrym momencie, aby rozpocząć planowanie swojej ścieżki
Spis treœci. 1. Wstêp... 1
Spis treœci 1. Wstêp........................................................... 1 Czêœæ 1: MIKROBIOLOGIA OGÓLNA..................................... 3 2. Budowa i taksonomia bakterii.....................................
Komentarz technik dróg i mostów kolejowych 311[06]-01 Czerwiec 2009
![Komentarz technik dróg i mostów kolejowych 311[06]-01 Czerwiec 2009](/thumbs/34/17184113.jpg "Komentarz technik dróg i mostów kolejowych 311[06]-01 Czerwiec 2009")
Strona 1 z 14 Strona 2 z 14 Strona 3 z 14 Strona 4 z 14 Strona 5 z 14 Strona 6 z 14 Uwagi ogólne Egzamin praktyczny w zawodzie technik dróg i mostów kolejowych zdawały wyłącznie osoby w wieku wskazującym
Wsparcie wykorzystania OZE w ramach RPO WL 2014-2020
Wsparcie wykorzystania OZE w ramach RPO WL 2014-2020 Zarys finansowania RPO WL 2014-2020 Na realizację Regionalnego Programu Operacyjnego Województwa Lubelskiego na lata 2014-2020 przeznaczono łączną kwotę
Rekompensowanie pracy w godzinach nadliczbowych
Rekompensowanie pracy w godzinach nadliczbowych PRACA W GODZINACH NADLICZBOWYCH ART. 151 1 K.P. Praca wykonywana ponad obowiązujące pracownika normy czasu pracy, a także praca wykonywana ponad przedłużony
Ocena ilościowa reakcji antygen - przeciwciało. Mariusz Kaczmarek
Ocena ilościowa reakcji antygen - przeciwciało Mariusz Kaczmarek Metody ilościowe oparte na tworzeniu immunoprecypitatów immunodyfuzja radialna wg Mancini immunoelektroforeza rakietowa wg Laurella turbidymetria
Wykres 1. Płeć respondentów. Źródło: opracowanie własne. Wykres 2. Wiek respondentów.
Ogółem w szkoleniach wzięły udział 92 osoby, które wypełniły krótką ankietę mającą na celu poznanie ich opinii dotyczących formy szkolenia, osób prowadzących, a także przydatności przekazywanych informacji.
REGULAMIN WSPARCIA FINANSOWEGO CZŁONKÓW. OIPiP BĘDĄCYCH PRZEDSTAWICIELAMI USTAWOWYMI DZIECKA NIEPEŁNOSPRAWNEGO LUB PRZEWLEKLE CHOREGO
Załącznik nr 1 do Uchwały Okręgowej Rady Pielęgniarek i Położnych w Opolu Nr 786/VI/2014 z dnia 29.09.2014 r. REGULAMIN WSPARCIA FINANSOWEGO CZŁONKÓW OIPiP BĘDĄCYCH PRZEDSTAWICIELAMI USTAWOWYMI DZIECKA
REGULAMIN ZADANIA KONKURENCJI CASE STUDY V OGOLNOPOLSKIEGO KONKURSU BEST EGINEERING COMPETITION 2011
REGULAMIN ZADANIA KONKURENCJI CASE STUDY V OGOLNOPOLSKIEGO KONKURSU BEST EGINEERING COMPETITION 2011 Cel zadania: Zaplanować 20-letni plan rozwoju energetyki elektrycznej w Polsce uwzględniając obecny
USTAWA. z dnia 26 czerwca 1974 r. Kodeks pracy. 1) (tekst jednolity)
Dz.U.98.21.94 1998.09.01 zm. Dz.U.98.113.717 art. 5 1999.01.01 zm. Dz.U.98.106.668 art. 31 2000.01.01 zm. Dz.U.99.99.1152 art. 1 2000.04.06 zm. Dz.U.00.19.239 art. 2 2001.01.01 zm. Dz.U.00.43.489 art.
Rejestr przeszczepieñ komórek krwiotwórczych szpiku i krwi obwodowej oraz krwi pêpowinowej
Rejestr przeszczepieñ komórek krwiotwórczych szpiku i krwi obwodowej oraz krwi pêpowinowej W roku 2013 na podstawie raportów nap³ywaj¹cych z 18 oœrodków transplantacyjnych (CIC), posiadaj¹cych pozwolenie
Nie racjonalnych powodów dla dopuszczenia GMO w Polsce
JANUSZ WOJCIECHOWSKI POSEŁ DO PARLAMENTU EUROPEJSKIEGO WICEPRZEWODNICZĄCY KOMISJI ROLNICTWA I ROZWOJU WSI Tekst wystąpienia na Konferencji: "TRADYCYJNE NASIONA - NASZE DZIEDZICTWO I SKARB NARODOWY. Tradycyjne
Piotr Błędowski Instytut Gospodarstwa Społecznego Szkoła Główna Handlowa. Warszawa, 18.11.2010 r.
Zadania polityki pomocy społecznej i polityki rynku pracy w zwalczaniu wykluczenia społecznego Piotr Błędowski Instytut Gospodarstwa Społecznego Szkoła Główna Handlowa Warszawa, 18.11.2010 r. Piotr B dowski2010
DZIA 4. POWIETRZE I INNE GAZY
DZIA 4. POWIETRZE I INNE GAZY 1./4 Zapisz nazwy wa niejszych sk³adników powietrza, porz¹dkuj¹c je wed³ug ich malej¹cej zawartoœci w powietrzu:...... 2./4 Wymieñ trzy wa ne zastosowania tlenu: 3./4 Oblicz,
Wójt Gminy Bobrowniki ul. Nieszawska 10 87-617 Bobrowniki WNIOSEK O PRZYZNANIE STYPENDIUM SZKOLNEGO W ROKU SZKOLNYM 2010/2011
Nr wniosku.../... Bobrowniki, dnia... Wójt Gminy Bobrowniki ul. Nieszawska 10 87-617 Bobrowniki WNIOSEK O PRZYZNANIE STYPENDIUM SZKOLNEGO W ROKU SZKOLNYM 2010/2011 1. Dane osobowe WNIOSKODAWCY Nazwisko
Metody pozyskiwania oocytów ich klasyfikacja i selekcja do IVM
Metody pozyskiwania oocytów ich klasyfikacja i selekcja do IVM dr Ricardo Faundez Klinika Zwierząt Gospodarskich z Ambulatorium wyjazdowym Katedra Nauk Klinicznych Wydział Medycyny Weterynaryjnej SGGW
Eksperyment,,efekt przełomu roku
Eksperyment,,efekt przełomu roku Zapowiedź Kluczowe pytanie: czy średnia procentowa zmiana kursów akcji wybranych 11 spółek notowanych na Giełdzie Papierów Wartościowych w Warszawie (i umieszczonych już
LABORATORIUM TECHNOLOGII NAPRAW WERYFIKACJA TULEJI CYLINDROWYCH SILNIKA SPALINOWEGO
LABORATORIUM TECHNOLOGII NAPRAW WERYFIKACJA TULEJI CYLINDROWYCH SILNIKA SPALINOWEGO 2 1. Cel ćwiczenia : Dokonać pomiaru zuŝycia tulei cylindrowej (cylindra) W wyniku opanowania treści ćwiczenia student
Podatek przemysłowy (lokalny podatek od działalności usługowowytwórczej) 2015-12-17 16:02:07
Podatek przemysłowy (lokalny podatek od działalności usługowowytwórczej) 2015-12-17 16:02:07 2 Podatek przemysłowy (lokalny podatek od działalności usługowo-wytwórczej) Podatek przemysłowy (lokalny podatek
2. Nie mogą brać udziału w działaniach ratowniczych strażacy, których stan wskazuje, że są pod wpływem alkoholu lub innych środków odurzających.
REGULAMIN ORGANIZACYJNY UDZIAŁU W AKCJACH RATOWNICZYCH I SZKOLENIACH POŻARNICZYCH ORAZ SPOSÓB ICH ROZLICZANIA I WYPŁATY EKWIWALENTU PIENIĘŻNEGO DLA CZŁONKÓW OCHOTNICZYCH STRAŻY POŻARNYCH GMINY WÓLKA I.