Dwa oblicza cząsteczki tlenu. Odpowiadam za poważne uszkodzenia komórek, czasami prowadzące do śmierci.

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Dwa oblicza cząsteczki tlenu. Odpowiadam za poważne uszkodzenia komórek, czasami prowadzące do śmierci."

Transkrypt

1 Wykład Stres oksydacyjny. Rola chloroplastów, peroksysomów i mitochondriów w produkcji ROS. Kontrola stężenia ROS w komórkach roślinnych Autor dr Agnieszka Gniazdowska-Piekarska W tym wykładzie dowiesz się co to są reaktywne formy tlenu i co znaczy pojęcie stres oksydacyjny. Dowiesz się jaka rolę pełnią reaktywne formy tlenu w komórce roślinnej i z czego wynika dwoista natura ich działania. Dowiesz się kiedy i gdzie produkowane są reaktywne formy tlenu w roślinach a także poznasz mechanizmy regulacji ich stężenia w komórkach.

2 Dwa oblicza cząsteczki tlenu Jestem dobry, czy zły? Jestem wszechobecny na Ziemi. Beze mnie nie ma życia, Jestem konieczny w procesie oddychania mitochondrialnego. Odpowiadam za poważne uszkodzenia komórek, czasami prowadzące do śmierci. Wolne rodniki tlenowe - bracia i siostry powstający w wyniku niepełnej redukcji mojej cząsteczki uczestniczą w przekazywaniu informacji, jako cząsteczki sygnałowe. Tlen jest pierwiastkiem bardzo rozpowszechnionym na Ziemi. W dolnych warstwach atmosfery zawartość tego gazu wynosi 21 %. Tlen rozpuszczony w wodzie umożliwia życie wielu organizmom wodnym. Tlen jest składnikiem niezbędnym do życia ponieważ umożliwia komórkom uzyskanie dużych ilości energii w procesie oddychania mitochondrialnego (więcej niż zapewniłaby beztlenowa fermentacja). Komórki płacą jednak wysoką cenę za tę energetyczną korzyść. Tlen jest koniecznym, ale niebezpiecznym przyjacielem. W stanie podstawowym cząsteczka tlenu ma dwa elektrony na prostopadłych względem siebie antywiążących orbitalach p. Spiny dwóch elektronów na orbitalach p cząsteczki tlenu są równoległe. Tlen mający dwa niesparowane elektrony mógłby wejść w reakcję, ale tylko z cząsteczką mającą również dwa niesparowane elektrony. Jednak większość cząsteczek na sparowane elektrony. Ponieważ trudno jest znaleźć cząsteczce tlenu partnerów do reakcji dwuelektronowej lub czteroelektronowej, tlen wstępuje na drogę reakcji jednoelektronowej tworząc anionorodnik ponadtlenkowy. Stąd już blisko do powstania stresu oksydacyjnego.

3 Co to są reaktywne formy tlenu (ROS)? Główni sprawcy stresu oksydacyjnego. Reaktywne formy tlenu (ROS) (rodniki tlenowe i nadtlenek wodoru są produktami kolejnych stopni redukcji cząsteczki tlenu. Niepełna redukcja cząsteczki tlenu prowadzi do powstawania ROS. Całkowita redukcja + 4 e - + 4H + 2H 2 O 4 e - + 4H + e - 2 e - + 2H + O 2 e - + 2H + H 2 e - + H + H 2 O + HO 2 e - + 2H + Niepełna redukcja e - + H + 2H 2 O Tlen cząsteczkowy jest utleniaczem: reagując ze związkami organicznymi, utlenia je, pobierając od nich elektrony, a sam ulega redukcji. Całkowita redukcja oznacza przyłączenie 4 protonów i 4 elektronów i powstają wówczas 2 cząsteczki H 2 O. Jest to reakcja egzoergiczna, a produkt reakcji tlenek wodoru (H 2 O) jest niereaktywny wobec innych składników komórki. Cząsteczka tlenu, nie zawsze ulega pełnej, czteroelektronowej redukcji. Jeśli tlen ulega jednoelektrodowej redukcji tworzy się anionorodnik ponadtlenkowy (O 2 ), dwuelektronowa redukcja prowadzi do wytworzenia nadtlenku wodoru (H 2 ) Rodnik to atom lub cząsteczka zdolna do samodzielnego istnienia, mająca jeden lub więcej niesparowanych elektronów. Obecność niesparowanego elektronu sprawia, że rodniki są (słabo) przyciągane przez pole magnetyczne Wolne rodniki są reaktywne, ponieważ dążą do sparowania elektronów (pozbycia się nadmiaru elektronów, lub przyłączenia dodatkowego elektronu). Podstawowe Reaktywne Formy Tlenu (ROS) Tlen singletowy 1 ozon O 3 Anionorodnik ponadtlenkowy Rodnik hydroksylowy HO Rodnik nadtlenkowy ROO

4 Nadtlenek wodoru H 2 (nie jest wolnym rodnikiem, ale jest zaliczany do ROS) Co to jest stres oksydacyjny? Stres oksydacyjny to stan braku równowagi pomiędzy produkcją reaktywnych form tlenu (ROS), a zdolnością do ich szybkiej detoksykacji, detoksykacji powstających toksycznych produktów lub naprawy wyrządzonych szkód. Nadprodukcja i nagromadzanie ROS powoduje oksydacyjne uszkodzenia składników komórki, a szczególnie białek, lipidów i DNA. Mechanizmy detoksykacji ROS i naprawy uszkodzeo Stres oksydacyjny ROS Wg. Bartosz 2003 Stres oksydacyjny jest to stan nierównowagi pomiędzy nasileniem reakcji prowadzących do generacji reaktywnych form tlenu a reakcjami związanymi z ich usuwaniem. Istnieje wiele danych wskazujących, że powstawanie stresu oksydacyjnego jest wspólną odpowiedzią roślin na różne czynniki stresowe. Czynniki wywołujące stres oksydacyjny Uszkodzenia mechaniczne, zranienie postanoksja, posthypoksja lignifikacja nodulacja starzenie niska lub wysoka temperatura ROS Intensywne PAR patogeny susza metale ciężkie Stres oksydacyjny

5 Stres oksydacyjny może być wspólną odpowiedzią tkanek roślinnych na różne czynniki stresowe: deficyt wody, stres osmotyczny, stres solny, niedobór mikro lub makro elementów, niska lub zbyt wysoka temperatura, atak patogenu, uszkodzenia mechaniczne, zranienie, promieniowanie UV, nadmiar promieniowania fotosyntetycznie czynnego, post-anoksja lub post-hypoksja, działanie zanieczyszczeń atmosferycznych (S, NO, N, O 3 ), jonów metali ciężkich, niektóre herbicydy. Stres oksydacyjny pojawia się także podczas naturalnych procesów fizjologicznych (tworzenie brodawek na korzeniach roślin motylkowatych, lignifikacja czy starzenie się komórek). Źródła powstawania ROS w komórkach roślinnych ROS Tlen singletowy 1 Anionorodnik ponadtlenkowy O 2 Nadtlenek wodoru H 2 Miejsce syntezy i reakcja w której powstaje ROS Chloroplast, fotoukład PSII Mitochondria łaocuch transportu elektronów Chloroplasty reakcja Mehlera, fotoukład PSII Ściana komórkowa- peroksydazy ściany komórkowej Błona komórkowa oksydaza NADPH Peroksysomy fotooddychanie Chloroplasty łaocuch transportu elektronów Glioksysomy - β-oksydacja kwasów tłuszczowych Ściana komórkowa redukcja anionorodnika ponadtlenkowego Rodnik hydroksylowy HO Chloroplast fotoukład PSII, reakcja Fentona redukcja H 2 w obecności Fe 2+ Reaktywne formy tlenu powstają w różnych przedziałach komórkowych, a intensywność ich syntezy jest warunkowana przez czynniki środowiskowe, jak też stan fizjologiczny rośliny. Aby zrozumieć tę cześć wykładu przypomnij sobie jak zbudowane sąt łańcuch transportu elektronów w chloroplastach i łańcuch transportu elektronów w mitochondriach. Przypomnij sobie, że w mitochondriach elektrony przekazywane są na tlen przez oksydazę cytochromową lub alternatywną, a w chloroplastach dochodzi do fotolizy wody i w rezultacie wydzielania tlenu. Informacje na ten temat znajdziesz w wykładach Barwniki asymilacujne i fotosynteza oraz Oddychanie.

6 Chloroplasty są głównym źródłem ROS w fotosyntetyzujących tkankach stroma Fd Cyt b 6 f P680 PSII H 2 O PC P700 PSI chl chl* O 2 1 Lumen tylakoidu Podstawowym źródłem reaktywnych form tlenu w fotosyntetyzujących komórkach są chloroplasty. Głównym miejscem produkcji ROS w chloroplastach jest łańcuch transportu elektronów zlokalizowany w błonach tylakoidów, w którym może dochodzić do powstawania tlenu singletowego oraz anionorodnika ponadtlenkowego. Tlen singletowy powstaje w czasie przechodzenia wzbudzonego stanu tripletowego cząsteczki chlorofilu ( 3 Ch*) do stanu singletowego ( 1 Ch*). Głównym miejscem powstawania tlenu singletowego jest centrum reakcji PSII oraz kompleksy antenowe LHC (ang. Light harvesting antena complexes). Anionorodnik ponadtlenkowy tworzony jest natomiast w fotoukładzie PSII (P680) oraz w reakcji Mehlera w której elektrony bezpośrednio z PSI są przenoszone na tlen (ta reakcja została opisana w wykładzie Barwniki asymilacyjne i fotosynteza ). Powstający O 2 ulega w chloroplastach dysmutacji do H 2 w reakcji katalizowanej przez dysmutazę ponadtlenkową (SOD). W stromie chloroplastów istotną rolę w zmiataniu ROS odgrywa enzymatyczny cykl reakcji zapobiegający uszkodzeniu aparatu fotosyntetycznego znany jako cykl askorbinianowo-glutationowy (Haliwella-Asady). Natomiast w lumen tylakoidów (środowisko lipofilne) funkcje antyutleniaczy pełnią drobnocząsteczkowe związki: plastochinol, α-tokoferol i α-tokoferylochinon.

7 Peroksysomy uczestniczą w generacji ROS w fotosyntetyzujących tkankach roślin o fotosyntezie typu C3 Generacja H 2 w peroksysomach fotosyntetyzujących komórek liści zachodzi podczas fotoddychania w reakcji katalizowanej przez oksydazę glikolanową. Powstający H 2 jest rozkładany do H 2 O przez katalazę. fotooddychanie glikolan oksydaza glikolanowa H 2 katalaza gliksalan H 2 O +1/2 glicyna Utlenianie glicyny w mitochondriach Peroksysomy w liściach występują zazwyczaj pomiędzy chloroplastami a mitochondriami, stykając się z nimi ściśle powierzchnią błon. Główną ich funkcją jest prowadzenie kilku reakcji cyklu fotoodechowego (opis reakcji znajdziesz w wykładzie dotyczącym barwników fotosyntetycznych i fotosyntezy). Jedną z reakcji tego cyklu jest utlenianie glikolanu do glioksalanu w reakcji katalizowanej przez oksydazę glikolanową w której powstaje nadtlenek wodoru. Peroksysomy roślinne są zatem głównymi organellami odpowiedzialnymi za wewnątrzkomórkową produkcję H 2. W starzejących się, żółknących liściach peroksysomy przekształcają się w glioksysomy. Wykazano, że w organellach tych dochodzi do wzrostu aktywności enzymów odpowiedzialnych za katabolizm puryn są to m. in. oksydaza ksantynowa i oksydaza moczanowa. Produktem aktywności oksydazy ksantynowej jest anionorodnik ponadtlenkowy, natomiast produktem aktywności oksydazy moczanowej jest nadtlenek wodoru. W starzejących się liściach indukowane są też inne procesy prowadzące do wzrostu stężenia reaktywnych form tlenu. W błonie peroksysomów występuje krótki łańcuch transportu elektronów złożony z flawoproteiny reduktazy NADPH oraz cytochromu. W wyniku działania tego łańcucha na zewnętrznej, cytoplazmatycznej stronie peroksysomów wytwarzany jest anionorodnik ponadtlenkowy. Zwiększonemu wytwarzaniu O - 2 przez błony peroksysomów towarzyszy wzrost stężenia H 2 wewnątrz tych organelli, związany z obniżeniem aktywności katalazy. W ostatnich latach wykazano również, że w peroksysomach powstają O -. 2 i tlenek azotu (NO. ), będący jedną z reaktywnych form azotu (RNS).

8 Znaczne ilości ROS są wytwarzane w peroksysomach (typ glioksysomy) w procesie β- oksydacji kwasów tłuszczowych, w enzymatycznej reakcji z udziałem oksydaz flawinowych oraz w procesie dysproporcjonowania rodników O Ciekawostka dla zainteresowanych. Peroksysomy są również jednym z podstawowych źródeł tlenku azotu (NO) w komórce roślinnej. Jest to reaktywna forma azotu (RNS ang. reactive nitrogen species) pełniąca bardzo istotne funkcje regulacyjne w komórkach roślinnych i działająca jako cząsteczka sygnałowa. Biosynteza tej molekuły w peroksysomach zachodzi prawdopodobnie na drodze enzymatycznej zależnej od aktywności podobnej do ssaczych syntaz tlenku azotu, co oznacza, ze NO powstaje z aminokwasu L-argininy. Istnieją również inne drogi biosyntezy NO u - roślin, należy do nich np. reakcja katalizowana przez reduktazę azotanową lub reduktazę N : NO, NI-NOR (ang. nitrite: NO-reductase), zlokalizowaną w błonie komórkowej korzeni. W komórkach roślinnych istnieje również nieenzymatyczna droga syntezy NO. Produkcja NO bez udziału enzymów zachodzi w kwaśnym ph, w obecności reduktantów np. askorbinianu. Jedną z wielu poznanych funkcji NO jest udział tego gazu w reakcjach roślin na różnego rodzaju stresy biotyczne i abiotyczne. Cząsteczki NO, podobnie jak ROS mogą (bezpośrednio) stanowić czynnik toksyczny w obronie przed patogenami lub mogą (pośrednio) brać udział w reakcjach obronnych jako cząsteczki sygnałowe (wtórne przekaźniki sygnałów). Najwięcej wiadomo na temat oddziaływania NO w regulacji odpowiedzi odpornościowej roślin na atak patogenów. Współdziałanie RNS i ROS wykazano podczas odpowiedzi na czynniki stresowe (zasolenie, promieniowanie UV-B), w indukcji reakcji nadwrażliwości HR (ang. hypersensitive response).. Znany jest udział NO w regulacji procesów wzrostu i rozwoju roślin. NO powoduje zahamowanie starzenia organów wegetatywnych roślin takich, jak liście i generatywnych (owoce) oraz przyspiesza ich wzrost. NO hamuje starzenie się liści poddanych działaniu stresu mechanicznego, w tym przypadku zwiększając stężenie askorbinianu w tkankach. Wykazano udział NO w regulacji wzrostu korzeni bocznych oraz przybyszowych. Podanie NO roślinom pozbawionym światła sprzyja procesom de etiolacji (zazieleniania) siewek oraz hamuje wydłużanie się międzywęźli. NO uczestniczy również w regulacji gospodarki wodnej roślin, poprzez regulację ruchów aparatów szparkowych. W przypadku niedoboru wody w środowisku dochodzi do szybkiego zamykania aparatów szparkowych pod wpływem ABA, w reakcji zależnej od NO i H 2. Tlenek azotu jest także zaangażowany w regulację procesu ustępowania spoczynku i kiełkowania nasion. Transdukcja sygnału NO odbywa się za pośrednictwem cgmp (cykliczny guanozynomonofosforan) i aktywację cyklazy guanylanowej.

9 Syntaza ATP W procesie oddychania mitochondrialnego, w standardowych warunkach, obserwuje się zjawisko tzw. przecieku mitochondrialnego, które polega na niepełnej redukcji (około 1-2 %) tlenu zużywanego przez rośliny. Prowadzi to do wytwarzania ROS, głównie O -. 2, który ulega dysmutacji do H 2. Jednak głównym źródłem ROS w mitochondriach jest łańcuch transportu elektronów. Można więc przyjąć, że wzrost produkcji ROS w mitochondriach jest związany z intensywnością oddychania. Tworzeniu ROS w mitochondriach sprzyja obniżenie aktywności oksydazy cytochromu c, oraz wyczerpanie akceptora fosforanu ADP w warunkach dużej dostępności substratu oddechowego. Powstający O 2 ulega w mitochondriach dysmutacji do H 2 w reakcji katalizowanej przez dysmutazę ponadtlenkową (SOD). Powstawanie ROS w mitochondriach H + I ND O 2 H + III c H + IV II UQ ND AOX NADH O bursztynian 2 O 2 NAD + fumaran H 2 O Matriks mitochondrialna H 2 O H + Wg. Blokhina, Fagerstedt Physiol Plant 138: (zmodyfikowane). Anionorodnik ponadtlenkowy (O 2 ) może być generowany w wyniku jednoelektronowej redukcji zachodzącej z udziałem flawin lub ubichinonu. Miejscem jego tworzenia jest kompleks I (oksydoreduktaza NADH:ubichinon), kompleks II (oksydoreduktaza bursztynian:ubichinon) i kompleks III (oksydoreduktaza ubichinol:cytochrom c).

10 ROS powstają również jako odpowiedź rośliny na atak organizmów patogenicznych Reakcja nadwrażliwości reakcja systemiczna modyfikacja budowy ściany komórkowej Ściana komórkowa H 2 plazmolema Kompleks oksydazy NADPH cytoplazma NADPH NADP + H + W warunkach stresu biotycznego związanego z obecnością patogenów podstawowym miejscem syntezy ROS jest błona komórkowa. Reakcja ta jest katalizowana przez kompleks błonowej oksydazy NADPH. Powstające ROS biorą udział w indukcji specyficznych reakcji rośliny na obecność patogenów (reakcja nadwrażliwości, odpowiedzi systemicznej, modyfikacji struktury ściany komórkowej). Wiesz już w których kompartymentach komórkowych i na jakiej drodze dochodzi do tworzenia ROS. Postaraj się, spoglądając na poniższy rysunek przeanalizować udział poszczególnych organelli komórkowych w generowaniu ROS. Pamiętaj o tym, że procesy te zachodzą w komórce jednocześnie.

11 Podsumowanie Główne źródła ROS w fotosyntetyzującej komórce mezofilowej roślin o fotosyntezie C3 PSII światło PSI peroksysom glikolan H 2 gliksalan glicyna Oksydaza NADPH SOD Wiązanie C fotooddychanie H 2 chloroplast Cykl TCA H 2 glicyna NADH H 2 Peroksydazy ściany komórkowej NADH seryna mitochondrium Ściana komórkowa Uproszczony schemat powstawania ROS w komórce mezofilowej rośliny o fotosyntezie C3 zmodyfikowane w.g. Ślesak i inni 2007 Acta Biochim. Pol. 54: Niektóre skutki działania ROS na komórki i ich składniki Uszkodzenia kwasów nukleinowych Peroksydacja lipidów błonowych Zahamowanie fosforylacji oksydacyjnej Utlenianie związków niskocząsteczkowych: glutation, askorbinian, NADH Inaktywacja enzymów Inaktywacja białek transportowych Zaburzenia wewnątrzkomórkowej homeostazy Ca 2+ Zaburzenia struktury cytoszkieletu (polimeryzacja aktyny, rozerwanie mikrofilamentów) Powstawanie mutacji Toksyczność ROS w komórkach wynika z ich ogromnej reaktywności z różnymi składnikami komórki takimi jak: lipidy, białka (w tym enzymy), kwasy nukleinowe i cukry. Prowadzi to do wielu uszkodzeń na terenie komórki (oksydacja lipidów, inaktywacja enzymów, białek transportujących, receptorów i kanałów jonowych, uszkodzenie struktury kwasów nukleinowych, depolimeryzacja polisacharydów). Najgroźniejszą formą ROS dla komórkowego DNA jest rodnik hydroksylowy ( OH), który może niszczyć strukturę

12 deoksyrybozy oraz zasad purynowych i pirymidynowych. Rodnik ten natychmiast wchodzi w reakcję ze wszystkimi składnikami komórki. Reaguje też z wolnymi cukrami. Stężenie ROS dodatkowo wzrasta w reakcji Fentona, w obecności takich katalizatorów jak jony żelaza (Fe 3+ ) czy miedzi (Cu 2+ ), co powoduje gwałtowną produkcję OH, przy współudziale H 2 i O Wzmożona peroksydacja lipidów występuje wówczas, gdy ROS reagują z nienasyconymi kwasami tłuszczowymi wchodzących w skład lipidów błon komórkowych. Prowadzi to do zniszczenia struktury błony, utraty turgoru, a następnie śmierci komórek. Oddziaływania ROS z białkami dotyczą modyfikacji aminokwasów oraz fragmentacji łańcuchów polipeptydowych. Zmiany takie mogą powodować z jednej strony agregację białek poprzez tworzenie dodatkowych wiązań lub z drugiej strony naznaczać białka do proteolizy. Wiesz już, że ROS indukują tzw. stres oksydacyjny. Wiesz też, jakie są negatywne skutki działania ROS na składniki komórki. Teraz dowiesz się jak roślina broni się przed konsekwencjami nadmiernej produkcji i akumulacji ROS. Jednocześnie z produkcją ROS aktywacji ulega system antyoksydacyjny w komórkach roślinnych. Komórkowy system antyoksydacyjny to wieloskładnikowy system enzymatyczny i drobnocząsteczkowy odpowiadający za zmiatanie ROS. Komórkowy system antyoksydacyjny składa się z szeregu enzymów odpowiadających za rozkładanie ROS i niskocząsteczkowych związków łatwo reagujących z wolnymi rodnikami. Do systemu antyoksydacyjnego enzymatycznego zaliczamy takie enzymy jak: dysmutaza ponadtlenkowa (SOD), katalaza (CAT), enzymy zaangażowane w cykl glutationowoaskorbinianowy (zwany też cyklem Halliwell-Asada): peroksydaza askorbinianowa (APX), reduktaza monodehydroaskorbinianowa (MDHAR), reduktaza dehydroaskorbinianu (DHAR) oraz reduktaza glutationowa (GR). Innymi enzymami zaangażowanym w metabolizm ROS są peroksydazy całkowite (POx) oraz peroksydaza glutationowa (GPX). W przypadku mitochondrium, enzymem zaangażowanym w regulację stężenia ROS jest alternatywna oksydaza (AOX), która katalizuje redukcję z pominięciem kompleksu III i IV, zatem może ograniczać ilość powstałego ROS. Zapamiętaj! Enzymy komórkowego systemu antyoksydacyjnego to: Dysmutaza ponadtlenkowa (SOD),

13 Katalaza (CAT), Peroksydaza glutationowa, (GPX) Peroksydaza askorbinianowa (APX), Reduktaza glutationowa (GR) Reduktaza monodehydroksyaskorbinianu (MDHAR) Reduktaza dehydroksyaskorbinianu(dhar) Systemy antyoksydacyjne współdziałające w usuwaniu ROS w chloroplastach funkcjonują w cyklu Halliwella-Asady (glutationowo-askorbinianowym). Postaraj się zapamiętać na czym polega antyoksydacyjna rola poszczególnych enzymów i jakie reakcje są przez nie katalizowane. Pamiętaj, że w wyniku działania enzymów antyoksydacyjnych dochodzi do usunięcia ROS i wytworzenia cząsteczki wody. Enzymy antyoksydacyjne i ich aktywnośd katalityczna katalaza Odpowiada za zmiatanie H 2, nie potrzebuje antyoksydantów cząsteczkowych Peroksydaza glutationowa Odpowiada za zmiatanie H 2, wymaga obecności GSH Dysmutaza ponadtlenkowa Odpowiada za zmiatanie, nie potrzebuje antyoksydantów cząsteczkowych Reduktaza glutationowa Zapewnia odtwarzanie GSH z GSSG, zużywa NADPH

14 Reakcje katalizowane przez podstawowe enzymy systemu antyoksydacyjnego Dysmutaza ponadtlenkowa: + + 2H+ H 2 + Katalaza: 2H 2 2H 2 O+ Peroksydaza glutationowa: 2GSH+ H 2 GSSG+2H 2 O Reduktaza glutationowa GSSG+NADPH + H + 2GSH+H + Peroksydaza askorbinianowa: askorbinian + H 2 dehydroaskorbinian + 2 H 2 O GSSG utleniona forma glutationu (związek niebezpieczny dla komórki bo utlenia grupy tiolowe białek, prowadząc do powstawania mostków disulfidowych GSH- zredukowana forma glutationu (antyoksydant) Enzymami, które zalicza się do głównych i działających jako pierwsze antyoksydanty są: dysmutazy ponadtlenkowe (SOD). Różne izoformy SOD mogą występować w różnych częściach komórki: (i) w matriks mitochondrium, peroksysomach i glioksysomach MnSOD (tetrametr, zawierający mangan w centrum aktywnym, złożony z czterech podjednostek o masie cząsteczkowej około 20 kda) (ii) w stromie chloroplastów - Cu,ZnSOD (homodimer zawierający miedź i cynk w centrum aktywnym, złożony z dwóch podjednostek o masie cząsteczkowej około 16 kda), oraz izoforma zawierająca żelazo - FeSOD, (iii) a w cytozolu Cu,ZnSOD. Wszystkie z wymienionych izoform SOD charakteryzuje różna wrażliwość na -. H 2 i HCN. Enzymy te katalizują reakcję dysproporcjonowania do H 2 i. Wydaje się, że MnSOD i FeSOD są ewolucyjnie starsze w stosunku do Cu,ZnSOD. Nie wszystkie izoformy SOD wykazują taką samą aktywność, wykazano, że najbardziej aktywną jest Cu,ZnSOD. U wszystkich gatunków roślin, w których analizowano aktywność różnych izoform SOD, stwierdzono, że obecność tego enzymu zależy zarówno od wieku jak i od stadium rozwojowego tkanek. Do konstytutywnych enzymów zalicza się Cu,ZnSOD obecną w cytozolu, a aktywność MnSOD podlega regulacji przez takie czynniki jak tlen, czy silne utleniacze np. żelazicyjanek. MnSOD i FeSOD są izoformami występującymi w specyficznych organellach komórkowych, takich jak mitochondria czy chloroplasty, natomiast cytoplazmowa izoforma Cu,ZnSOD wydaje się być konstytutywna. Katalazy (CAT) są kolejnymi enzymami szlaku antyoksydacyjnego, zaangażowanymi w metabolizm ROS, tetramerami, które katalizują reakcję dysmutacji H 2 do H 2 O i.

15 Aktywność CAT nie wymaga obecności siły redukcyjnej, enzym ten jest bardzo aktywny, choć ma niższe powinowactwo do substratu w porównaniu do peroksydaz. CAT należą do metalo-enzymów, w centrum aktywnym zawierają żelazo czyli należą do hemoprotein. Inną grupą CAT, są enzymy, które zamiast żelaza posiadają w centrum aktywnym mangan. CAT te charakteryzuje niewrażliwość na cyjanki i azydki. U rzodkiewnika CAT jest kodowana przez rodzinę genów (CAT1, CAT2, CAT3). Każdy z tych genów koduje pojedyncze podjednostki, które razem mogą tworzyć co najmniej sześć różnych izoform katalazy. U słonecznika zidentyfikowano osiem lizoform tego enzymu (CAT1 CAT8). Głównym miejscem występowania CAT są peroksysomy, ale w przypadku kukurydzy, izoforma CAT 3 zlokalizowana jest w mitochondrium. Reduktaza glutationowa (GR) to heterotetramer, składający się z podjednostek o masie cząsteczkowej około 60 kda i 32 kda. GR katalizuje redukcję glutationu (GSSG do GSH) w obecności NADPH, który ulega utlenieniu do NADP +. Wzrost aktywności GR jest zintegrowany ze zwiększoną produkcją NADPH (donor elektronów dla GR) w szlaku pentozofosforanowym (PPP). Aktywność GR oznaczono głównie w tkankach aktywnych fotosyntetycznie, przede wszystkim w chloroplastach, ale enzym ten może znajdować się również w innych częściach roślin, takich jak korzenie. Peroksydazy (POx) to grupa enzymów korzystających z różnych donorów elektronów, w zależności od katalizowanej reakcji. POx (zaliczane do peroksydaz guaiacolowych) biorą udział m.in. w biosyntezie lignin, degradacji IAA, biosyntezie etylenu. W centrum aktywnym tego typu peroksydaz, zaliczanych do glikoprotein, znajduje się Fe. Osobną grupę peroksydaz (nie będących glikoproteinami), typowych zmiataczy ROS, stanowią: APX (wykorzystująca askorbinian jako donor elektronów), występująca głównie u roślin i GPX (wykorzystująca glutation jako donor elektronów), charakterystyczna dla ssaków. Peroksydazy glutationowe należą do rodziny izozymów katalizujacych redukcję H 2, organicznych nadtlenowodorów i lipidowych nadtlenowodorów, z udziałem GSH jako donora elektronów. GPX należą do tetramerów o masie cząsteczkowej około 80 kda. Do niedawna uważano, że GPX występują głównie w organizmach zwierzęcych, dopiero pod koniec XX w. oznaczono ich aktywność w tkankach roślinnych. Trudności w identyfikacji GPX u roślin związane są z brakiem stałej obecności tego enzymu w komórkach. Synteza GPX zachodzi w odpowiedzi na czynnik stresowy. Brak jonów żelaza w centrum aktywnym cząsteczki GPX odróżnia ją od innych POx. Aktywność GPX jest niższa niż aktywność całkowitych POx, w przypadku wysokich stężeń H 2 występujących w komórkach roślinnych. U rzodkiewnika GPX są kodowane przez rodzinę 8 genów (GPX1 - GPX8). Wykazano, u rzodkiewnika, że

16 GPX występują w chloroplastach (wyodrębnione geny GPX1 i GPX7), cytozolu (GPX2, GPX4, GPX6), mitochondriach (GPX3) oraz retikulum endoplazmatycznym (GPX5). Prawdopodobnie GPX8 występuje w cytozolu. Najważniejszymi, enzymatycznymi zmiataczami ROS w komórkach roślin są CAT i APX, natomiast GPX uczestniczą w usuwaniu nadtlenków lipidów i nadtlenków alkilowych. U roślin oznaczana jest głównie aktywność GPX podobna. Enzymy komórkowego systemu antyoksydacyjnego H 2 CAT H 2 O askorbinian SOD APX MDHAR DHAR GR Systemy antyoksydacyjne współdziałające w usuwaniu ROS w chloroplastach tzw. cykl Halliwella-Asady (askorbinianowo-glitationowy) Zwróć uwagę, że współdziałanie poszczególnych enzymów cyklu Haliwella Asady jest uzależnione od jednoczesnej obecności glutationu i askorbinianu.

17 W skład nieenzymatycznego systemu antyoksydacyjnego można zaliczyć głównie cząsteczkowe, komórkowe zmiatacze ROS, rozpuszczalne w wodzie, jak: askorbinian i glutation oraz rozpuszczalne w tłuszczach, głównie tokoferole. Antyoksydacyjne działanie tokoferoli związane jest przede wszystkim z usuwaniem wtórnych rodników organicznych i przerywaniem łańcuchowych reakcji wolnorodnikowych lipidów. Innymi cząsteczkowymi składnikami systemu detoksykacji ROS są: polifenole, flawonoidy, antocyjany i peroksyredoksyny homologi tioredoksyn. Peroksyredoksyny są antyoksydantami zależnymi od grup tiolowych i mogą redukować OH. i H 2 oraz ochraniać białka przed stresem oksydacyjnym poprzez redukcję mostków disulfidowych. Zapamiętaj! Podstawowe antyoksydanty cząsteczkowe (nieenzymatyczne) pełniące rolę zmiataczy lub wychwytywaczy ROS to: ASKORBINIAN (ASA- witamina C) GLUTATION (GSH- forma zredukowana) TOKOFEROL (α-tokoferol-witamina E) FLAWONOIDY KAROTENOIDY Stosunek zawartości zredukowanej formy antyoksydanta do utlenionej formy antyoksydanta jest sygnałem modulującym mechanizmy zmiatania ROS.

18 Ascorbinian (witamina C) bierze udział w cyklu reakcji Haliwella-Asady, jest również konieczny do prawidłowego funkcjonowania cyklu ksantofilowego (fotokonwersja wiolaksantyna/zeaksantyna o którym była mowa na wykładzie dotyczącym fotosyntezy C3, C4 i CAM). Ponad 40 % całkowitej zawartości askorbinianu występującego w komórkach odnajdowane jest w chloroplastach. Glutation (γ-glu-cys-gly) to ważny rezerwuar nie-białkowych reszt tiolowych w komórkach roślinnych. Występuje w postaci zredukowanej (GSH) i utlenionej (GSSG). W standardowych warunkach dominującą formą glutationu jest forma zredukowana i stanowi ona ponad 90 % ogólnej jego zawartości. U roślin, glutation występuje w stężeniu od 0,1 0,5 µm g -1 świeżej masy, ale największą ilość tego tripeptydu zanotowano dla wyizolowanych chloroplastów grochu od 2 4,5 mm. Forma zredukowana glutationu pełni funkcję ochronną w stosunku do białek narażonych na działanie stresu oksydacyjnego. Grupa tiolowa GSH oddziaływuje z grupami tiolowymi białek. Stabilizując grupy SH aminokwasów budujących białkach, glutation odpowiada za utrzymanie ich prawidłowej struktury. Stanowi on ponadto prekursor fitochelatyn, uczestniczących w odpowiedzi roślin na stres obecności metali ciężkich. Poza udziałem w metabolizmie ROS utrzymanie odpowiedniego stosunku GSH/GSSG odpowiada za komórkową homeostazę potencjału redoks i pełni rolę wtórnego przekaźnika informacji w szlakach transdukcji sygnałów. Reguluje nie tylko metabolizm komórkowy ale uczestniczy w aktywacji ekspresji niektórych genów. Zmiany stosunku GSH/GSSG stanowią składowy element w szlaku sygnalnym indukowanym przez H 2. Istnieją również przesłanki świadczące o tym, że glutation uczestniczy w regulacji podziałów komórkowych, od jego stężenia zależy przejście komórki do fazy S (fazy poprzedzającej mitozę), również jest niezbędny do przejścia komórki do fazy G1. Glutation należy zatem do czynników stymulujących i determinujących dalsze losy komórki. Stanowi bezpośredni donor elektronów w reakcjach katalizowanych przez GPX. Karotenoidy takie jak ksantofile: zeaksantyna, anteraksanyna, wiolaksantyna czy luteina uczestniczą przede wszystkim w wygaszaniu tlenu singletowego w antenach fotosyntetycznych. Tokoferole przede wszystkim usuwają rodnikowe produkty utleniania lipidów, wygaszają 1, neutralizują powstające podczas utleniania wielonienasyconych kwasów tłuszczowych rodniki nadtlenkowe lipidów.

19 Oprócz aktywnej walki z ROS roślina może unikać niekontrolowanego wzrostu stężenia ROS. Mechanizmy unikania niekontrolowanego wzrostu stężenia ROS to: Adaptacje anatomiczne struktura liści, epidermy, ruchy liści, prowadzące do ukrycia szparek lub przemieszczania się chloroplastów w komórkach mezofilowych liści Modyfikacje metabolizmu fotosyntetyczne wiązanie CO2 u roślin CAM lub C4 Rearanżacje aparatu fotosyntetycznego rozbudowa anten fotosyntetycznych Aktywacja alternatywnych oksydaz (AOX) w łańcuchu transportu elektronów (o tym zagadnieniu znajdziesz szczegółowe informacje w wykładzie o oddychaniu mitochondrialnym) Wiesz już, że ROS są toksyczne dla komórki, a stężenie ROS jest precyzyjnie regulowane - modulowane przez sprawnie funkcjonujący system antyoksydacyjny. Teraz dowiesz się, że bez ROS komórka nie mogłaby prawidłowo funkcjonować. ROS pełnią funkcję cząsteczek sygnałowych bodziec ROS Czynnik transkrypcyjny Fosfatazy + Kinazy MAP Odpowiedź fizjologiczna Przekazywanie informacji (transdukcja sygnału) wymaga przemieszczania się i szybkich zmian stężenia cząsteczek zwanych cząsteczkami sygnałowymi (przekaźniki informacji). Działanie ROS w komórkach roślinnych oprócz tego, że wywołują stres oksydacyjny przejawia się też ich funkcją sygnałową. Rolę tę pełni przede wszystkim H 2, który nie ma charakteru wolnorodnikowego. Jest stosunkowo stabilną formą ROS i posiada zdolność do

20 swobodnego przemieszczania się przez błony biologiczne, kanałami wodnymi akwaporynami lub specyficznymi kanałami zwanymi peroksykanałami. Może zatem oddziaływać z różnymi składnikami komórki np. modyfikować strukturę białek (reagowanie z grupami sulfhydrylowymi SH reszt aminokwasów) poza miejscem, w którym powstaje. Z tego względu H 2 uznawany jest za przekaźnik drugiego rzędu w przenoszeniu sygnału w komórkach roślinnych. Wszystkie formy ROS, stanowią bardzo ważny element w wielu szlakach transdukcji sygnału pełniąc funkcje wtórnych przekaźników informacji np. w szlaku sygnalnym etylenu czy ABA. Wyniki badań prowadzonych nad tolerancją tkanek rzodkiewnika na wysokie stężenia H 2 wykazały, że rośliny są w stanie przetrzymać stężenia rzędu x 10 5 µm H 2. Ponadto, rośliny traktowane H 2, były bardziej odporne na stres świetlny i chłodu. ROS mogą modyfikować DNA, głównie na poziomie nukleotydów. Wykazano, że podwyższone stężenie H 2 w kulturze zawiesinowej komórek rzodkiewnika wywołuje zmianę poziomu ekspresji ponad 100 genów (część z nich stanowiły geny kodujące enzymy należące do systemu antyoksydacyjnego). ROS stymulują ponad 2-krotnie ekspresję genów kodujących takie białka jak: białka związane ze starzeniem organizmu i naprawą uszkodzonego DNA, m.in. aktywując czynniki transkrypcyjne. ROS mogą oddziaływać z białkami w regulacji różnych procesów metabolicznych, kontrolują również funkcjonowanie kaskady kinaz białkowych aktywowanych mitogenami (MAP). ROS hamują aktywność fosfataz, aktywują kanały wapniowe i białka wiążące wapń. Regulują potencjał redoks w komórce m.in. w wyniku oddziaływania na zmianę stosunku GSH/GSSG (glutationu w formie zredukowanej do formy utlenionej). Wykazano, że aktywność niektórych białek zaangażowanych w procesy energetyczne podlega modyfikacjom przez H 2. Ponadto, H 2 może współdziałać z NO w modyfikacji innych białek, oddziaływując na grupy sulfhydrylowe (-SH) i umożliwiając ich nitrozylację. Wspólnie z NO, ROS (głównie H 2 ) stymulują alternatywną drogę oddechową, poprzez aktywację genów alternatywnej oksydazy AOX. Z drugiej strony, AOX może zmniejszać stężenia ROS w mitochondriach, kiedy następuje zaburzenie transportu elektronów, zwłaszcza pod wpływem różnych czynników stresowych i w ten sposób działać jako antyoksydant. Jedną z najważniejszych potranslacyjnych modyfikacji białek przez ROS jest ich utlenianie, będące najprawdopodobniej procesem nieodwracalnym. Utlenianie w białkach reszt aminokwasowych takich jak: Arg (arginina), His (histydyna), Lys (lizyna), Pro (prolina), Thr (treonina) i Trp (tryptofan) powoduje powstawanie wolnych grup karbonylowych.

21 ROS pełnią funkcję cząsteczek sygnałowych H 2 uczestniczy w regulacji szeregu procesów fizjologicznych np. takich jak: Ruchy aparatów szparkowych indukowane obecnością kwasu abscysynowego (ABA) Reakcja grawitropiczna korzeni w odpowiedzi na auksynę Kiełkowanie nasion Starzenie owoców, nasion i liści Dojrzewanie owoców Reakcja roślin na patogeny Oddziaływanie ROS na żywą tkankę, polega nie tylko na ich toksyczności (właściwości antyseptyczne H 2 w stosunku do patogenów), ale również na regulacji wielu procesów fizjologicznych. Kontroli za pośrednictwem ROS podlegają oprócz procesów wymienionych powyżej wzrost i rozwój korzenia, liści i kwiatów. ROS uczestniczą w somatycznej embriogenezie, a także indukują programowaną śmierć komórki PCD (ang. programmed cell death). W czasie elongacyjnego wzrostu komórek, auksyny zwiększają apoplastyczną produkcję ROS. Peroksydazy związane ze ścianami komórkowymi katalizują wytwarzanie OH wykorzystując nagromadzone ROS. Rodnik OH uczestniczy w rozluźnianiu struktury ściany komórkowej i w ten sposób umożliwia wydłużanie się komórek. Dojrzewanie i starzenie się owoców jest procesem kontrolowanego utleniania. W tkankach owoców podczas dojrzewania zmniejsza się zawartość grup tiolowych, a wzrasta zawartość nadtlenku wodoru i nadtlenków lipidów. Dojrzewanie owoców można przyspieszyć przez traktowanie ich zewnętrznymi źródłami ROS lub doprowadzając do zwiększenia wewnątrzkomórkowego stężenia ROS. Wydaje się, że istnieje współdziałanie pomiędzy ROS i etylenem (hormon roślinny, zaliczany do grupy inhibitorów wzrostu) w regulacji starzenia tkanek i dojrzewania owoców

22 Podsumowanie Toksyczna i regulacyjna funkcja ROS Błony komórkowe chloroplasty mitochondria Funkcja sygnałowa ROS peroksysomy Endoplazmatyczne reticulum Działanie toksyczne Kaskadowa reakcja z udziałem kinaz białkowych MAP Indukcja stresu oksydacyjnego Aktywacja czynników transkrypcyjnych Uszkodzenia białek, kwasów nukleinowych lipidów błonowych Modyfikacja ekspresjii genów Utrata funkcji organelli komórkowych Odpowiedź fizjologiczna komórki Uszkodzenie lub śmierd komórki Podsumowanie wykładu Konsekwencją wysokiej zawartości w atmosferze jest powstawanie reaktywnych form tlenu (ROS), które są stale produkowane w komórkach roślinnych jako uboczny produkt metabolizmu głównie fotosyntetycznego i oddechowego. Do podstawowych reaktywnych form tlenu należą: nadtlenek wodoru (H 2 ), anionorodnik ponadtlenkowy (O.- 2 ), rodnik hydroksylowy. Wzmożoną produkcje ROS obserwuje się komórkach roślin poddanych działaniu różnych stresów, zarówno biotycznych jak i abiotycznych. Sytuacja nadmiernej produkcji ROS, przekraczającej możliwości usuwania ROS z komórek nosi nazwę stresu oksydacyjnego. Ochrona przed niekorzystnym działaniem ROS polega na uruchomieniu komórkowego systemu antyoksydacyjnego: drobnocząsteczkowego (askorbinian, glutation, karotenoidy, tokoferol) i enzymatycznego (dysmutaza ponadtlenkowa, katalaza, enzymy cyklu Haliwella-Asady). Oprócz funkcji cytotoksycznej ROS pełnią także funkcję cząsteczek sygnałowych, odpowiedzialnych za przenoszenie informacji w regulacji odpowiedzi na różne stresy biotyczne i abiotyczne oraz procesów wzrostu i rozwoju roślin. Literatura podstawowa Fizjologia roślin, red. J. Kopcewicz, S. Lewak, rozdz. Stres oksydacyjny. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2002 Małecka A., Tomaszewska B Reaktywne formy tlenu w komórkach roślinnych i enzymatyczne systemy obronne. Postępy Biologii Komórki 32:

23 Szymańska R., Strzałka K Reaktywne formy tlenu w roślinach powstawanie, dezaktywacja i rola w przekazywaniu sygnału. Postępy Biochemii 56: Druga twarz tlenu, Bartosz G. Wydawnictwo naukowe PWN, Warszawa Literatura dodatkowa i ciekawostki Lane N Tlen. Cząsteczka, która stworzyła świat. Prószyński i S-ka, Warszawa. Gniazdowska A. (2004) Rola tlenku azotu w metabolizmie komórki roślinnej. Kosmos 53: Gniazdowska A. Bogatek R Regulacyjna rola NO w kiełkowaniu nasion. Postępy Biologii Komórki 34: Pytania problemowe 1. Zastanów się, czy określenie stres oksydacyjny ma jednoznacznie negatywne znaczenie? 2. Dlaczego mówi się niekiedy o dwóch obliczach cząsteczki tlenu? 3. Czy obecność sprawnego systemu antyoksydacyjnego gwarantuje usunięcie wszystkich ROS obecnych w komórce i czy byłoby to dla niej korzystne?

Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW

Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne. dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Antyoksydanty pokarmowe a korzyści zdrowotne dr hab. Agata Wawrzyniak, prof. SGGW Katedra Żywienia Człowieka SGGW Warszawa, dn. 14.12.2016 wolne rodniki uszkodzone cząsteczki chemiczne w postaci wysoce

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu

Ćwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu Ćwiczenie nr 5 - Reaktywne formy tlenu I. Oznaczenie ilościowe glutationu (GSH) metodą Ellmana II. Pomiar całkowitej zdolności antyoksydacyjnej substancji metodą redukcji rodnika DPPH Celem ćwiczeń jest:

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

Nukleotydy w układach biologicznych

Nukleotydy w układach biologicznych Nukleotydy w układach biologicznych Schemat 1. Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy Schemat 2. Dinukleotyd NADP + Dinukleotydy NAD +, NADP + i FAD uczestniczą w procesach biochemicznych, w trakcie których

Bardziej szczegółowo

WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY

WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY WYBRANE SKŁADNIKI POKARMOWE A GENY d r i n ż. Magdalena Górnicka Zakład Oceny Żywienia Katedra Żywienia Człowieka WitaminyA, E i C oraz karotenoidy Selen Flawonoidy AKRYLOAMID Powstaje podczas przetwarzania

Bardziej szczegółowo

STRES OKSYDACYJNY WYSIŁKU FIZYCZNYM

STRES OKSYDACYJNY WYSIŁKU FIZYCZNYM Agnieszka Zembroń-Łacny Joanna Ostapiuk-Karolczuk STRES OKSYDACYJNY W WYSIŁKU FIZYCZNYM STRES OKSYDACYJNY zaburzenie równowagi między wytwarzaniem a usuwaniem/redukcją reaktywnych form tlenu i azotu RONS

Bardziej szczegółowo

CHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C

CHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C Ćwiczenie 4 CHARAKTERYSTYKI SPEKTRALNE UTLENIONEJ I ZREDUKOWANEJ FORMY CYTOCHROMU C REAKTYWNE FORMY TLENU DEGRADACJA NUKLEOTYDÓW PURYNOWYCH TWORZENIE ANIONORODNIKA PONADTLENKOWEGO W REAKCJI KATALIZOWANEJ

Bardziej szczegółowo

Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak

Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak Katedra Fizjologii i Biochemii Roślin Uniwersytetu Łódzkiego Interakcje między abiotycznymi i biotycznymi czynnikami stresowymi: od teorii do praktyki Elżbieta Kuźniak Joanna Chojak Plan wykładu Przykłady

Bardziej szczegółowo

Oddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7.

Oddychanie komórkowe. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Wykład 7. Wykład 7. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych Literatura dodatkowa: Oddychanie to wielostopniowy proces utleniania substratów związany z wytwarzaniem w komórce metabolicznie użytecznej

Bardziej szczegółowo

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl

Przemiana materii i energii - Biologia.net.pl Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Szlak metaboliczny w komórce, to szereg

Bardziej szczegółowo

Zawartość. 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak

Zawartość. 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak Zawartość 139432 1 Wstęp Jan Kopcewicz, Stanisław Lewak 2 Podstawy procesów życiowych 2.1 Podstawy strukturalno-funkcjonalne komórki roślinnej Andrzej Tretyn 2.1.1 Błona komórkowa (plazmolema) 2.1.2 Cytoplazma

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW

Bliskie spotkania z biologią. METABOLIZM część II. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM część II dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki METABOLIZM KATABOLIZM - rozkład związków chemicznych

Bardziej szczegółowo

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n )

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n ) Hormony roślinne (fitohormony) Hormony roślinne: To związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściami. Działają w bardzo małych

Bardziej szczegółowo

SEMINARIUM 8:

SEMINARIUM 8: SEMINARIUM 8: 24.11. 2016 Mikroelementy i pierwiastki śladowe, definicje, udział w metabolizmie ustroju reakcje biochemiczne zależne od aktywacji/inhibicji przy udziale mikroelementów i pierwiastków śladowych,

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie VII. Reaktywne formy tlenu (RFT)

Ćwiczenie VII. Reaktywne formy tlenu (RFT) Ćwiczenie VII Reaktywne formy tlenu (RFT) (1) Porównanie widm absorpcyjnych utlenionej i zredukowanej formy cytochromu c (2) Wytwarzanie i usuwanie anionorodnika ponadtlenkowego ZAGADIEIA D PRZYGTWAIA:

Bardziej szczegółowo

Metabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii

Metabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii Metabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii Metabolizm całokształt reakcji chemicznych i związanych z nimi przemian energii zachodzący w komórkach. Podstawa wszelakich zjawisk biologicznych. Metabolizm

Bardziej szczegółowo

Spis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13

Spis treści. 1. Wiadomości wstępne Skład chemiczny i funkcje komórki Przedmowa do wydania czternastego... 13 Przedmowa do wydania czternastego... 13 Częściej stosowane skróty... 15 1. Wiadomości wstępne... 19 1.1. Rys historyczny i pojęcia podstawowe... 19 1.2. Znaczenie biochemii w naukach rolniczych... 22 2.

Bardziej szczegółowo

Aktywuj geny młodości. Badanie genetyczno-biochemiczne dotyczące własnych możliwości organizmu do spowolnienia procesów starzenia.

Aktywuj geny młodości. Badanie genetyczno-biochemiczne dotyczące własnych możliwości organizmu do spowolnienia procesów starzenia. Aktywuj geny młodości. Badanie genetyczno-biochemiczne dotyczące własnych możliwości organizmu do spowolnienia procesów starzenia. mgr Konrad Tomaszewski Dział Nauki, Badań i Rozwoju Marinex International

Bardziej szczegółowo

Wykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym

Wykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym KATEDRA BIOCHEMII Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Wykazanie obecności oksydoreduktaz w materiale biologicznym ĆWICZENIE 9 ZADANIE 1 OTRZYMYWANIE PREPARATU ENZYMATYCZNEGO 1. Umyty ziemniak utrzeć

Bardziej szczegółowo

Część 1: Strategia ataku 15

Część 1: Strategia ataku 15 Wstęp 13 Część 1: Strategia ataku 15 1.1. Tlen: pierwiastek życia i śmierci 15 1.1.1. Tlen pierwiastek życia 15 1.1.2. Tlen pierwiastek chorób i śmierci 16 1.2. Co to są reaktywne formy tlenu? 19 1.3.

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA. dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska

Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA. dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska Bliskie spotkania z biologią FOTOSYNTEZA dr inż. Magdalena Kulczyk-Skrzeszewska Katedra Mykologii i Mykoryzy Instytut Biologii Środowiska FOTOSYNTEZA SENS BIOLOGICZNY Podstawowy proces zapewniający utrzymanie

Bardziej szczegółowo

Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd dodr. (PWN). Warszawa, Spis treści. Przedmowa do wydania czternastego 13

Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd dodr. (PWN). Warszawa, Spis treści. Przedmowa do wydania czternastego 13 Podstawy biochemii / Jerzy Kączkowski. wyd. 15-1 dodr. (PWN). Warszawa, 2017 Spis treści Przedmowa do wydania czternastego 13 Częściej stosowane skróty 15 1. Wiadomości wstępne 19 1.1. Rys historyczny

Bardziej szczegółowo

Wolne rodniki w komórkach SYLABUS A. Informacje ogólne

Wolne rodniki w komórkach SYLABUS A. Informacje ogólne Wolne rodniki w komórkach A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Rodzaj Rok studiów /semestr

Bardziej szczegółowo

METABOLIZM. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej.

METABOLIZM. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej. Zadanie 1. (3 pkt). Uzupełnij tabelę, wpisując w wolne kratki odpowiednio produkt oddychania tlenowego i produkty fermentacji alkoholowej. Zadanie 3. (3 pkt). Schemat mechanizmu otwierania aparatu szparkowego.

Bardziej szczegółowo

Wolne rodniki :WR. O 2 - tlen singletowy NO - tlenek azotu. HO 2 - rodnik wodoronadtlenkowy H 2 O 2 - nadtlenek wodoru O 2 anionorodnik ponadtlenkowy

Wolne rodniki :WR. O 2 - tlen singletowy NO - tlenek azotu. HO 2 - rodnik wodoronadtlenkowy H 2 O 2 - nadtlenek wodoru O 2 anionorodnik ponadtlenkowy Wolne rodniki :WR ROS = RFT RNS= RFA 1 O 2 - tlen singletowy NO - tlenek azotu O 3 - ozon OH- rodnik hydroksylowy HO 2 - rodnik wodoronadtlenkowy H 2 O 2 - nadtlenek wodoru O 2 anionorodnik ponadtlenkowy

Bardziej szczegółowo

Spektrofotometryczna metoda oznaczania aktywności peroksydazy

Spektrofotometryczna metoda oznaczania aktywności peroksydazy Spektrofotometryczna metoda oznaczania aktywności peroksydazy Cel ćwiczenia: Ćwiczenie poświęcone jest zapoznaniu się z metodą oznaczania aktywności peroksydazy chrzanowej jako jednego z enzymów z klasy

Bardziej szczegółowo

Reaktywne formy tlenu. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny

Reaktywne formy tlenu. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Reaktywne formy tlenu Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Tlen pierwiastek chorób i śmierci Negatywne działanie tlenu na organizm ludzki: uszkodzenie płuc prowadzące do ich zwłóknienia:

Bardziej szczegółowo

Transport przez błony

Transport przez błony Transport przez błony Transport bierny Nie wymaga nakładu energii Transport aktywny Wymaga nakładu energii Dyfuzja prosta Dyfuzja ułatwiona Przenośniki Kanały jonowe Transport przez pory w błonie jądrowej

Bardziej szczegółowo

Reakcje zachodzące w komórkach

Reakcje zachodzące w komórkach Reakcje zachodzące w komórkach W każdej sekundzie we wszystkich organizmach żywych zachodzi niezliczona ilość reakcji metabolicznych. Metabolizm (gr. metabole - przemiana) to przemiany materii i energii

Bardziej szczegółowo

Wykład 1. Od atomów do komórek

Wykład 1. Od atomów do komórek Wykład 1. Od atomów do komórek Skład chemiczny komórek roślinnych Składniki mineralne (nieorganiczne) - popiół Substancje organiczne (sucha masa) - węglowodany - lipidy - kwasy nukleinowe - białka Woda

Bardziej szczegółowo

Na początek przyjrzymy się więc, jak komórka rośliny produkuje ATP, korzystając z energii światła w fazie jasnej fotosyntezy.

Na początek przyjrzymy się więc, jak komórka rośliny produkuje ATP, korzystając z energii światła w fazie jasnej fotosyntezy. Fotosynteza jako forma biosyntezy Bogactwo molekuł biologicznych przedstawionych w poprzednim rozdziale to efekt ich wytwarzania w komórkach w wyniku różnorodnych powiązanych ze sobą procesów chemicznych.

Bardziej szczegółowo

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych.

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Organy wegetatywne roślin nasiennych: liście, pędy, korzenie. Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Budowa morfologiczna liścia. Przekrój przez blaszkę liściową. Budowa anatomiczna liścia.

Bardziej szczegółowo

Substancje o Znaczeniu Biologicznym

Substancje o Znaczeniu Biologicznym Substancje o Znaczeniu Biologicznym Tłuszcze Jadalne są to tłuszcze, które może spożywać człowiek. Stanowią ważny, wysokoenergetyczny składnik diety. Z chemicznego punktu widzenia głównym składnikiem tłuszczów

Bardziej szczegółowo

Tom Numer 1 2 ( ) Strony

Tom Numer 1 2 ( ) Strony Tom 60 2011 Numer 1 2 (290 291) Strony 113 128 Urszula Krasuska, Agnieszka Gniazdowska, Renata Bogatek Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego Wydział Rolnictwa i Biologii Katedra Fizjologii Roślin Nowoursynowska

Bardziej szczegółowo

Wydział Przyrodniczo-Techniczny UO Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat Rok akademicki 2009/2010

Wydział Przyrodniczo-Techniczny UO Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat Rok akademicki 2009/2010 Kierunek studiów: Biotechnologia licencjat 6.15 BCH2 II Typ studiów: stacjonarne Semestr: IV Liczba punktow ECTS: 5 Jednostka organizacyjna prowadząca przedmiot: Samodzielna Katedra Biotechnologii i Biologii

Bardziej szczegółowo

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :.

CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A. imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. CORAZ BLIŻEJ ISTOTY ŻYCIA WERSJA A imię i nazwisko :. klasa :.. ilość punktów :. Zadanie 1 Przeanalizuj schemat i wykonaj polecenia. a. Wymień cztery struktury występujące zarówno w komórce roślinnej,

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

Komórka organizmy beztkankowe

Komórka organizmy beztkankowe Grupa a Komórka organizmy beztkankowe Poniższy test składa się z 12 zadań. Przy każdym poleceniu podano liczbę punktów możliwą do uzyskania za prawidłową odpowiedź. Za rozwiązanie całego testu możesz otrzymać

Bardziej szczegółowo

mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego

mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego mirna i zmiany faz wzrostu wegetatywnego mir156 reguluje ekspresję genów SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) Defekty morfologiczne wywołane nadekspresją mirna w Arabidopsis" mirna156 mirna166

Bardziej szczegółowo

OKSYDOREDUKTAZY WPROWADZENIE

OKSYDOREDUKTAZY WPROWADZENIE Ćwiczenie 6 OKSYDOREDUKTAZY Część doświadczalna obejmuje: wykrywanie aktywności katalazy, peroksydazy, oksydazy polifenolowej i oksydazy cytochromowej w ekstrakcie z bulwy ziemniaka WPROWADZENIE Oksydoreduktazy

Bardziej szczegółowo

(węglowodanów i tłuszczów) Podstawowym produktem (nośnikiem energii) - ATP

(węglowodanów i tłuszczów) Podstawowym produktem (nośnikiem energii) - ATP śycie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy (a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię

Bardziej szczegółowo

Informacje. W sprawach organizacyjnych Slajdy z wykładów

Informacje. W sprawach organizacyjnych Slajdy z wykładów Biochemia Informacje W sprawach organizacyjnych malgorzata.dutkiewicz@wum.edu.pl Slajdy z wykładów www.takao.pl W sprawach merytorycznych Takao Ishikawa (takao@biol.uw.edu.pl) Kiedy? Co? Kto? 24 lutego

Bardziej szczegółowo

Wykrywanie obecności enzymów.

Wykrywanie obecności enzymów. ĆWICZENIE 5 Wykrywanie obecności enzymów. Prowadzący: mgr inż. Jadwiga ZAWISZA Miejsce ćwiczenia: sala 104 CEL ĆWICZENIA Celem ćwiczenia jest praktyczne poznanie enzymów z klasy oksydoreduktaz. PODSTAWY

Bardziej szczegółowo

Spis treści. Od Autora 9. Wprowadzenie 11 CZĘŚĆ A. MOLEKULARNE MENU 13

Spis treści. Od Autora 9. Wprowadzenie 11 CZĘŚĆ A. MOLEKULARNE MENU 13 Spis treści Od Autora 9 Wprowadzenie 11 CZĘŚĆ A. MOLEKULARNE MENU 13 1. Białka 13 1.1. Budowa białek 13 1.1.1. Peptydy 15 1.1.2. Struktury przestrzenne łańcuchów polipeptydowych 16 1.1.2.1. Bioróżnorodność

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ 1. Gen to odcinek DNA odpowiedzialny

Bardziej szczegółowo

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI

ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI ROLA WAPNIA W FIZJOLOGII KOMÓRKI Michał M. Dyzma PLAN REFERATU Historia badań nad wapniem Domeny białek wiążące wapń Homeostaza wapniowa w komórce Komórkowe rezerwuary wapnia Białka buforujące Pompy wapniowe

Bardziej szczegółowo

Plan działania opracowała Anna Gajos

Plan działania opracowała Anna Gajos Plan działania 15.09-15.10 opracowała Anna Gajos Jakie zagadnienia trzeba opanować z następujących działów: 1. Budowa chemiczna organizmów. 2. Budowa i funkcjonowanie komórki 3. Cykl komórkowy 4. Metabolizm

Bardziej szczegółowo

Przegląd budowy i funkcji białek

Przegląd budowy i funkcji białek Przegląd budowy i funkcji białek Co piszą o białkach? Wyraz wprowadzony przez Jönsa J. Berzeliusa w 1883 r. w celu podkreślenia znaczenia tej grupy związków. Termin pochodzi od greckiego słowa proteios,

Bardziej szczegółowo

Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014

Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 Program zajęć z biochemii dla studentów kierunku weterynaria I roku studiów na Wydziale Lekarskim UJ CM w roku akademickim 2013/2014 S E M E S T R II Tydzień 1 24.02-28.02 2 03.03-07.03 3 10.03-14.03 Wykłady

Bardziej szczegółowo

Zespół Biologii nasion ( )

Zespół Biologii nasion ( ) Renata Bogatek Agnieszka Gniazdowska Urszula Krasuska Anita Wiśniewska Doktoranci: Paulina Andryka Katarzyna Budnicka Joanna Olechowicz Katedra Fizjologii Roślin SGGW Zespół Biologii nasion (2002-2012)

Bardziej szczegółowo

SPIS TREŚCI OD AUTORÓW... 5

SPIS TREŚCI OD AUTORÓW... 5 SPIS TREŚCI OD AUTORÓW... 5 BIAŁKA 1. Wprowadzenie... 7 2. Aminokwasy jednostki strukturalne białek... 7 2.1. Klasyfikacja aminokwasów... 9 2.1.1. Aminokwasy białkowe i niebiałkowe... 9 2.1.2. Zdolność

Bardziej szczegółowo

TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?)

TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?) Wstęp do biologii 2. TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?) Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2015 WSPÓLNE WŁAŚCIWOŚCI dzisiejszych organizmów procesy życiowe katalizowane

Bardziej szczegółowo

Enzymy katalizatory biologiczne

Enzymy katalizatory biologiczne Enzymy katalizatory biologiczne Kataliza zjawisko polegające na obniżeniu energii aktywacji reakcji i zwiększeniu szybkości reakcji chemicznej i/lub skierowaniu reakcji na jedną z termodynamicznie możliwych

Bardziej szczegółowo

Plastydy. Proplastydy

Plastydy. Proplastydy Plastydy rodzina organelli powstających w toku ontogenezy rośliny drogą różnicowania form prekursorowych proplastydów w tkankach merystematycznych Proplastydy sferyczne; 0.5-2 μm otoczka (2 błony) ziarna

Bardziej szczegółowo

B) podział (aldolowy) na 2 triozy. 2) izomeryzacja do fruktozo-6-p (aldoza w ketozę, dla umoŝliwienia kolejnych przemian)

B) podział (aldolowy) na 2 triozy. 2) izomeryzacja do fruktozo-6-p (aldoza w ketozę, dla umoŝliwienia kolejnych przemian) Glikoliza (Przegląd kluczowych struktur i reakcji) A) przygotowanie heksozy do podziału na dwie triozy: 1)fosforylacja glukozy (czyli przekształcenie w formę metabolicznie aktywną) 2) izomeryzacja do fruktozo-6-p

Bardziej szczegółowo

Zagadnienia: Wzrost i rozwój

Zagadnienia: Wzrost i rozwój Zagadnienia: Wzrost i rozwój 1. Definicja wzrostu i rozwoju. 2. Fazy wzrostu i rozwoju (embrionalna, juwenilna, wegetatywna, generatywna). 3. Wpływ czynników środowiska na wzrost i rozwój roślin. 4. Kiełkowanie

Bardziej szczegółowo

Rośliny modyfikowane genetycznie (GMO)

Rośliny modyfikowane genetycznie (GMO) Rośliny modyfikowane genetycznie (GMO) Organizmy modyfikowane genetycznie Organizm zmodyfikowany genetycznie (międzynarodowy skrót: GMO Genetically Modified Organizm) to organizm o zmienionych cechach,

Bardziej szczegółowo

Komórka - budowa i funkcje

Komórka - budowa i funkcje Komórka - budowa i funkcje Komórka - definicja Komórka to najmniejsza strukturalna i funkcjonalna jednostka organizmów żywych zdolna do przeprowadzania wszystkich podstawowych procesów życiowych (takich

Bardziej szczegółowo

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego

Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii. Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Joanna Bereta, Aleksander Ko j Zarys biochemii Seria Wydawnicza Wydziału Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego Copyright by Wydział Bio chemii, Biofizyki i Biotechnologii

Bardziej szczegółowo

prof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04

prof. dr hab. Maciej Ugorski Efekty kształcenia 2 Posiada podstawowe wiadomości z zakresu enzymologii BC_1A_W04 BIOCHEMIA (BC) Kod przedmiotu Nazwa przedmiotu Kierunek Poziom studiów Profil Rodzaj przedmiotu Semestr studiów 2 ECTS 5 Formy zajęć Osoba odpowiedzialna za przedmiot Język Wymagania wstępne Skrócony opis

Bardziej szczegółowo

SESJA 10 ODPOWIEDŹ ORGANIZMÓW NA CZYNNIKI BIOTYCZNE I ABIOTYCZNE WYKŁADY

SESJA 10 ODPOWIEDŹ ORGANIZMÓW NA CZYNNIKI BIOTYCZNE I ABIOTYCZNE WYKŁADY SESJA 10 ODPOWIEDŹ ORGANIZMÓW NA CZYNNIKI BIOTYCZNE I ABIOTYCZNE WYKŁADY 238 SESJA 10 WYKŁADY W10-01 REAKTYWNE FORMY TLENU JAKO ELEMENT REAKCJI KOMÓREK NA STRES Grzegorz Bartosz Katedra Biofizyki Molekularnej

Bardziej szczegółowo

Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2

Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2 Tematy- Biologia zakres rozszerzony, klasa 2TA,2TŻ-1, 2TŻ-2 Nr lekcji Temat Zakres treści 1 Zapoznanie z PSO, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową PSO, wymagania edukacyjne i podstawa programowa

Bardziej szczegółowo

Układ pracy. Wstęp i cel pracy. Wyniki. 1. Ekspresja i supresja Peroksyredoksyny III w stabilnie transfekowanej. linii komórkowej RINm5F

Układ pracy. Wstęp i cel pracy. Wyniki. 1. Ekspresja i supresja Peroksyredoksyny III w stabilnie transfekowanej. linii komórkowej RINm5F The influence of an altered Prx III-expression to RINm5F cells Marta Michalska Praca magisterska wykonana W Zakładzie Medycyny Molekularnej Katedry Biochemii Klinicznej Akademii Medycznej w Gdańsku Przy

Bardziej szczegółowo

Metody fosforylacji. Schemat 1. Powstawanie trifosforanu nukleozydu

Metody fosforylacji. Schemat 1. Powstawanie trifosforanu nukleozydu Metody fosforylacji Fosforylacja jest procesem przenoszenia reszty fosforanowej do nukleofilowego atomu dowolnego związku chemicznego. Najczęściej fosforylację przeprowadza się na atomie tlenu grupy hydroksylowej

Bardziej szczegółowo

Zadanie 5. (2 pkt) Schemat procesu biologicznego utleniania glukozy.

Zadanie 5. (2 pkt) Schemat procesu biologicznego utleniania glukozy. Metabolizm Zadanie 1 (1 pkt) Oddychanie jest przykładem procesu katabolicznego. Uzasadnij to stwierdzenie jednym argumentem. Zadanie 2 (2 pkt.) Napełniono termos kiełkującymi nasionami grochu, włożono

Bardziej szczegółowo

Druga twarz tlenu : wolne rodniki w przyrodzie / Grzegorz Bartosz. wyd. 2, dodr. 5. Warszawa, Spis treści

Druga twarz tlenu : wolne rodniki w przyrodzie / Grzegorz Bartosz. wyd. 2, dodr. 5. Warszawa, Spis treści Druga twarz tlenu : wolne rodniki w przyrodzie / Grzegorz Bartosz. wyd. 2, dodr. 5. Warszawa, 2013 Spis treści Wstęp 13 Część 1: Strategia ataku 15 1.1. Tlen: pierwiastek Ŝycia i śmierci 15 1.1.1. Tlen

Bardziej szczegółowo

Regulatory wzrostu 1. Auksyny 2. Gibereliny 3. Cytokininy 4. Brasinosteroidy 5. Kwas abscysynowy 6. Jasmonidy 7. Etylen

Regulatory wzrostu 1. Auksyny 2. Gibereliny 3. Cytokininy 4. Brasinosteroidy 5. Kwas abscysynowy 6. Jasmonidy 7. Etylen WYKŁAD XV Regulacja wzrostu i rozwoju roślin przez czynniki endogenne Reakcja roślin na stres Fitohormony - hormony roślinne - endogenne regulatory roślinne, które są transportowane w roślinie od miejsca,

Bardziej szczegółowo

Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie. Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik

Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie. Fizjologia i Regulacja Metabolizmu. Jarosław Szczepanik ROŚLINY I STRES Fizjologia i Regulacja Metabolizmu Jarosław Szczepanik Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin, Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Plan prezentacji 1 Wstęp Definicje

Bardziej szczegółowo

Mechanizmy działania i regulacji enzymów

Mechanizmy działania i regulacji enzymów Mechanizmy działania i regulacji enzymów Enzymy: są katalizatorami, które zmieniają szybkość reakcji, same nie ulegając zmianie są wysoce specyficzne ich aktywność może być regulowana m.in. przez modyfikacje

Bardziej szczegółowo

Copyrights LCE LOGOS Centrum Edukacyjne Fotosynteza

Copyrights LCE LOGOS Centrum Edukacyjne  Fotosynteza Fotosynteza Fotosynteza jest procesem anabolicznym, czyli z prostych substancji pobranych z otoczenia pod wpływem energii syntetyzowane są złożone substancje organiczne (głównie cukry). Energią niezbędną

Bardziej szczegółowo

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ Podstawowe objawy życia: Przemiana materii (metabolizm) WZROST I ROZWÓJ Wzrost - nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny Rozwój - zmiany jakościowe zachodzące w ciągu

Bardziej szczegółowo

TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH

TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH 1 REAKCJA CHEMICZNA: TYPY REAKCJI CHEMICZNYCH REAKCJĄ CHEMICZNĄ NAZYWAMY PROCES, W WYNIKU KTÓREGO Z JEDNYCH SUBSTANCJI POWSTAJĄ NOWE (PRODUKTY) O INNYCH WŁAŚCIWOŚCIACH NIŻ SUBSTANCJE WYJŚCIOWE (SUBSTRATY)

Bardziej szczegółowo

Spis treści. Właściwości fizyczne. Wodorki berylowców. Berylowce

Spis treści. Właściwości fizyczne. Wodorki berylowców. Berylowce Berylowce Spis treści 1 Właściwości fizyczne 2 Wodorki berylowców 3 Tlenki berylowców 4 Nadtlenki 5 Wodorotlenki 6 Iloczyn rozpuszczalności 7 Chlorki, fluorki, węglany 8 Siarczany 9 Twardość wody 10 Analiza

Bardziej szczegółowo

TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?)

TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?) Wstęp do biologii 2. TEORIA KOMÓRKI (dlaczego istnieją osobniki?) Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW 2017 WSPÓLNE WŁAŚCIWOŚCI dzisiejszych organizmów procesy życiowe katalizowane

Bardziej szczegółowo

TIENS L-Karnityna Plus

TIENS L-Karnityna Plus TIENS L-Karnityna Plus Zawartość jednej kapsułki Winian L-Karnityny w proszku 400 mg L-Arginina 100 mg Niacyna (witamina PP) 16 mg Witamina B6 (pirydoksyna) 2.1 mg Stearynian magnezu pochodzenia roślinnego

Bardziej szczegółowo

oksydacyjna ADP + Pi + (energia z utleniania zredukowanych nukleotydów ) ATP

oksydacyjna ADP + Pi + (energia z utleniania zredukowanych nukleotydów ) ATP Życie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy (a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię

Bardziej szczegółowo

Mitochondria. siłownie komórki

Mitochondria. siłownie komórki śycie - wymaga nakładu energii źródłem - promienie świetlne - wykorzystywane do fotosyntezy - magazynowanie energii w wiązaniach chemicznych Wszystkie organizmy ( a zwierzęce wyłącznie) pozyskują energię

Bardziej szczegółowo

odporne na temperaturę przyjazne dla skóry ph 5,5 emulgują się z innymi substancjami aktywnymi nie zawierają aromatów, barwników, sztucznych

odporne na temperaturę przyjazne dla skóry ph 5,5 emulgują się z innymi substancjami aktywnymi nie zawierają aromatów, barwników, sztucznych odporne na temperaturę przyjazne dla skóry ph 5,5 emulgują się z innymi substancjami aktywnymi nie zawierają aromatów, barwników, sztucznych konserwantów chemicznych KOLAGEN NATYWNY PURE bioaktywny odporny

Bardziej szczegółowo

KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI. Wpływ auksyn na wzrost roślin

KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI. Wpływ auksyn na wzrost roślin POLITECHNIKA ŚLĄSKA WYDZIAŁ CHEMICZNY KATEDRA FIZYKOCHEMII I TECHNOLOGII POLIMERÓW LABORATORIUM Z FIZYKI I BIOFIZYKI Wpływ auksyn na wzrost roślin 14.1. Wprowadzenie 14.1.2. Wzrost roślin Wzrost i rozwój

Bardziej szczegółowo

Reaktywne formy tlenu

Reaktywne formy tlenu Reaktywne formy tlenu Aneta Wójcik Jolanta Czerniak Zastosowanie nowych metod wykrywania wolnych rodników, przy użyciu spektroskopii mikrofalowej (ESR, EPR), poznanie ich znaczenia w stanach zdrowia i

Bardziej szczegółowo

Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę. Dr Danuta Chołuj

Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę. Dr Danuta Chołuj Fizjologiczne i molekularne markery tolerancji buraka cukrowego na suszę Dr Danuta Chołuj Szacunkowe straty plonu buraków cukrowych w Europie na skutek suszy kształtują się pomiędzy 5 a 30 % W jakiej fazie

Bardziej szczegółowo

WITAMINA E LECZY WSZYSTKO, OPRÓCZ ZŁAMANEGO SERCA. Renata Szymańska

WITAMINA E LECZY WSZYSTKO, OPRÓCZ ZŁAMANEGO SERCA. Renata Szymańska WITAMINA E LECZY WSZYSTKO, OPRÓCZ ZŁAMANEGO SERCA Renata Szymańska Tlen stanowi ¼ masy Ziemi Tlenowy paradoks W dolnych warstwach atmosfery w 1 l powietrza znajduje się 210 ml tlenu (21% obj.); Tlenek

Bardziej szczegółowo

Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne)

Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne) Zagadnienia do egzaminu z biochemii (studia niestacjonarne) Aminokwasy, białka, cukry i ich metabolizm 1. Aminokwasy, wzór ogólny i charakterystyczne grupy. 2. Wiązanie peptydowe. 3. Białka, ich struktura.

Bardziej szczegółowo

Tryb studiów Studia stacjonarne Kierunek studiów Rolnictwo Tytuł przedmiotu Projektowanie terenów zielonych Imię, nazwisko i tytuł/stopień

Tryb studiów Studia stacjonarne Kierunek studiów Rolnictwo Tytuł przedmiotu Projektowanie terenów zielonych Imię, nazwisko i tytuł/stopień Studia stacjonarne Projektowanie terenów zielonych Piątek od 8.00 do 9.30 Wykład 1. Ochrona Krajobrazu Historycznego (na przykładzie The National Trust). Lista Dziedzictwa Kultury i Natury UNESCO wprowadzenie,

Bardziej szczegółowo

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki

Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM. dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW. Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Bliskie spotkania z biologią METABOLIZM dr hab. Joanna Moraczewska, prof. UKW Instytut Biologii Eksperymetalnej, Zakład Biochemii i Biologii Komórki Metabolizm całokształt przemian biochemicznych i towarzyszących

Bardziej szczegółowo

Charakterystyka izoenzymów aminotransferazy asparaginianowej z siewek pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum L.)

Charakterystyka izoenzymów aminotransferazy asparaginianowej z siewek pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum L.) Charakterystyka izoenzymów aminotransferazy asparaginianowej z siewek pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum L.) Marcin Maciąga & Andrzej Paszkowski Katedra Biochemii, Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW

Bardziej szczegółowo

Metabolizm białek. Ogólny schemat metabolizmu bialek

Metabolizm białek. Ogólny schemat metabolizmu bialek Metabolizm białek Ogólny schemat metabolizmu bialek Trawienie białek i absorpcja aminokwasów w przewodzie pokarmowym w żołądku (niskie ph ~2, rola HCl)- hydratacja, homogenizacja, denaturacja białek i

Bardziej szczegółowo

gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy)

gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy) gibereliny naturalna : GA 3 (kwas giberelowy) Miejsce wytwarzania: w dojrzewających nasionach, owocach, zielonych częściach rośliny, w wierzchołkach wzrostu pędu, korzeniach i pręcikach. Biosynteza w plastydach

Bardziej szczegółowo

Dr Paweł Krzyczmonik. Pracownia Elektrochemii i Korozji UŁ. 13 marzec 2013

Dr Paweł Krzyczmonik. Pracownia Elektrochemii i Korozji UŁ. 13 marzec 2013 Dr Paweł Krzyczmonik Pracownia Elektrochemii i Korozji UŁ 13 marzec 2013 Plan wykładu Wstęp o tlenie Tlen w stanie podstawowym i wzbudzony Tlen a problem energii zon oddychaniu RFT (reaktywne formy tlenu)

Bardziej szczegółowo

protos (gr.) pierwszy protein/proteins (ang.)

protos (gr.) pierwszy protein/proteins (ang.) Białka 1 protos (gr.) pierwszy protein/proteins (ang.) cząsteczki życia materiał budulcowy materii ożywionej oraz wirusów wielkocząsteczkowe biopolimery o masie od kilku tysięcy do kilku milionów jednostek

Bardziej szczegółowo

Fizjologia nauka o czynności żywego organizmu

Fizjologia nauka o czynności żywego organizmu nauka o czynności żywego organizmu Stanowi zbiór praw, jakim podlega cały organizm oraz poszczególne jego układy, narządy, tkanki i komórki prawa rządzące żywym organizmem są wykrywane doświadczalnie określają

Bardziej szczegółowo

Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Oznaczenie witaminy C

Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Oznaczenie witaminy C 1 S t r o n a U W A G A!!!!!! Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Oznaczenie witaminy C A. Badanie aktywności enzymów z klasy oksydoreduktaz. Odczynniki : - 3% roztwór H 2 O 2, - roztwór

Bardziej szczegółowo

Materiały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl

Materiały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl Materiały pochodzą z Platformy Edukacyjnej Portalu www.szkolnictwo.pl Wszelkie treści i zasoby edukacyjne publikowane na łamach Portalu www.szkolnictwo.pl mogą byd wykorzystywane przez jego Użytkowników

Bardziej szczegółowo

CIAŁO I ZDROWIE WSZECHŚWIAT KOMÓREK

CIAŁO I ZDROWIE WSZECHŚWIAT KOMÓREK CIAŁ I ZDRWIE WSZECHŚWIAT KMÓREK RGANIZM RGANY TKANKA SKŁADNIKI DŻYWCZE x x KMÓRKA x FUNDAMENT ZDRWEG ŻYCIA x PRZEMIANA MATERII WSZECHŚWIAT KMÓREK Komórki są budulcem wszystkich żywych istot, również nasze

Bardziej szczegółowo

Reakcje chemiczne. Typ reakcji Schemat Przykłady Reakcja syntezy

Reakcje chemiczne. Typ reakcji Schemat Przykłady Reakcja syntezy Reakcje chemiczne Literatura: L. Jones, P. Atkins Chemia ogólna. Cząsteczki, materia, reakcje. Lesław Huppenthal, Alicja Kościelecka, Zbigniew Wojtczak Chemia ogólna i analityczna dla studentów biologii.

Bardziej szczegółowo

Mitochondria - siłownie komórki

Mitochondria - siłownie komórki Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) ewolucja eukariontów endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów

Bardziej szczegółowo

Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów

Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów Transformatory energii (mitochondria i chloroplasty) ewolucja eukariontów endosymbioza prakomórki eukariotycznej z prabakterią purpurową lub pracyjanobakterią Pochodzenie mitochondriów i chloroplastów

Bardziej szczegółowo

WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA

WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA WSPÓŁCZESNE TECHNIKI ZAMRAŻANIA Temat: Denaturacja białek oraz przemiany tłuszczów i węglowodorów, jako typowe przemiany chemiczne i biochemiczne zachodzące w żywności mrożonej. Łukasz Tryc SUChiKL Sem.

Bardziej szczegółowo