ZAŁĄCZNIK nr 2. Autoreferat w języku polskim.

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "ZAŁĄCZNIK nr 2. Autoreferat w języku polskim."

Transkrypt

1 ZAŁĄCZNIK nr 2 Autoreferat w języku polskim.

2 1. Imię i nazwisko: Anna Maria Stanković AUTOREFERAT 2. Posiadane dyplomy, stopnie naukowe z podaniem nazwy, miejsca i roku oraz tytuły rozprawy doktorskiej Stopień doktora nauk biologicznych z zakresu biologii nadany uchwałą Rady Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego z dnia Tytuł rozprawy doktorskiej: Ektokomensaliczne i pasożytnicze orzęski zasiedlające Euphausidae Oceanu Atlantyckiego. Promotorem w przewodzie doktorskim był prof. dr hab. Stefan Radzikowski (Instytut Zoologii UW), a recenzentami, prof. dr hab. Stanisław Rakusa- Suszczewski (Zakład Biologii Antarktyki PAN) oraz prof. dr hab. Edward Siński (Instytut Parazytologii UW). 3. Informacje o dotychczasowym zatrudnieniu w jednostkach naukowych - od : adiunkt (1/2 etatu) na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego; - od : biolog (1/3 etatu) w Instytucie Biochemii i Biofizyki Polskiej Akademii Nauk; - od : adiunkt (obecnie 1/2 etatu) w Ośrodku Badań nad Antykiem Europy Południowo - Wschodniej na Uniwersytecie Warszawskim; 4. Wskazanie osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust.2 ustawy z dnia 14 marca 2003 o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.) a) Tytuł osiągnięcia naukowego Zastosowanie analiz antycznego DNA w filogenetyce i genetyce konserwatorskiej 1

3 b) Wykaz publikacji stanowiących osiągniecie naukowe 1. Stanković A., The Past and Future of Sturgeons in Poland: The Genetic Approach. W: Williot P., Rochard E., Desse-Berset N., Kirschbaum F., Gessner J., (eds): Biology and Conservation of the European Sturgeon Acipenser sturio L Springer, Berlin, Popovic D., Panagiotopoulou H., BacaM., StefaniakK., MackiewiczP., MakowieckiD., KingTL., Gruchota J., WeglenskiP., Stankovic A., The history of sturgeon in the Baltic Sea. Journal of Biogeography, 41(8), IF 2013 = 4,863; MNiSW = Panagiotopoulou H., Baca M., Popovic D., Weglenski P., Stankovic A., A PCR- RFLP based test for distinguishing European and Atlantic sturgeons. Journal of Applied Ichthyology, 30(1), IF 2013 = 0,903; MNiSW = Stankovic A., Doan K., Baca M., Mackiewicz P., Gromadka R., Socha P., Ridush B., Weglenski P., Nadachowski A., Stefaniak K., First ancient DNA sequences of the Late Pleistocene red deer (Cervus elaphus) from the Crimea, Ukraine. Quaternary International, 245(2), IF 2011= 1,874; MNiSW =30 5. Baca M., Stankovic A., Stefaniak K., Marciszak A., Hofreiter M., Nadachowski A., Weglenski P, Mackiewicz P., Genetic analysis of cave bear specimens from Niedźwiedzia Cave, Sudetes, Poland. Palaeontologia Electronica, 15(2):21A, IF 2012 = 0,871; MNiSW = Baca M., Mackiewicz P., Stankovic A., Popovic D., Stefaniak K., Czarnogórska K., Nadachowski A., Gąsiorowski M., Hercman H., Weglenski P., Ancient DNA and dating of cave bear remains from Niedzwiedzia Cave suggest early appearance of Ursus ingressus in Sudetes. Quaternary International, vol , pp IF 2013 = 2,128; MNiSW = 30 2

4 Zastosowanie analiz antycznego DNA w filogenetyce i genetyce konserwatorskiej Streszczenie Poznanie i porównywanie sekwencji DNA stanowi obecnie podstawę analiz taksonomicznych, filogenetycznych i ewolucyjnych. Rozwój technik izolacji, amplifikacji i sekwencjonowania DNA pozwolił w ostatnich latach na ustalanie sekwencji antycznego DNA (adna), otrzymywanego ze szczątków organizmów wymarłych nawet kilkaset tysięcy lat temu. Analizy adna są nie tylko ważnym uzupełnieniem danych uzyskiwanych klasycznymi metodami paleontologicznymi. Dzięki nim możliwe jest ustalenie przebiegu ewolucji poszczególnych gatunków, odtwarzanie struktury wymarłych populacji i kierunków ich migracji oraz poszukiwanie czynników, zarówno genetycznych jak i środowiskowych, które w okresie plejstocenu i holocenu kształtowały skład flory i fauny na Ziemi. Jako osiągnięcie przedstawiono zespół sześciu publikacji, prezentujących wyniki analiz adna, wykonanych w celu rozwiązania określonych problemów z zakresu filogenetyki i genetyki konserwatorskiej. Trzy prace poświęcono analizie genetycznej jesiotra ostronosego (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus) gatunku, który wyginął w wodach Polski w połowie XX wieku. Analizy DNA jesiotrów, których szczątki pochodziły z I III wieku p.n.e., ze średniowiecza oraz z czasów nowożytnych, pozwoliły na ustalenie, że w wodach Polski gatunkiem dominującym był A. o. oxyrinchus a nie, jak dawniej sądzono, A. sturio. Analizy DNA jesiotrów pochodzących z zachowanych do dziś w Ameryce Północnej populacji A. o. oxyrinchus umożliwiły wskazanie populacji genetycznie najbliższej do tej, która występowała w Polsce. Populacja ta posłużyła do zbudowania stada tarłowego i rozpoczęcia programu restytucji jesiotra w wodach Polski. Jedna praca dotyczy filogenetyki jelenia szlachetnego (Cervus elaphus). Praca ta wykazuje rolę Półwyspu Krymskiego jako refugium, zarówno dla jeleni obecnie występujących na Dalekim Wschodzie, jak i w Europie. Wreszcie, dwie prace poświęcone są historii niedźwiedzia jaskiniowego na terenie Polski i dokumentują wcześniejsze niż sądzono, pojawienie się w Polsce gatunku Ursus ingressus. 3

5 Wstęp Metody filogenetyczne oparte na analizach sekwencji DNA stały się podstawą do wyjaśnienia historii ewolucyjnej wielu gatunków występujących obecnie lub przeszłości na naszej planecie. Dzięki rozwojowi technik pracy z DNA, a przede wszystkim technik jego amplifikacji i sekwencjonowania, wkroczyliśmy w erę genomiki, tj. poznawania i porównywania sekwencji całych genomów. Dotychczas udało się poznać pełne sekwencje genomów kilkudziesięciu gatunków (nie licząc mikroorganizmów), w tym genomu człowieka (Collins i wsp., 2003). Ze względu na ogromne znaczenie poznawcze zastosowania w medycynie, poznanie sekwencji ludzkiego genomu jest powszechnie uznawane za jedno z największych osiągnięć współczesnej nauki. Prace nad sekwencjonowaniem genomu człowieka trwały kilkanaście lat ( ). O ich zakończeniu poinformowali na wspólnej konferencji prasowej Prezydent Stanów Zjednoczonych i Premier Wielkiej Brytanii. Obecnie pełną sekwencję ludzkiego genomu można uzyskać w ciągu kilku dni kosztem 1000 dolarów amerykańskich (Hayden, 2014). Wszystko wskazuje na to, że w niedalekiej przyszłości będziemy mieli możliwość porównywania pełnych sekwencji wielu, jeśli nie większości genomów przedstawicieli poszczególnych gatunków. Znajomość pełnej sekwencji genomów nie jest jednak konieczna do prowadzenia badań filogenetycznych opartych na analizach DNA. Dotychczas, w ogromnej większości przypadków, prace te opierały się na porównywaniu fragmentów genomu, takich jak wybrane odcinki mitochondrialnego DNA (mtdna), sekwencje mikrosatelitarne i inne sekwencje określane jako markery genetyczne. W wyniku tych prac ustalono historię ewolucyjną wielu współcześnie żyjących gatunków, w tym człowieka. W przypadku człowieka, porównanie sekwencji mtdna pobranego od 147 przedstawicielek różnych, współcześnie żyjących populacji (Cann i wsp., 1987), pozwoliła na wysunięcie hipotezy zwanej popularnie Out of Africa. Hipoteza ta zakłada, że gatunek Homo sapiens wyewoluował w Afryce i około lat temu, niewielka populacja tego gatunku podjęła wędrówkę wzdłuż doliny Nilu, ku północy kontynentu, by przez półwysep Synaj dotrzeć lat temu na Bliski Wschód (Stewart i Stringer, 2012). Wkrótce potem, potomkowie tej grupy rozeszli się po terenach Eurazji, wypierając napotykane po drodze populacje innych hominidów H. erectus i H. neanderthalensis (Cavalli-Sforza i Feldman, 2003). Obecnie hipoteza ta jest 4

6 popierana przez większość genetyków i antropologów (Stewart i Stringer, 2012 i cytowania tam zawarte). Badania filogenetyczne, opierające się na analizach DNA współcześnie żyjących gatunków, zyskały ostatnio silne wsparcie dzięki rozwojowi prac nad antycznym DNA (adna). Jest to DNA, który izoluje się z tkanek organizmów pochodzących z wykopalisk archeologicznych lub zbiorów muzealnych. Analiza adna pozwala na precyzyjne określenie przynależności gatunkowej szczątków kopalnych, a także na wniknięcie w historię danego gatunku, określenie czasu jego ekspansji czy też wymierania, prześledzenie procesów udomowiania zwierząt, określanie czasu i miejsca rozejścia się gatunków należących do jednego rodzaju, czy też rozróżniania gatunków i podgatunków (Hofreiter i Stewart, 2009). Pierwsze prace pokazujące możliwość odczytania informacji genetycznej z antycznego materiału ukazały się w połowie lat osiemdziesiątych XX wieku. W 1984 roku wyizolowano oraz sekwencjonowano mtdna ze 150-letniego, muzealnego okazu, wymarłego podgatunku zebry stepowej quagga Equus quagga quagga (Higuichi i wsp., 1984) a w 1985 roku sukcesem zakończyła się izolacja jądrowego DNA z tkanki mumii egipskiej sprzed ok lat (Pääbo, 1985). W obu pracach posłużono się metodą klonowania krótkich fragmentów DNA na plazmidach bakteryjnych i sekwencjonowania. Technika ta okazała się jednak mało wydajna, głównie ze względu na uszkodzenia występujące w adna, które hamują jego replikację w komórkach bakterii. Ponadto, uszkodzone cząsteczki DNA mogą być naprawiane przez bakteryjne systemy naprawy DNA, co generuje błędy w badanej sekwencji nukleotydowej (Pääbo, 1989a). W ciągu 30 lat od pierwszych prób analiz adna nastąpił ogromny postęp w technikach sekwencjonowania DNA. Konieczność zmniejszenia kosztów sekwencjonowania, przy jednoczesnym zwiększeniu szybkości stosowanych procedur, doprowadziły do rozwoju technik sekwencjonowania wysokoprzepustowego (ang. high-throughput seqencing) zwanego także sekwencjonowaniem nowej generacji (ang. new generation sequencing, NGS) (Millar i wsp., 2008, 2010; Ginolhac i wsp., 2012; Meyer i wsp., 2012), a przez to, do rozwoju wszystkich tych obszarów badań, które są oparte na analizach adna. Podczas ostatnich kilku lat wykorzystanie techniki NGS doprowadziło poznania pełnych sekwencji kilkunastu, obok człowieka, genomów organizmów wyższych oraz sekwencji wielu genomów mitochondrialnych (mitogenomów)(miller i wsp., 2008; Stiller i wsp., 2009; Ho i Gilbert, 2010; Rasmussen i wsp., 2011; Bon i wsp., 2012; Hofreiter i wsp., 2014). 5

7 Metody stosowane do sekwencjonowania adna zostaną dokładniej omówione dalej, w rozdziale Metody pracy z adna. Ze szczątków kopalnych i z okazów muzealnych najczęściej izoluje się, amplifikuje oraz sekwencjonuje DNA mitochondrialny, a w przypadku roślin, DNA chloroplastowy. Organella te występują w komórkach w dużej liczbie kopii, przez co ich amplifikacja jest łatwiejsza niż amplifikacja fragmentów genomu jądrowego. Sekwencje pierwszych mitogenomów uzyskano dla dwóch gatunków wymarłych ptaków moa (Anomalopteryx didiformis i Emus crassus) (Cooper i wsp., 2001; Haddrath i Baker, 2001), co pozwoliło na wyjaśnienia relacji filogenetycznych tych wymarłych gatunków z współcześnie żyjącymi największymi nielotami z rodzaju Struthioniformes. Do 2014 roku opublikowano kompletne lub prawie kompletne sekwencje mitogenomów dla ponad 30 gatunków (Paijmans i wsp., 2013; Hofreiter i wsp., 2014 i prace tam cytowane). Czas przeżycia adna zależy od środowiska, w jakim szczątki kopalne były przechowywane. Według Hofreitera i Stewarta (2009) i prac tam cytowanych, aktualny stan technik analiz DNA pozwala na izolacje i amplifikacje DNA ze szczątków mających do około 1 miliona lat w przypadku organizmów, których szczątki zachowały się w wiecznej zmarzlinie (Willerslev i wsp., 2004), czy też pochodzą z odwiertów lodowcowych na Grenlandii (Willerslev i wsp., 2007; Rawlence i wsp. 2014). W przypadku szczątków pochodzących ze strefy umiarkowanej czas ten szacuje się na około lat. Ostatnie doniesienia wykazują jednak, że nawet w tej strefie udaje się uzyskać DNA ze szczątków znacznie starszych. Świadczy o tym powodzenie w ustaleniu sekwencji DNA z kości hominida H. heidelbergensis, datowanych na lat, znalezionych w jaskini Sima de los Huesos w Hiszpanii (Meyer i wsp., 2014). Najstarsze sekwencjonowane fragmenty DNA ssaków pochodzą z liczących lat szczątków konia, odkrytych w wiecznej zmarzlinie na terenie Kanady (Orlando i wsp., 2013). Doniesienia o uzyskaniu sekwencji adna izolowanego z owada zatopionego ponad 100 milionów lat temu w bursztynie (Cano i wsp., 1993), okazały się całkowicie nieprawdziwe i posłużyły jedynie jako motyw do słynnego filmu Stevena Spielberga Park Jurajski. Wiadomo obecnie, że DNA w szczątkach organizmów zatopionych w bursztynie ulega szybkiej degradacji (Austin i wsp., 1997; Ho i Gilbert, 2010). Lista problemów, jakie rozwiązuje się poprzez badania adna jest bardzo długa. Są to problemy z dziedziny ewolucji gatunków, filogenetyki i filogeografii, biologii 6

8 konserwatorskiej, a także z dziedziny archeologii, w której wyróżnia się dział archeologii molekularnej oraz antropologii, gdyż można na podstawie analiz adna uzyskiwać informacje o stosunkach rodzinnych i społecznych panujących w żyjących przed wiekami populacjach (Cavalli-Sforza i Feldman, 2003). Poniżej podane są przykłady prac nad adna, których rezultaty miały duże znaczenie dla rozmaitych dziedzin nauki. Jednym z największych sukcesów w badaniach nad adna było poznanie niemal pełnego genomu neandertalczyka (H. neanderthalensis) (Green i wsp., 2010; Endicott i wsp., 2010). Jego analiza udowodniła, że pomiędzy H. neanderthalensis a H. sapiens dochodziło do krzyżowania się, czego dowodem jest obecność u współczesnego Europejczyka około 2% genów Neandertalskich. Podobnym ważnym osiągnięciem, było poznanie genomu człowieka z jaskini Denisova (Ałtaj), datowanego na lat (Krause i wsp., 2010; Meyer i wsp., 2012). Porównanie tego genomu z genomami współczesnych przedstawicielami H. sapiens wykazało, że 4-6% genomu człowieka z jaskini Denisova jest obecnych w genomie współczesnych ludzi zamieszkujących Papuę Nową Gwineę i Australię (Krause i wsp., 2010; Reich i wsp., 2011). Ostatnio stwierdzono również znaczącą introgresję genów Denisowianina w genomach Tybetańczyków i Chińczyków plemienia Han (Huert-Sanchez i wsp., 2014). Nie stwierdzono domieszki genów Denisowian w genomach współczesnych Europejczyków (Prűfer i wsp., 2013), wykazano natomiast, że neandertalczycy i Denisowianie krzyżowali się ze sobą ci ostatni mają ponad 0,5% genów Neandertalczyków (Sarkissian i wsp., 2015). Obecnie najstarszym, prawie w całości sekwencjonowanym mitogenomem hominida jest wspomniany wyżej genom H. heidelbegensis. Jego analiza wykazała, że ma on wspólnego przodka zarówno z człowiekiem z jaskini Denisova, jak również i z neandertalczykami (Krause wsp., 2010; Blum i Jakobsson, 2011; Reich, 2010; Mayer wsp., 2012). Ostatnio (Seguin-Orlando i wsp., 2014), udało się ustalić sekwencję genomu najstarszego przedstawiciela współczesnych Europejczyków, którego szczątki odkryto w europejskiej części Rosji, na stanowisku Kostenki 14. Wiek znaleziska oszacowano na lat. Okazało się, że domieszka genów neandertalczyka u tego osobnika jest nieco większa niż u ludzi współczesnych i wynosi 2,4%. Poza tym, jego genom znacznie mniej różni się od genomu współczesnego Europejczyka niż od genomu ludzi zamieszkujących wschodnią część Azji. Wskazuje to na wcześniejsze niż sądzono, rozdzielenie się ewolucyjnych linii Europejskiej i Wschodnio-Azjatyckiej. 7

9 Bardzo wiele prac nad adna koncentruje się nad ustaleniem przyczyn masowego wymierania wielkich ssaków w okresie późnego czwartorzędu. Szacuje się, że podczas wielkiego plejstoceńskiego wymierania, spośród około 150 rodzajów dużych ssaków (o wadze powyżej 45 kg), wyginęło co najmniej 97% (Barnosky i wsp. 2004). Jak wiadomo, okres ten charakteryzował się dużymi wahaniami temperatury, powodującymi bardzo poważne zmiany w biocenozach a nawet w ekosystemach na całej Półkuli Północnej. Badania adna takich zwierząt jak mamut (Mammuthus primigenius), nosorożec włochaty (Coelodonta antiquitatis), koń (Equus ferus i Equus. caballus), bizon (Bison priscus/bison bison), renifer (Rangifer tarandus) i wół piżmowy (Ovibus maschatus) wykazały, że różnorodność genetyczna populacji tych gatunków wykazywała znacznie większe i częstsze zmiany niż dotychczas sądzono na podstawie wyników klasycznych prac paleontologicznych (Hewitt, 2004; Barnosky i wsp., 2004; Shapiro i wsp., 2004; Martin i wsp., 2004; Stuart i Lister, 2007; Hofreiter i Stuart, 2009 i cytowania w nim zawarte; Shapiro i Hofreter, 2014). Badania adna pozwoliły na stwierdzenie, że oprócz refugiów południowych, do których wycofywały się zwierzęta w okresie zlodowaceń (Hewitt, 2000; Hofreiter i Stuart, 2009; Hofreiter i Stewart, 2012), istniały również refugia północne (Steward i Lister, 2001; Somemer i Nadachowski, 2006; Provan i Bennett, 2008). Wykazano również, że dla wielu gatunków zmiany klimatu nie były wyłączną przyczyną ich ginięcia. Ostatnie prace, w których porównywano dane dotyczące liczebności i dystrybucji zachowanych szczątków ludzkich i szczątków dużych ssaków, wydają się wykazywać, że w okresie późnego plejstocenu, nie tylko klimat, ale i człowiek istotnie przyczynił się do wyginięcia wielu gatunków (Lorenzen i wsp., 2011; Sandom i wsp., 2014; Shapiro i Hofreiter, 2014). Dzięki analizom adna szczególnie dokładnie odtworzono ewolucyjną historię mamuta (M. primigenius). Wykazano, że w Eurazji występowały dwa podgatunki, z których jeden wyginął około lat temu, a drugi, wywodzący się z Ameryki Północnej, zasiedlił Syberię natomiast ostatnia jego populacja z Wyspy Wrangla wyginęła dopiero lat temu (Barnes i wsp., 2007). Wyniki te potwierdzono analizując 15 pełnych mitogenomów mamuta (Miller i wsp., 2008; Gilbert i wsp., 2008; Debruyene i wsp., 2013). Prześledzono również historię takich wymarłych gatunków jak niedźwiedź jaskiniowy (Ursus spelaeus) (Hofreiter i wsp., 2004a; 2004b; 2007; Műnzel i wsp., 2004; 2011; Lorenzen i wsp., 2011) i hiena jaskiniowa (Crocuta crocuta spelaea) (Rohland i wsp., 2005). W przypadku hieny jaskiniowej, która wymarła lat temu, jej DNA udało się wyizolować 8

10 z koprolitów. Analiza sekwencji fragmentu mtdna kodującego cytochrom b pozwoliła zarówno na odtworzenie historii hieny jaskiniowej, jak i relacji tego gatunku z hieną cętkowaną (C. crocuta), występującą współcześnie. Wyniki analiz wykazały jednoznacznie, że hieny plejstoceńskie i współczesne są genetycznie bardzo blisko spokrewnione i należy je traktować jak jeden gatunek (Hofreiter i wsp., 2004b; Rohland i wsp., 2005). Co ciekawe, z tego samego materiału wyizolowano i sekwencjonowano mitogenomy dwóch osobników jelenia szlachetnego (Bon i wsp., 2012). Wspomniane wyżej wyniki prac nad sekwencjonowaniem genomu konia z wczesnego Środkowego Plejstocenu stanowiły nie tylko przykład powodzenia w sekwencjonowaniu bardzo starego ( lat) genomu. Posłużyły również do ustalenia przebiegu ewolucji rodzaju Equus (Orlando i wsp., 2013; Millar i Lambert, 2013). Autorzy cytowanych prac ustalili relacje pomiędzy zbadanym przez siebie koniem a koniem Przewalskiego, (Equus ferus przewaskii) koniem ze środkowego plejstocenu, koniem współczesnym (Equus ferus caballus) i osłem (Equus asinus) i oszacowali czas dywergencji konia i osła na 4,0 4,5 milionów lat. Badania adna pozwoliły również na odtworzenie filogeografii i chronologii wymarcia lwa jaskiniowego (Panthera spelaea). W późnym plejstocenie i na początku holocenu istniały trzy populacje lwa, jedna występująca współcześnie w Afryce i Azji i dwie obecnie wymarłe. W Eurazji lew jaskiniowy wymarł około lat temu, zaś na Alasce około tysiąca lat później, kiedy, jak wiadomo, doszło do znaczącego ocieplenia, jak również pojawienia się na tym terenie ludzi (Stuart i Lister, 2011). Obie wymarłe populacje różnią się genetycznie od populacji lwów obecnie występujących na świecie. Badania nad adna pozwalają na uzyskanie takich danych o historii gatunków, jakie nie są osiągalne poprzez badania morfologii zachowanych szczątków. Doskonale ilustruje to przykład niedźwiedzi brunatnych. Badania morfologiczne szczątków wykazały, że niedźwiedzie brunatne występowały na Alasce przed lat i po lat temu. Analizy genetyczne udowodniły, że populacja niedźwiedzi, która zasiedliła Alaskę lat temu, była całkowicie różna od tej, która zamieszkiwała te tereny wcześniej (Hofreiter i wsp., 2007; Leonard i wsp., 2008). Podobnego przykładu dostarczają badania nad wilkami (Canis lupus) z terenów Alaski. Gatunek ten należy do jednego z nielicznych spośród dużych ssaków, który przetrwał wymieranie megafauny w okresie plejstocenu na dużych obszarach, z wyjątkiem Alaski, 9

11 gdzie kompletnie wyginął w późnym plejstocenie (około lat temu). Badania adna wilków z okresu przed ich wyginięciem na Alasce wykazały, że reprezentują one haplotypy, których nie obserwuje się w żadnej ze współcześnie żyjących populacji. Haplotypy te są zbliżone do haplotypów późnoplejstoceńskich wilków z Ukrainy i Ałtaju. Tak więc, wydaje się, że wilki z Alaski stanowiły odrębny tzw. ekomorf, przystosowany do polowań na przedstawicieli megafauny, która wyginęła wraz z nimi (Leonard i wsp., 2007). Badania adna dostarczają ważnych informacji na temat historii udomowiania zwierząt, takich jak koń (Equus ferus caballus) (Orlando i wsp., 2011; 2013) i pies (Canis familiaris) (Vonholdt i wsp., 2010; Thalmann i wsp., 2013). I tak, w przypadku psów sądzono, że gatunek ten został udomowiony przez człowieka w Małej Azji, około 15 tysięcy lat temu (Von Holdt i wsp., 2010). Znane były jednak znacznie starsze znaleziska szczątków psów towarzyszące znaleziskom szczątków ludzkich z terenu Europy. Wykonane ostatnio, zakrojone na szeroką skalę badania nad sekwencjami mtdna antycznych i współczesnych psów i wilków wykazały, że obecnie żyjące psy są najbliższe genetycznie tym, które występowały w Europie, od do ponad lat temu. Stąd też, dane uzyskane z analiz adna przesunęły datę początków udomowiania psów na lat temu (Thalmann i wsp., 2013). Bardzo ważnym dla badań epidemiologicznych było ustalenie sekwencji genomu bakterii Yersinia pestis, odpowiedzialnej za plagę czarnej śmierci, która nawiedziła Zachodnią Europę w połowie XIV wieku, powodując, jak się szacuje, śmierć około 30 milionów mieszkańców. Bos i wsp. (2011) pozyskali materiał do badań ze szczątków osób pochowanych na jednym z cmentarzy w Londynie, założonym w 1348 roku i przeznaczonym dla ofiar epidemii. Sekwencje kilku genomów bakterii pochodzących ze szczątków różnych osób porównano ze sobą oraz z sekwencjami zarówno patogennych jak i niepatogennych szczepów Y. pestis pochodzących z kolekcji mikrobiologicznych. Wyniki tych badań, uzupełnione w kolejnej pracy (Bos i wsp., 2012) posłużyły do rekonstrukcji drzewa filogenetycznego tego gatunku i ustalenia, jakie mutacje genomu są odpowiedzialne za patogenność. 10

12 Wykorzystanie analiz adna w genetyce konserwatorskiej Gwałtowny przyrost ludności na Ziemi, uprzemysłowienie oraz wykorzystywanie coraz większych obszarów na potrzeby rolnictwa, powodują narastające zagrożenie dla bioróżnorodności. W ostatnich dziesięcioleciach wiele gatunków roślin i zwierząt wyginęło, a jeszcze więcej jest zagrożonych wyginięciem. Paul Crutzen, laureat nagrody Nobla, zaproponował termin Antropocen na określenie obecnej, zdominowanej działalnością człowieka epoki geologicznej. Jego zdaniem, ta nowa epoka geologiczna rozpoczęła się już 200 lat temu. Ochrona różnorodności biologicznej jest uznawana za jedno z najwaźniejszych, i jednocześnie najtrudniejszych wyzwań stojących przed ludzkością. W pracach nad ochroną bioróżnorodności ważną rolę zaczął odgrywać nowy dział genetyki, określany jako genetyka konserwatorska (ang. conservation genetics), będący połączeniem ekologii, genetyki populacyjnej i taksonomii. Zajmuje się on oceną polimorfizmu genetycznego zachowanych populacji zagrożonych gatunków, ustalaniem właściwości populacji, które występowały na danym terenie przed ich wyginięciem i poszukiwaniem genetycznie zbliżonych populacji, które mogły stanowić materiał wyjściowy do odbudowy populacji wymarłych (Leonard, 2008 i cytowania tam zawarte). Bardzo wiele publikacji z dziedziny genetyki konserwatorskiej dotyczy wyników badań nad najlepszymi metodami utrzymania zmienności w populacjach cennych lub zagrożonych gatunków na odpowiednim poziomie. Zakłada się, że wyższa średnia heterozygotyczność zwiększa szanse na przetrwanie danej populacji. Populacje gatunków rzadkich i zagrożonych charakteryzują się zwykle, na skutek występowania chowu wsobnego i dryfu genetycznego, obniżonym poziomem heterozygotyczności (Avise, 2004). Znaczne zmniejszenie liczebności populacji jest też zwykle przyczyną spadku różnorodności genetycznej oraz fiksacji alleli, co z kolei skutkuje ograniczeniem zdolności gatunku do radzenia sobie ze zmianami następującymi w środowisku (Swatdipong i wsp., 2010). Na dodatek obniżony polimorfizm genetyczny pociąga za sobą wzrost ryzyka ujawnienia się chorób recesywnych oraz podwyższenia poziomu wsobności, obniżającej sukces rozrodczy i przeżywalność osobników. Tak więc utrzymanie możliwie wysokiego poziomu zmienności genetycznej jest niezbędne dla stabilności populacji. Temu celowi służą zabiegi konserwatorskie polegające na utrzymywaniu odpowiedniej liczebności populacji, czy też reintrodukcji populacji wymarłej na danym terenie, poprzez zasiedlenie go osobnikami 11

13 możliwie najbliższymi genetycznie do tych, które uprzednio tam występowały (Willerslev i Cooper, 2005; Leonard, 2008). Dla uzyskania prawidłowych wyników restytucji gatunków, bądź też odnowy populacji, koniecznym jest często sięgnięcie do analiz adna. W wielu przypadkach nie chodzi tu o analizy DNA sprzed wielu tysięcy lat, gdyż szereg gatunków zostało wytępionych stosunkowo niedawno i materiały do analiz DNA można uzyskać z muzeów. Klasyczne przypadki z terenu Polski, to kilka gatunków ryb, jak jesiotr (Acipenser oxyrinchus) i łosoś (Salmo salar), które wyginęły całkowicie w XX wieku i kilka innych, jak sieja (Coregonus lavaretus) czy certa (Vimba vimba), których liczebność drastycznie obniżyła się (Witkowski i wsp., 2003; Witkowski i wsp., 2009). Z podobnymi przypadkami mamy do czynienia w przypadku ssaków, spośród których nie udało się zachować tura (Bos primigenius), który wyginął całkowicie w XVII wieku, zaś udało się uratować żubra (Bison bonasus). Aktualnym problemem jest zachowanie czystych linii gatunkowych populacji żbika (Felis silvestris), który krzyżuje się z kotami domowymi czy też wilka (Canis lapus), gdzie od niedawna pojawił się problem krzyżowania się z psami domowymi. DNA uzyskany od okazów przechowywanych w muzeach i innych zbiorach stanowi wzorzec pozwalający na bezbłędne określenie przynależności gatunkowej dzikich, odłowionych osobników. W przypadku możliwości pozyskania większej liczby osobników muzealnych, czy też w przypadku zachowania się populacji resztkowych danego gatunku, analizy DNA pozwalają na określenie zakresu polimorfizmu genetycznego, jaki charakteryzował wymarłą lub ginącą populację, a także, na zidentyfikowanie populacji, która mogłaby służyć jako materiał do odbudowy populacji, która na danym terenie wyginęła. Metody pracy z adna DNA zachowany w materiałach antycznych występuje w bardzo małych ilościach i jest zdegradowany do fragmentów, których długość zwykle nie przekracza nukleotydów (Hofreiter i wsp. 2001; Pääbo i wsp., 2004). Reakcje chemiczne, takie jak hydroliza, oksydacja oraz tworzenie wiązań krzyżowych, prowadzą często do modyfikacji DNA, uniemożliwiających jego amplifikację lub zmieniających jego sekwencję (Hofreiter i wsp. 2001; Willerslev i Cooper, 2005; Krause i wsp., 2010; Ho i wsp., 2010; Molak i wsp., 2011; Sawyer i wsp., 2012). Procesy degradacji DNA rozpoczynają się natychmiast po 12

14 śmierci organizmu. W komórkach uaktywniają się endogenne nukleazy, przecinające sekwencje nukleotydowe. Ważnym czynnikiem wpływającym na degradację adna jest także działalność mikroorganizmów i występujących w nich nukleaz. Nadal można znaleźć bardzo niewiele danych dotyczących korelacji szybkości degradacji DNA w szczątkach kopalnych, a sposobem i czasem ich przechowywania. Ciekawym eksperymentem okazało się porównanie izolacji, a następnie amplifikacji DNA z dwóch różnych fragmentów tej samej kości, które zostały wydobyte z wykopaliska w odstępie sześćdziesięciu lat. DNA z fragmentu kości, który był wydobyty w 1947, roku a następnie przechowywany w muzeum był zdegradowany w stopniu uniemożliwiającym jego amplifikację, podczas gdy DNA z materiału wydobytego z ziemi w roku 2004 roku amplifikował się bez trudności. Okazało się, że szybkość degradacji DNA w szczątkach kopalnych, przechowywanych w muzeum przez 57 lat, była większa niż w czasie 3200 lat przechowywania w ziemi (Pruvost i wsp., 2007). Z przywołanej wyżej i z innych obserwacji (Shapiro i Hofreiter, 2012) wynika, że kluczowym czynnikiem, zapewniającym dobre przechowanie się DNA, jest stała i niska temperatura. W przypadku zwierząt adna najczęściej izoluje się z kości długich i z zębów (lecz możliwa jest również jego izolacja z tkanek miękkich). Ich budowa (np. szkliwo na zębach) stanowi stosunkowo najlepszą naturalną barierę, chroniącą DNA przed szkodliwym działaniem środowiska zewnętrznego, a także, przed kontaminacją egzogennym materiałem genetycznym (Adler i wsp., 2011). Ze względu na to, że w szczątkach kopalnych występują jedynie śladowe ilości DNA, ryzyko kontaminacji adna przez DNA współczesny musi być zawsze brane pod uwagę. Stąd też laboratorium, w którym izoluje się i amplifikuje adna powinno być tak wyposażone, aby zapewnić sterylność pracy, zmniejszyć maksymalnie możliwość kontaminacji prób, zarówno DNA współczesnym, jak i DNA amplifikowanym. W laboratorium powinny być zainstalowane lampy UV dla okresowej sterylizacji pomieszczenia, a wejście do laboratorium powinno być zaopatrzone w śluzę. Stanowiska do izolacji DNA i jego amplifikacji powinny być fizycznie rozdzielone - wszelkie prace po etapie uzyskania produktu amplifikacji powinny być prowadzone w oddzielnym laboratorium. Zasady pracy z adna zostały skodyfikowane przez Willerslev i Cooper (2005) i stanowią dziesięć przykazań dla wszystkich zajmujących się tego typu materiałem. W przypadku izolacji DNA z kości lub zębów, ich fragmenty oczyszcza się detergentami i alkoholem absolutnym, a następnie płucze dwukrotnie destylowaną wodą. Zewnętrzną warstwę kości i zębów usuwa się w szczelnej komorze przy pomocy 13

15 diamentowanych ostrzy jubilerskich, po czym materiał naświetla się UV przez 15 min. Do rozdrabniania próbek służą młynki kriogeniczne. DNA izoluje się za pomocą metody tzw. fenol-chloroform. Procedura ta ma na celu również usunięcie z adna zanieczyszczeń takich jak kwasy humusowe i fulwinowe oraz uwolnienie związanych cukrów (tzw. produktów Maillarda) (Poinar, 1996). W przypadku adna izolowanego z prób liczących sobie kilka, czy kilkadziesiąt tysięcy lat, często jedyne fragmenty DNA, które można amplifikować i sekwencjonować pochodzą z mtdna. Wynika to z faktu wielokopijności mtdna w komórkach i przez to jego stosunkowo większej ilości w stosunku do fragmentów DNA jądrowego. Najczęściej amplifikuje się fragmenty mtdna kodujące cytochrom b (cyt b) oraz tzw. pętlę D, niekodujący odcinek mtdna, charakteryzujący się stosunkowo dużą zmiennością nukleotydową. Należy pamiętać o tym, że mtdna dziedziczony jest tylko w linii żeńskiej. Dla wielu celów, koniecznym jest amplifikowanie i sekwencjonowanie fragmentów DNA jądrowego, np. w przypadku człowieka, fragmentów chromosomu Y (Underhill i Kivisild, 2007). Wyżej wymienione odcinki mtdna nie są jedynymi markerami genetycznymi stosowanymi w archeologii molekularnej. Jeżeli celem prac z adna jest ustalanie struktury wymarłej populacji, korzystnym jest sięgnięcie po markery charakteryzujące się większą zmiennością niż markery mitochondrialne, np. mikrosatelitarny DNA (msdna). Ich zastosowanie jest możliwe jedynie w przypadku prób charakteryzujących się dobrze zachowanym DNA, a więc na ogół prób, które nie liczą sobie więcej niż kilka tysięcy lat. W przypadku dobrze zachowanych prób, np. wspomnianych wyżej fragmentów kości Neandertalczyków czy Denisowian, można pokusić się nawet o zsekwencjonowanie pełnego genomu. Rozwój badań nad adna był możliwy dzięki ulepszeniu metod izolacji DNA, polegających na dobraniu właściwych buforów do ekstrakcji DNA i wiązaniu go przed strącaniem etanolem z podłożami krzemowymi (Rohland i Hofreiter, 2007). Metody izolacji DNA udało się jeszcze bardziej udoskonalić poprzez zwiększenie efektywności ekstrakcji i precypitacji krótkich fragmentów DNA (Dabney i wsp., 2013), które z reguły stanowią znaczą część adna. Efekt ten uzyskano poprzez kolejne modyfikacje buforów do ekstrakcji i precypitacji DNA. W efekcie uzyskano możliwość izolacji i sekwencjonowania fragmentów DNA o długości nieprzekraczającej 50 bp. 14

16 Ostatnio ukazało się szereg prac, w których zastosowano metodę wzbogacania ilości izolowanego adna poprzez hybrydyzację (Hofreiter i wsp., 2014). Metoda ta polega na użyciu sekwencji DNA lub RNA otrzymanych z tkanek osobników tego samego lub pokrewnego gatunku jako przynęty dla fragmentów adna. Dla przykładu, metodę tą zastosowano do konstrukcji bibliotek DNA ludzi z epoki brązu z wykopalisk w Bułgarii i z mumii z okresu pre-kolumbijskiego, odkrytych w Peru (Carpenter i wsp., 2013). W tym przypadku przynętę stanowiły cząsteczki RNA uzyskane na drodze transkrypcji biblioteki genomowej współczesnego człowieka. Cząsteczki te po ich biotynylacji wiąże się z kolumną ze złożem zawierającym streptawidynę i hybrydyzuje z DNA wyizolowanym z antycznych szczątków. DNA odzyskany po hybrydyzacji stanowi bibliotekę, którą można poddać sekwencjonowaniu za pomocą jednej z metod sekwencjonowania nowej generacji (patrz dalej). Podobną metodę, z tym, że jako przynęty użyto biblioteki DNA, zastosowano przy sekwencjonowaniu genomu Denisowianina (Meyer i wsp., 2012) a także do sekwencjonowania genomów mitochondrialnych i chloroplastowych kilkunastu gatunków (Hofreiter i wsp, i literatura tam cytowana). Kluczową metodą w badaniach adna jest łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR)(Pääbo i wsp., 1989b). PCR pozwala na amplifikację fragmentów DNA nawet z bardzo małej ilości wyjściowej materiału genetycznego, występującego w szczątkach kopalnych. W badaniach antycznego DNA powszechnie stosowana jest reakcja multiplex PCR, która pozwala na amplifikację wielu różnych fragmentów w pojedynczej reakcji (Krause i wsp., 2010). Warto zaznaczyć, że spośród 124 zbadanych mitogenomów, tylko 6 amplifikowano stosując pojedynczy (ang. simplex) PCR. Wszystkie pozostałe udało się amplifikować za pomocą multiplex PCR (Paijmans i wsp., 2013). Jak wspomniano wyżej, w ciągu ostatnich 30 lat obserwuje się bardzo szybki rozwój technik sekwencjonowania DNA. Początkowo, w badaniach adna wykorzystywano klasyczne sekwencjonowanie metodą Sangera (Sanger i wsp., 1977). Jest to jednak technika czasochłonna i kosztowna, przez co ilość otrzymywanych danych jest ograniczona. Potrzeba zmniejszenia kosztów sekwencjonowania z jednoczesnym zwiększeniem szybkości procedury doprowadziła do powstania technik sekwencjonowania nowej generacji (NGS) (Paijmans wsp., 2013). 15

17 Obecnie wykorzystywane są głównie 4 techniki NGS: - pirosekwencjonowanie na platformie Roche (454) (Gilbert i wsp., 2007; Stiller i wsp., 2009; Knapp i Hofreiter, 2010); - sekwencjonowanie przez syntezę - Ilumina (Solexa) (Knapp i Hofreiter, 2010; Metzker, 2010); - SOLiD (ang. Sequencing by Oligonucleotide Ligation and Detection) (Ho i Gilbert, 2010); - Helicos (BioSiences) (ang. Single Molecule Fluorescent Sequencing) (Ginolhac i wsp., 2012). We wszystkich wymienionych technikach sekwencjonowane są krótkie fragmenty DNA, od kilkudziesięciu do kilkuset par zasad. Największą zaletą technik NGS w stosunku do klasycznego sekwencjonowania metodą Sangera, jest możliwość sekwencjonowania nawet miliona fragmentów jednocześnie (Millar i wsp., 2008). NGS ostatnio sprzęga się z nowymi metodami przygotowywania bibliotek do sekwencjonowania. Przełomem w tym zakresie było wykorzystanie jako matryc do sekwencjonowania, jednoniciowego DNA (tsms, ang. true single DNA molecule sequencing) (Sanchez-Quinto i Lalueza-Fox, 2014 i prace tam cytowane). Jak wiadomo, adna jest zwykle silnie zdegradowany i występują w nim liczne pęknięcia pojedynczych nici. Do wolnych końców 3 OH, których w adna jest znacznie więcej niż w DNA współczesnym, przyłącza się startery do sekwencjonowania i przeprowadza sekwencjonowanie na platformie Illumina lub Helicos. Zaletą metody jest to, że nie jest potrzebna amplifikacja fragmentów DNA techniką PCR i wszystkie reakcje oczyszczania i strącania DNA, przy których traci się znaczną część cząsteczek adna. Metodę tsms z powodzeniem zastosowano do sekwencjonowania na platformie Helicos genomu konia, którego szczątki datowane na około lat, pozyskano z wiecznej zmarzliny na terenie Kanady (Orlando i wsp., 2011). Szczegółowy protokół przygotowania bibliotek jednoniciowego DNA do sekwencjonowania na platformie Illumina został opracowany przez Gansauge i Meyer a (2013) i zastosowany przy sekwencjonowaniu DNA ze szczątków kilku hominidów. W przedstawionych pracach wchodzących w skład osiągnięcia naukowego, stanowiącego podstawę do ubiegania się o stopień doktora habilitowanego, wykorzystywano technikę Sangera (Sanger i wsp., 1977) oraz technikę pirosekwencjonowania (Gilbert i wsp., 2007; Stiller i wsp., 2009; Knapp i Hofreiter, 2010). Przeznaczony do sekwencjonowania DNA amplifikowano dwukrotnie w celu uniknięcia błędów, które mogły pojawić się na skutek 16

18 zdarzających się modyfikacji DNA. Na wszystkich etapach izolacji i amplifikacji DNA przeprowadzano reakcje ślepe (mieszaniny reakcyjne zawierały wszystkie składniki z wyjątkiem DNA), w celu wykrycia ewentualnych kontaminacji. W przypadku próbek przeznaczonych do pirosekwenconowania, produkty PCR były przed ich skumulowaniem indywidualnie znakowane ( ang. barcoded). Prawidłowość uzyskanych sekwencji DNA oceniano stosując kryteria zaproponowane przez Stiller i wsp., (2009). Uliniowywanie uzyskanych sekwencji wykonywano za pomocą programu BioEdit (Hall, 1999). Analizy filogenetyczne Do rekonstrukcji drzew filogenetycznych stosowano metody łączenia sąsiadów (NJ, neighbour joining), największej oszczędności (MP, ang. maximum parsimony) i minimalnej odległości (ME, ang. minimum evolution), wykorzystując program Paup 4.0 (Swofford, 2003). Do uzyskiwania drzew metodą największej wiarygodności (ML, ang. maximum likelihood) stosowano program PhyML (Guindon i wsp., 2010). Drzewa Bayesowskie odtwarzano w programach MrBayes (Ronquist i Huelsenbeck, 2003) i PhyloBayes 3.2f (Lartillot i Philippe, 2004). W przypadku metod MrBayes, ML i NJ, model substytucji najbardziej pasujący do danego zestawu danych (HKY+I) był wybierany za pomocą programu jmodeltest (Posada, 2008). Sieci haplotypów rekonstruowano w programie Network (Bandelt, 1999). Zmienność nukleotydową, jak zmienność haplotypowa, obliczano za pomocą programu Arlequin (Excoffier i Lischer, 2010). W przypadku analiz msdna, do sprawdzenia obecności artefaktów wykorzystywano program MicroChecker (van Oosterhout i wsp. 2004). Liczba alleli w locus (Na), efektywna liczba alleli w locus (Ne), liczba alleli prywatnych (Np), bogactwo alleliczne (R), wartości współczynnika wsobności (F IS ) dla każdej grupy osobników obliczane były za pomocą programu FSTAT (Goudet, 2002), GENEPOP (Raymond i Russet, 1995), GenAlEx (Peakall i Smouse, 2006). Heterozygotyczność obserwowana i oczekiwana (H O i H E,) obliczana była za pomocą programu Arlequin (Excoffier i Lischer, 2010) i programu GenAlEx (Peakall 17

19 i Smouse, 2012). Dystans genetyczny obliczano za pomocą programu FSTAT, Arlequin i RSTCalc (Goodman, 1997). Strukturę genetyczną populacji ustalano za pomocą oprogramowania STRUCTURE (Pritchard i wsp., 2000). Czas kolonizacji populacji założycielskiej oparty o analizę msdna przeprowadzono metodą Bayesowską (ABC) (Beaumont i wsp., 2002), za pomocą programu DIYABC (Cornuet i wsp., 2008). Omówienie prac wchodzących w skład osiągnięcia, które jest podstawą do ubiegania się o nadanie stopnia naukowego doktora habilitowanego W skład osiągnięcia naukowego będącego podstawą do ubiegania się o nadanie stopnia naukowego doktora habilitowanego włączono 6 publikacji, w których zastosowano techniki analizy adna do rozwiązania określonych problemów z zakresu genetyki konserwatorskiej i filogenetyki zwierząt. Trzy prace są poświęcone analizom genetycznym przeprowadzonym z związku z restytucją jesiotra w Polsce. Pozostałe trzy dotyczą filogenetyki jelenia szlachetnego i niedźwiedzia jaskiniowego. Celem przedstawienia tego zespołu prac była próba wykazania, jak wielki potencjał kryje się w technikach analizy adna i jak wiele istotnych problemów można rozwiązać je stosując. Poniżej omówione zostały kolejno dwie wymienione grupy prac. 1. Restytucja jesiotra bałtyckiego (Acipenser oxyrinchus oxyrinchus) w oparciu o analizy adna. Trzy spośród prac wchodzących w skład osiągnięcia naukowego są poświęcone zagadnieniu restytucji jesiotra w wodach Polski. Prace te stanowiły podstawę do ustalenia programu restytucji tego gatunku. Ich przedmiotem są analizy adna wykonywane w celu określenia który gatunek jesiotra występował w dorzeczach Wisły i Odry przed wyginięciem, jaki był zakres polimorfizmu genetycznego wymarłych populacji i która z występujących jeszcze na świecie populacji jesiotra jest genetycznie najbliższa tej, która wymarła w Polsce. Jesiotry (Acipenseridae) nazywane żywymi skamielinami, są jedną z najstarszych rodzin ryb kostnoszkieletowych. Pierwsze kopalne ich szczątki znane są z górnej jury, od kiedy ich cechy morfologiczne nie uległy znaczącym zmianom. Występują w słodkich i słonych wodach na półkuli północnej. Jesiotry są rybami anadromicznymi, część swojego cyklu życiowego spędzają w środowisku słonym, część w słodkim, gdzie się rozradzają. 18

20 Cechuje je filopatria, tj. powracanie na tarło do tych samych rzek, w których się wylęgły (Waldman i wsp. 2002; Peng i wsp., 2007). Jesiotr bałtycki był jedynym gatunkiem z rodziny jesiotrowatych występującym w Polsce. Od czasów ustąpienia ostatniego zlodowacenia, jesiotry mogły swobodnie migrować w Bałtyku w górę rzek Odry i Wisły. Począwszy od średniowiecza, liczebność populacji jesiotra zmniejszała się, jednak do XVIII wieku był to gatunek nadal licznie występujący w Polsce. Miał bardzo duże znaczenie gospodarcze, przede wszystkim ze względu na kawior. W wyniku nadmiernej eksploatacji, zabudowy hydrotechnicznej rzek oraz zanieczyszczenia wód w połowie XX wieku doszło do całkowitego wymarcia tego gatunku na terenie całej Polski. Ostatniego jesiotra złowiono w Wiśle w 1965 roku (Mamcarz, 2000). Podobnie wyglądała sytuacja w innych krajach europejskich. W Niemczech ostatniego jesiotra złowiono w 1969 zaś w Bałtyku w roku 1996, u wybrzeży Estonii (Gessner i wsp., 2011). Uznaje się, że w zlewni Morza Bałtyckiego populacje jesiotra wyginęły całkowicie. Spośród rodziny jesiotrowatych, prawie wszystkie gatunki (szczególnie euroazjatyckie, w mniejszym stopniu amerykańskie) są zagrożone wyginięciem (Peng i wsp., 2007). Większość z nich wpisano do Czerwonej Księgi gatunków zagrożonych i są one chronione zgodnie z odpowiednimi konwencjami (Kolman i wsp., 2011; Kirschbaum i wsp., 2011). W Polsce od 1932 jesiotr objęty jest ochroną całkowitą (Witkowski i wsp.2009). Do czasów nam współczesnych, w Europie zachował się jedynie tzw. jesiotr zachodni (Acipenser sturio). Jest jednym z najbardziej zagrożonych gatunków ryb jesiotrowatych. Na świecie występuje tylko liczebnie niewielka populacja tego gatunku w rzece Garonnie we Francji (Kirchbaum i wsp., 2011). Historycznie, gatunek ten występował we wschodniej części Oceanu Atlantyckiego, od morza Bałtyckiego aż po wybrzeże Morza Śródziemnego. Po drugiej stronie Oceanu Atlantyckiego występuje jesiotr amerykański (Acipenser oxyrinchus), tzw. jesiotr ostronosy. Jego populacje zajmują zachodnie wybrzeże Ameryki Północnej, od rzeki St. John w Kanadzie aż po Zatokę Meksykańską na południu. Znane są dwa jego podgatunki: A. o. oxyrinchus i A. o. desotoi. Mimo faktu, że gatunki te rozdzieliły się około 58 mln. lat temu (Peng i wsp., 2007), pozostały morfologicznie, genetycznie i cytologicznie bardzo podobne do siebie (Fontana i wsp., 2008 i cytowania tam zawarte). W rejonach współwystępowania stwierdzono obecność hybryd pomiędzy oboma gatunkami (Tidemann i wsp., 2007; Chassaing i wsp., 2013). 19

Tematyka zajęć z biologii

Tematyka zajęć z biologii Tematyka zajęć z biologii klasy: I Lp. Temat zajęć Zakres treści 1 Zapoznanie z przedmiotowym systemem oceniania, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową Podstawowe zagadnienia materiału nauczania

Bardziej szczegółowo

Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce

Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce Magdalena Niedziałkowska, Bogumiła Jędrzejewska, Jan Marek Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży Cele badań 1) Poznanie

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie SCENARIUSZ LEKCJI OPRACOWANY W RAMACH PROJEKTU: INFORMATYKA MÓJ SPOSÓB NA POZNANIE I OPISANIE ŚWIATA. PROGRAM NAUCZANIA INFORMATYKI Z ELEMENTAMI PRZEDMIOTÓW MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZYCH Autorzy scenariusza:

Bardziej szczegółowo

Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy

Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy Praca wykonana pod kierunkiem dr hab. Tomasza Grzybowskiego w Katedrze Medycyny Sądowej w Zakładzie Genetyki Molekularnej

Bardziej szczegółowo

WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA LICEUM KLASA 1 (POZIOM PODSTAWOWY)

WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA LICEUM KLASA 1 (POZIOM PODSTAWOWY) WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA LICEUM KLASA 1 (POZIOM PODSTAWOWY) Rozdział Sposób zapisywania i odczytywania informacji genetycznej. Przypomnienie przedstawia strukturę podwójnej helisy DNA, wykazuje jej

Bardziej szczegółowo

Ochrona przyrody. Test podsumowujący rozdział III. Wersja A

Ochrona przyrody. Test podsumowujący rozdział III. Wersja A ..................................... Imię i nazwisko Wersja A Test podsumowujący rozdział III Ochrona przyrody.............................. Data Klasa oniższy test składa się z 15 zadań. rzy każdym poleceniu

Bardziej szczegółowo

Uczeń potrafi. Dział Rozdział Temat lekcji

Uczeń potrafi. Dział Rozdział Temat lekcji Plan wynikowy z biologii- zakres podstawowy, dla klasy III LO i III i IV Technikum LO im.ks. Jerzego Popiełuszki oraz Technikum w Suchowoli Nauczyciel: Katarzyna Kotiuk Nr programu: DKOS-4015-5/02 Dział

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne z biologii dla klas pierwszych

Wymagania edukacyjne z biologii dla klas pierwszych Wymagania edukacyjne z biologii dla klas pierwszych Rozdział Sposób zapisywania i odczytywania informacji genetycznej. Przypomnienie przedstawia strukturę podwójnej helisy DNA, wykazuje jej rolę w przechowywaniu

Bardziej szczegółowo

Mikrosatelitarne sekwencje DNA

Mikrosatelitarne sekwencje DNA Mikrosatelitarne sekwencje DNA Małgorzata Pałucka Wykorzystanie sekwencji mikrosatelitarnych w jądrowym DNA drzew leśnych do udowodnienia pochodzenia materiału dowodowego w postępowaniu sądowym 27.09.2012

Bardziej szczegółowo

SYTUACJA ZWIERZĄT ŁOWNYCH W POLSCE 2 0 1 3

SYTUACJA ZWIERZĄT ŁOWNYCH W POLSCE 2 0 1 3 Stacja Badawcza PZŁ Czempiń SYTUACJA ZWIERZĄT ŁOWNYCH W POLSCE 2 1 3 Opracowanie prezentuje informacje o pozyskaniu ważniejszych gatunków zwierzyny w sezonie łowieckim oraz ich liczebności w 213 roku,

Bardziej szczegółowo

Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny

Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny Analizy wielkoskalowe wykorzystujące mikromacierze DNA Genotypowanie: zróżnicowane wewnątrz genów RNA Komórka eukariotyczna Ekspresja genów: Które geny? Poziom

Bardziej szczegółowo

WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII dla klas I Technikum ZAKRES WYMAGAŃ NA POSZCZEGÓLNE STOPNIE UCZEŃ

WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII dla klas I Technikum ZAKRES WYMAGAŃ NA POSZCZEGÓLNE STOPNIE UCZEŃ WYMAGANIA EDUKACYJNE Z BIOLOGII dla klas I Technikum ZAKRES WYMAGAŃ NA POSZCZEGÓLNE STOPNIE Rozdział w podręczniku Sposób zapisywania i odczytywania informacji genetycznej. Wymagania podstawowe (stopień:

Bardziej szczegółowo

Techniki molekularne w mikrobiologii SYLABUS A. Informacje ogólne

Techniki molekularne w mikrobiologii SYLABUS A. Informacje ogólne Techniki molekularne w mikrobiologii A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Rodzaj Rok studiów

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV

Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV Cel ćwiczenia Określenie podatności na zakażenie wirusem HIV poprzez detekcję homo lub heterozygotyczności

Bardziej szczegółowo

Śladami mamutów. W wykładzie szczegółowo poruszone zostały następujące zagadnienia: 1. Przynależność systematyczna mamutów

Śladami mamutów. W wykładzie szczegółowo poruszone zostały następujące zagadnienia: 1. Przynależność systematyczna mamutów Śladami mamutów. W dniu 20.10.2012 r. tj. sobota, wybraliśmy się z nasza Panią od geografii do Instytutu Nauk Geologicznych Uniwersytetu Wrocławskiego na tegoroczną XI już edycję cyklu Tajemnice Ziemi

Bardziej szczegółowo

Genomika Porównawcza. Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski

Genomika Porównawcza. Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski Genomika Porównawcza Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski 1 Plan prezentacji 1. Rodzaje i budowa drzew filogenetycznych 2. Metody ukorzeniania drzewa

Bardziej szczegółowo

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ekologia wyk. 1 wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ochrona środowiska Ekologia jako dziedzina nauki jest nauką o zależnościach decydujących

Bardziej szczegółowo

Opracował Arkadiusz Podgórski

Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja jako źródło róŝnorodności biologicznej Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja Ewolucja (łac. evilutio rozwinięcie) ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych

Bardziej szczegółowo

Czy uczymy, że sarna nie jest żoną jelenia?

Czy uczymy, że sarna nie jest żoną jelenia? Czy uczymy, że sarna nie jest żoną jelenia? Dr inż. Krzysztof Klimaszewski Warszawa, 10.09.2014 r. Projekt "O bioróżnorodności dla przyszłości - czyli jak uczyć, że sarna nie jest żoną jelenia" korzysta

Bardziej szczegółowo

MARKERY MIKROSATELITARNE

MARKERY MIKROSATELITARNE MARKERY MIKROSATELITARNE Badania laboratoryjne prowadzone w Katedrze Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt SGGW w ramach monitoringu genetycznego wykorzystują analizę genetyczną markerów mikrosatelitarnych.

Bardziej szczegółowo

Zagrożenia i ochrona przyrody

Zagrożenia i ochrona przyrody Wymagania podstawowe Uczeń: Wymagania ponadpodstawowe Uczeń: Zagrożenia i ochrona przyrody wskazuje zagrożenia atmosfery powstałe w wyniku działalności człowieka, omawia wpływ zanieczyszczeń atmosfery

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU PCR sposób na DNA.

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU PCR sposób na DNA. SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU PCR sposób na DNA. SPIS TREŚCI: 1. Wprowadzenie. 2. Części lekcji. 1. Część wstępna. 2. Część realizacji. 3. Część podsumowująca. 3. Karty pracy. 1. Karta

Bardziej szczegółowo

Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA

Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA Zakład Biologii Molekularnej Wydział Farmaceutyczny, WUM ul. Banacha 1, 02-097 Warszawa IZOLACJA DNA Z HODOWLI KOMÓRKOWEJ.

Bardziej szczegółowo

UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU

UNIWERSYTET PRZYRODNICZY WE WROCŁAWIU Wykaz projektów badawczych finansowanych z dotacji KNOW w roku 2015 1. Cwynar Przemysław Zastosowanie elektroencefalografii (EEG), analiz biochemicznych krwi oraz obserwacji behawioralnych przy ocenie

Bardziej szczegółowo

Rozkład materiału z biologii do klasy III.

Rozkład materiału z biologii do klasy III. Rozkład materiału z biologii do klasy III. L.p. Temat lekcji Treści programowe Uwagi 1. Nauka o funkcjonowaniu przyrody. 2. Genetyka nauka o dziedziczności i zmienności. -poziomy różnorodności biologicznej:

Bardziej szczegółowo

Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją).

Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją). Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją). Czym jest życie? metabolizm + informacja (replikacja) 2 Cząsteczki organiczne mog y powstać w atmosferze pierwotnej

Bardziej szczegółowo

Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie. Pracownia genetyki

Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie. Pracownia genetyki Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie Zadbaliśmy o to, żeby wyposażenie w Klubie Młodego Wynalazcy było w pełni profesjonalne. Ważne jest, aby dzieci i młodzież, wykonując doświadczenia korzystały

Bardziej szczegółowo

INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH W CHOROBIE HUNTINGTONA

INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH W CHOROBIE HUNTINGTONA XX Międzynarodowa konferencja Polskie Stowarzyszenie Choroby Huntingtona Warszawa, 17-18- 19 kwietnia 2015 r. Metody badań i leczenie choroby Huntingtona - aktualności INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH

Bardziej szczegółowo

Co to jest wyspa? W sensie geograficznym: część lądu otoczona ze wszystkich stron wodą

Co to jest wyspa? W sensie geograficznym: część lądu otoczona ze wszystkich stron wodą Zoogoegrafia wysp Co to jest wyspa? W sensie geograficznym: część lądu otoczona ze wszystkich stron wodą Co to jest wyspa? W sensie biogeograficznym: ekosystem otoczony innymi, stanowiącymi wyraźne bariery

Bardziej szczegółowo

Biotechnologia i inżynieria genetyczna

Biotechnologia i inżynieria genetyczna Wersja A Test podsumowujący rozdział II i inżynieria genetyczna..................................... Imię i nazwisko.............................. Data Klasa oniższy test składa się z 16 zadań. rzy każdym

Bardziej szczegółowo

Zaoczne Liceum Ogólnokształcące Pegaz

Zaoczne Liceum Ogólnokształcące Pegaz WYMAGANIA EGZAMINACYJNE ROK SZKOLNY 2015/2016 Semestr jesienny TYP SZKOŁY: liceum ogólnokształcące PRZEDMIOT: biologia SEMESTR: II LICZBA GODZIN W SEMESTRZE: 15 PROGRAM NAUCZANIA: Program nauczania biologii

Bardziej szczegółowo

Algorytmy genetyczne

Algorytmy genetyczne Algorytmy genetyczne Motto: Zamiast pracowicie poszukiwać najlepszego rozwiązania problemu informatycznego lepiej pozwolić, żeby komputer sam sobie to rozwiązanie wyhodował! Algorytmy genetyczne służą

Bardziej szczegółowo

Dyrektywa Siedliskowa NATURA 2000. Dyrektywa Ptasia N2K - UE. N2K w Polsce. N2K w Polsce

Dyrektywa Siedliskowa NATURA 2000. Dyrektywa Ptasia N2K - UE. N2K w Polsce. N2K w Polsce NATURA 2000 Dyrektywa Siedliskowa Sieć obszarów chronionych na terenie Unii Europejskiej Celem wyznaczania jest ochrona cennych, pod względem przyrodniczym i zagrożonych, składników różnorodności biologicznej.

Bardziej szczegółowo

7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej

7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej 7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej 7.2. Metody biologii molekularnej (technika PCR, sekwencjonowanie DNA) wykorzystywane w taksonomii roślin Autor: Magdalena Dudek

Bardziej szczegółowo

Działania NFOŚiGW dla ochrony bioróżnorodności na przykładzie wybranych projektów z zakresu ochrony przyrody

Działania NFOŚiGW dla ochrony bioróżnorodności na przykładzie wybranych projektów z zakresu ochrony przyrody Działania NFOŚiGW dla ochrony bioróżnorodności na przykładzie wybranych projektów z zakresu ochrony przyrody Leszek Jóskowiak p.o. dyrektora Departamentu Ochrony Przyrody Poznań, 25 listopada 2010 r. Różnorodność

Bardziej szczegółowo

Budowanie drzewa filogenetycznego

Budowanie drzewa filogenetycznego Szkoła Festiwalu Nauki 134567 Wojciech Grajkowski Szkoła Festiwalu Nauki, ul. Ks. Trojdena 4, 02-109 Warszawa www.sfn.edu.pl sfn@iimcb.gov.pl Budowanie drzewa filogenetycznego Cel Ćwiczenie polega na budowaniu

Bardziej szczegółowo

AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR)

AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR) AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR) Zestaw do wykrywania sekwencji DNA specyficznych dla bakterii z rodzaju Salmonella techniką Real Time PCR Nr kat.: BAC01-50 Wielkość zestawu: 50 oznaczeń Objętość

Bardziej szczegółowo

Dane mikromacierzowe. Mateusz Markowicz Marta Stańska

Dane mikromacierzowe. Mateusz Markowicz Marta Stańska Dane mikromacierzowe Mateusz Markowicz Marta Stańska Mikromacierz Mikromacierz DNA (ang. DNA microarray) to szklana lub plastikowa płytka (o maksymalnych wymiarach 2,5 cm x 7,5 cm) z naniesionymi w regularnych

Bardziej szczegółowo

Czerwona księga gatunków zagrożonych to publikowana przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN) lista zagrożonych wyginięciem

Czerwona księga gatunków zagrożonych to publikowana przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN) lista zagrożonych wyginięciem Czerwona księga gatunków zagrożonych to publikowana przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN) lista zagrożonych wyginięciem gatunków organizmów. Ukazała się po raz pierwszy w 1963

Bardziej szczegółowo

Założenia i efekty projektu Ochrona gatunkowa rysia, wilka i niedźwiedzia w Polsce Stefan Jakimiuk, Natalia Kryt WWF Polska Warszawa, 1.10.

Założenia i efekty projektu Ochrona gatunkowa rysia, wilka i niedźwiedzia w Polsce Stefan Jakimiuk, Natalia Kryt WWF Polska Warszawa, 1.10. Założenia i efekty projektu Ochrona gatunkowa rysia, wilka i niedźwiedzia w Polsce Stefan Jakimiuk, Natalia Kryt WWF Polska Warszawa, 1.10.2014 Projekt realizowany przy wsparciu ze środków Norweskiego

Bardziej szczegółowo

Polimorfizm. sekwencji mitochondrialnego DNA gatunku Canis familiaris - aspekty filogenetyczne i identyfikacyjne. Anna Czarnecka

Polimorfizm. sekwencji mitochondrialnego DNA gatunku Canis familiaris - aspekty filogenetyczne i identyfikacyjne. Anna Czarnecka Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu Collegium Medicum im. Ludwika Rydygiera w Bydgoszczy Polimorfizm sekwencji mitochondrialnego DNA gatunku Canis familiaris - aspekty filogenetyczne i identyfikacyjne

Bardziej szczegółowo

METODY STATYSTYCZNE W BIOLOGII

METODY STATYSTYCZNE W BIOLOGII METODY STATYSTYCZNE W BIOLOGII 1. Wykład wstępny 2. Populacje i próby danych 3. Testowanie hipotez i estymacja parametrów 4. Planowanie eksperymentów biologicznych 5. Najczęściej wykorzystywane testy statystyczne

Bardziej szczegółowo

Klonowanie molekularne Kurs doskonalący. Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP

Klonowanie molekularne Kurs doskonalący. Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP Klonowanie molekularne Kurs doskonalący Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP Etapy klonowania molekularnego 1. Wybór wektora i organizmu gospodarza Po co klonuję (do namnożenia DNA [czy ma być metylowane

Bardziej szczegółowo

Jak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek

Jak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek Jak powstają nowe gatunki Katarzyna Gontek Powstawanie gatunków (specjacja) to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy III a, III b, III c, III d gimnazjum.

Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy III a, III b, III c, III d gimnazjum. Wymagania edukacyjne z biologii dla klasy III a, III b, III c, III d gimnazjum. DZIAŁ VI PRZYRODA WOKÓŁ NAS - 5 NR I TEMAT LEKCJI 1. Lasy liściaste i iglaste WYMAGANIA PODSTAWOWE Uczeń: wymienia warstwy

Bardziej szczegółowo

Przyczyny i konsekwencje struktury genetycznej zwierzyny

Przyczyny i konsekwencje struktury genetycznej zwierzyny Przyczyny i konsekwencje struktury genetycznej zwierzyny Wanda Olech, Zuza Nowak, Zbigniew Borowski - Wydział Nauk o Zwierzętach SGGW - Instytut Badawczy Leśnictwa Łowiectwo w zrównowaŝonej gospodarce

Bardziej szczegółowo

Wyk. 2 Ekologia behawioralna

Wyk. 2 Ekologia behawioralna Wyk. 2 Ekologia behawioralna Be or not to be? How be to be? Pytania o zachowanie Dlaczego to zachowanie wyewoluowało? Gody przed kopulacją Życie samotnie lub w grupie Pieśni ptaków składają się z gwizdów

Bardziej szczegółowo

ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000

ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000 Dziennik Ustaw Nr 64 5546 Poz. 401 401 ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000 Na podstawie art. 29 ust. 10 ustawy

Bardziej szczegółowo

Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3. Kierunek: Inżynieria Biomedyczna Specjalność: Bionanotechnologie

Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3. Kierunek: Inżynieria Biomedyczna Specjalność: Bionanotechnologie Nazwa modułu: Genetyka molekularna Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3 Wydział: Elektrotechniki, Automatyki, Informatyki i Inżynierii Biomedycznej Kierunek: Inżynieria Biomedyczna

Bardziej szczegółowo

Demografia członków PAN

Demografia członków PAN NAUKA 3/2007 163-167 ANDRZEJ KAJETAN WRÓBLEWSKI Demografia członków PAN O niektórych sprawach dotyczących wieku nowych i odchodzących członków Polskiej Akademii Nauk mówiłem już w dyskusji podczas Zgromadzenia

Bardziej szczegółowo

Zabytki z obszaru Mezoameryki w zbiorach Muzeum Archeologicznego Środkowego Nadodrza w Zielonej Górze

Zabytki z obszaru Mezoameryki w zbiorach Muzeum Archeologicznego Środkowego Nadodrza w Zielonej Górze Anna Hendel Zabytki z obszaru Mezoameryki w zbiorach Muzeum Archeologicznego Środkowego Nadodrza w Zielonej Górze Muzeum Archeologiczne Środkowego Nadodrza w Świdnicy, poza zabytkami związanymi z przeszłością

Bardziej szczegółowo

Przepisy o ochronie przyrody

Przepisy o ochronie przyrody Przepisy o ochronie przyrody Paulina Kupczyk kancelaria Ochrona Środowiska i działalno inwestycyjna Konsulting Szkolenie Interwencje ekologiczne w obronie ostoi Natura 2000 w ramach projektu Ogólnopolskiego

Bardziej szczegółowo

Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA. Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi

Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA. Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi Mutacja Mutacja (łac. mutatio zmiana) - zmiana materialnego

Bardziej szczegółowo

Konferencja pn. Natura 2000 naszą szansą

Konferencja pn. Natura 2000 naszą szansą Konferencja pn. Natura 2000 naszą szansą DLA TRWAŁOŚCI ŻYCIA Znaczenie różnorodność biologicznej dla dobrostanu ludzkości Anna Kalinowska Uniwersyteckie Centrum Badań nad Środowiskiem Przyrodniczym i Zrównoważonym

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa

KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa Nazwa Nazwa w j. ang. Wybrane problemy biologii molekularnej kwasy nukleinowe Selected problems of molecular biology

Bardziej szczegółowo

Struktura genetyczna populacji łosia (Alces alces) w dolinie Biebrzy

Struktura genetyczna populacji łosia (Alces alces) w dolinie Biebrzy Uniwersytet w Białymstoku Wydział Biologiczno-Chemiczny Instytut Biologii Magdalena Świsłocka Struktura genetyczna populacji łosia (Alces alces) w dolinie Biebrzy Rozprawa doktorska Wykonana w Zakładzie

Bardziej szczegółowo

Seminarium Wpływ realizacji pobytów stażowych (szkoleniowych) na rozwój potencjału dydaktycznego postdoców i doktorantów

Seminarium Wpływ realizacji pobytów stażowych (szkoleniowych) na rozwój potencjału dydaktycznego postdoców i doktorantów Seminarium Wpływ realizacji pobytów stażowych (szkoleniowych) na rozwój potencjału dydaktycznego postdoców i doktorantów 7 wrzesień 2011 roku sala Rady Wydziału, ul. Oczapowskiego 1A Projekt POKL. 04.01.01-00-178/09

Bardziej szczegółowo

Wykład Bioinformatyka 2012-09-24. Bioinformatyka. Wykład 7. E. Banachowicz. Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM. Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki

Wykład Bioinformatyka 2012-09-24. Bioinformatyka. Wykład 7. E. Banachowicz. Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM. Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki Bioinformatyka Wykład 7 E. Banachowicz Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM http://www.amu.edu.pl/~ewas 1 Plan Bioinformatyka Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki Filogenetyka Bioinformatyczne narzędzia

Bardziej szczegółowo

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Algorytm Genetyczny zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Dlaczego Algorytmy Inspirowane Naturą? Rozwój nowych technologii: złożone problemy obliczeniowe w

Bardziej szczegółowo

ZWIERZĘTA. z różnych stron ŚWIATA

ZWIERZĘTA. z różnych stron ŚWIATA ZWIERZĘTA z różnych stron ŚWIATA PROJEKT Projekt Nie znikaj poświęcony jest zagadnieniu bioróżnorodności. Choć słowo bioróżnorodność jest stosunkowo młode, to robi obecnie prawdziwą karierę. Niestety przyczyna

Bardziej szczegółowo

Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16

Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16 Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16 Ćwiczenie 3 Identyfikacja genetycznie modyfikowanych roślin w produktach spożywczych - jakościowe badanie obecności

Bardziej szczegółowo

Bliskie Spotkanie z Biologią. Genetyka populacji

Bliskie Spotkanie z Biologią. Genetyka populacji Bliskie Spotkanie z Biologią Genetyka populacji Plan wykładu 1) Częstości alleli i genotypów w populacji 2) Prawo Hardy ego-weinberga 3) Dryf genetyczny 4) Efekt założyciela i efekt wąskiego gardła 5)

Bardziej szczegółowo

Prof. dr hab. Tomasz Mikołajczyk ZARYBIENIA

Prof. dr hab. Tomasz Mikołajczyk ZARYBIENIA Prof. dr hab. Tomasz Mikołajczyk ZARYBIENIA Oficjalna definicja zarybień Wprowadzanie ryb do jezior i rzek w których populacja ryb uległa zmniejszeniu lub degradacji dzięki działalności człowieka GENEZA

Bardziej szczegółowo

Imię i nazwisko...kl...

Imię i nazwisko...kl... Gimnazjum nr 4 im. Ojca Świętego Jana Pawła II we Wrocławiu SPRAWDZIAN GENETYKA GR. A Imię i nazwisko...kl.... 1. Nauka o regułach i mechanizmach dziedziczenia to: (0-1pkt) a) cytologia b) biochemia c)

Bardziej szczegółowo

Długoterminowe przechowywanie nasienia ryb jesiotrowatych - kriokonserwacja

Długoterminowe przechowywanie nasienia ryb jesiotrowatych - kriokonserwacja Innowacyjne techniki oceny biologicznej i ochrony cennych gatunków ryb hodowlanych i raków Długoterminowe przechowywanie nasienia ryb jesiotrowatych - kriokonserwacja Czy można przezwyciężyć śmierć i zatrzymać

Bardziej szczegółowo

Wydział Biologii Zakład Taksonomii Roślin

Wydział Biologii Zakład Taksonomii Roślin Recenzja pracy doktorskiej Pani mgr Katarzyny Krawczyk, stanowiącej zbiór publikacji nt. Ewolucja i taksonomia molekularna rodzaju Lamium L. w oparciu o analizę trzech genomów wykonanej w Katedrze Botaniki

Bardziej szczegółowo

Źródło informacji - Stan Zdrowia Ludności Polski w 2009 r. (GUS 2011)

Źródło informacji - Stan Zdrowia Ludności Polski w 2009 r. (GUS 2011) Źródło informacji - Stan Zdrowia Ludności Polski w 2009 r. (GUS 2011) Nie istnieje jedna, powszechnie uznana definicja niepełnosprawności. Definicja stosowana przez WHO przyjmuje, że do osób niepełnosprawnych

Bardziej szczegółowo

Przedmiotowy system oceniania Bliżej geografii Gimnazjum część 3

Przedmiotowy system oceniania Bliżej geografii Gimnazjum część 3 Przedmiotowy system oceniania Bliżej geografii Gimnazjum część 3 1. Stary Kontynent Europa 2. Jedna Europa wiele narodów 3. Zgoda i waśnie w Europie 4. Gdzie można spotkać renifera? 5. Zimna wyspa na morzu

Bardziej szczegółowo

Arka Noego czy uda się uratować ginące gatunki?

Arka Noego czy uda się uratować ginące gatunki? TEMAT LEKCJI: TEMAT LEKCJI: Arka Noego czy uda się uratować ginące gatunki? AUTOR: PRZEDMIOT: Biologia CZAS TRWANIA: 90 minut CELE EDUKACYJNE: 0 Wskazanie, że wspólne i przemyślane działania mogą przysłużyć

Bardziej szczegółowo

SPIS TREŚCI GEOGRAFIA JAKO NAUKA 9

SPIS TREŚCI GEOGRAFIA JAKO NAUKA 9 GEOGRAFIA JAKO NAUKA 9 I PLANETA ZIEMIA. ZIEMIA JAKO CZĘŚĆ WSZECHŚWIATA 1. Pierwotne wyobrażenia o kształcie Ziemi i ich ewolucja 11 2. Wszechświat. Układ Słoneczny 12 3. Ruch obrotowy Ziemi i jego konsekwencje

Bardziej szczegółowo

Biotechnologia jest dyscypliną nauk technicznych, która wykorzystuje procesy biologiczne na skalę przemysłową. Inaczej są to wszelkie działania na

Biotechnologia jest dyscypliną nauk technicznych, która wykorzystuje procesy biologiczne na skalę przemysłową. Inaczej są to wszelkie działania na Biotechnologia jest dyscypliną nauk technicznych, która wykorzystuje procesy biologiczne na skalę przemysłową. Inaczej są to wszelkie działania na żywych organizmach prowadzące do uzyskania konkretnych

Bardziej szczegółowo

Las jako zjawisko geograficzne. (Biomy leśne)

Las jako zjawisko geograficzne. (Biomy leśne) Las jako zjawisko geograficzne (Biomy leśne) Dlaczego lasy na Ziemi w Europie, Afryce, Ameryce, Azji są takie a nie inne? Są pochodną klimatu zmieniającego się w przestrzeni i czasie Lasy (ekosystemy,

Bardziej szczegółowo

Pytania ogólne I etapu XII Edycji Konkursu Poznajemy Parki Krajobrazowe Polski

Pytania ogólne I etapu XII Edycji Konkursu Poznajemy Parki Krajobrazowe Polski Pytania ogólne I etapu XII Edycji Konkursu Poznajemy Parki Krajobrazowe Polski 1. Organizmy tworzące plankton słodkowodny charakteryzują się: a) przynależnością do świata zwierząt, b) brakiem zdolności

Bardziej szczegółowo

Międzyprzedmiotowy projekt gimnazjalny. Anna Kimak-Cysewska 2014

Międzyprzedmiotowy projekt gimnazjalny. Anna Kimak-Cysewska 2014 Międzyprzedmiotowy projekt gimnazjalny Anna Kimak-Cysewska 2014 Temat projektu: Międzynarodowy handel dzikimi zwierzętami zagrożonymi wyginięciem w świetle Konwencji Waszyngtońskiej Cel ogólny projektu:

Bardziej szczegółowo

Podstawowe informacje o Naturze 2000 i planach ochrony

Podstawowe informacje o Naturze 2000 i planach ochrony Projekt współfinansowany przez Unię Europejską ze środków Europejskiego Funduszu Rozwoju Regionalnego w ramach Programu Operacyjnego Infrastruktura i Środowisko Podstawowe informacje o Naturze 2000 i planach

Bardziej szczegółowo

Ostateczna postać długotrwałych zmian w określonych warunkach klimatyczno-geologicznych to:

Ostateczna postać długotrwałych zmian w określonych warunkach klimatyczno-geologicznych to: WYDZIAŁ: GEOLOGII, GEOFIZYKI I OCHRONY ŚRODOWISKA KIERUNEK STUDIÓW: OCHRONA ŚRODOWISKA RODZAJ STUDIÓW: STACJONARNE I STOPNIA ROK AKADEMICKI 2014/2015 WYKAZ PRZEDMIOTÓW EGZAMINACYJNYCH: I. Ekologia II.

Bardziej szczegółowo

UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r.

UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r. UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r. w sprawie utworzenia kierunku genetyka i biologia eksperymentalna - studia pierwszego stopnia oraz zmieniająca uchwałę w sprawie

Bardziej szczegółowo

Wydział Nauk Biologicznych

Wydział Nauk Biologicznych Wydział Nauk Biologicznych Interesujesz się... Biologia sp. biologia człowieka rozwojem biologicznym człowieka i jego ewolucją populacjami pradziejowymi biologicznymi i psychologicznymi uwarunkowaniami

Bardziej szczegółowo

Rozwój metod dozymetrii biologicznej oraz biofizycznych markerów i indykatorów wpływu promieniowania na organizmy żywe

Rozwój metod dozymetrii biologicznej oraz biofizycznych markerów i indykatorów wpływu promieniowania na organizmy żywe Rozwój metod dozymetrii biologicznej oraz biofizycznych markerów i indykatorów wpływu promieniowania na organizmy żywe Marcin Kruszewski Centrum Radiobiologii i Dozymetrii Biologicznej Instytut Chemii

Bardziej szczegółowo

Farmakogenetyka Biotechnologia Medyczna I o

Farmakogenetyka Biotechnologia Medyczna I o ĆWICZENIE 2 Oznaczanie polimorfizmu cytochromu CYP2D6 za pomocą tradycyjnych metod biologii molekularnej: PCR-RFLP I. Łańcuchowa reakcja polimerazy PCR (polymerase chain reaction) Technika PCR rozwinęła

Bardziej szczegółowo

2. CZYNNIKI ZABURZAJĄCE RÓWNOWAGĘ GENETYCZNĄ

2. CZYNNIKI ZABURZAJĄCE RÓWNOWAGĘ GENETYCZNĄ ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 2. CZYNNIKI ZABURZAJĄCE RÓWNOWAGĘ GENETYCZNĄ POPULACJI Fot. W. Wołkow Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt MIGRACJE Zmiana frekwencji

Bardziej szczegółowo

Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny

Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny Pokrewieństwo Pokrewieństwo, z punktu widzenia genetyki, jest podobieństwem genetycznym. Im osobniki są bliżej spokrewnione, tym bardziej są podobne pod względem genetycznym.

Bardziej szczegółowo

TaqNovaHS. Polimeraza DNA RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925

TaqNovaHS. Polimeraza DNA RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 TaqNovaHS RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 TaqNovaHS Polimeraza TaqNovaHS jest mieszaniną termostabilnej polimerazy DNA

Bardziej szczegółowo

Depresja inbredowa i heterozja

Depresja inbredowa i heterozja Depresja inbredowa i heterozja Charles Darwin Dlaczego rośliny chronią się przed samozapyleniem? Doświadczenie na 57 gatunkach roślin! Samozapłodnienie obniża wigor i płodność większości z 57 gatunków

Bardziej szczegółowo

Znaczenie monitoringu populacji ssaków kopytnych w ochronie dużych drapieżników

Znaczenie monitoringu populacji ssaków kopytnych w ochronie dużych drapieżników Znaczenie monitoringu populacji ssaków kopytnych w ochronie dużych drapieżników Krzysztof Schmidt Instytut Biologii Ssaków PAN, Białowieża Duże ssaki drapieżne występujące w Polsce Fot. H. Schmidt Fot.

Bardziej szczegółowo

Egzamin klasyfikacyjny z geografii Gimnazjum klasa III

Egzamin klasyfikacyjny z geografii Gimnazjum klasa III Egzamin klasyfikacyjny z geografii Gimnazjum klasa III część pisemna czas trwania części pisemnej egzaminu: 60 minut Zadanie 1 ( 0-2) Uzupełnij zdania podanymi terminami (jest ich więcej): Atlantycki,

Bardziej szczegółowo

Podstawy genetyki człowieka. Cechy wieloczynnikowe

Podstawy genetyki człowieka. Cechy wieloczynnikowe Podstawy genetyki człowieka Cechy wieloczynnikowe Dziedziczenie Mendlowskie - jeden gen = jedna cecha np. allele jednego genu decydują o barwie kwiatów groszku Bardziej złożone - interakcje kilku genów

Bardziej szczegółowo

Hydrosfera - źródła i rodzaje zanieczyszczeń, sposoby jej ochrony i zasoby wody w biosferze.

Hydrosfera - źródła i rodzaje zanieczyszczeń, sposoby jej ochrony i zasoby wody w biosferze. Hydrosfera - źródła i rodzaje zanieczyszczeń, sposoby jej ochrony i zasoby wody w biosferze. Hydrosfera składa się z kilku wyraźnie różniących się od siebie elementów będących zarazem etapami cyklu obiegu

Bardziej szczegółowo

METODY CHEMOMETRYCZNE W IDENTYFIKACJI ŹRÓDEŁ POCHODZENIA

METODY CHEMOMETRYCZNE W IDENTYFIKACJI ŹRÓDEŁ POCHODZENIA METODY CHEMOMETRYCZNE W IDENTYFIKACJI ŹRÓDEŁ POCHODZENIA AMFETAMINY Waldemar S. Krawczyk Centralne Laboratorium Kryminalistyczne Komendy Głównej Policji, Warszawa (praca obroniona na Wydziale Chemii Uniwersytetu

Bardziej szczegółowo

PLAN DYDAKTYCZNY ŚCIEŻKI EKOLOGICZNEJ

PLAN DYDAKTYCZNY ŚCIEŻKI EKOLOGICZNEJ PLAN DYDAKTYCZNY ŚCIEŻKI EKOLOGICZNEJ EDUKACJA EKOLOGICZNA NA LEKCJACH BIOLOGII i GODZINIE WYCHOWAWCZEJ W KLASACH I i II TECHNIKUM i LICEUM ZAKRES PODSTAWOWY. 1.TREŚCI Z PODSTAWY PROGRAMOWEJ: Podstawa

Bardziej szczegółowo

Biologia Klasa 3. - określa zakres ekologii, - wymienia biotyczne i abiotyczne

Biologia Klasa 3. - określa zakres ekologii, - wymienia biotyczne i abiotyczne Biologia Klasa 3 Dział :Wzajemne zależności między organizmami a środowiskiem Numer lekcji Temat lekcji Osiągnięcia ucznia podstawowe Osiągnięcia ucznia ponadpodstawowe 1 2 3 4 1. Charakterystyka środowiska

Bardziej szczegółowo

Podstawy genetyki populacji. Populacje o skończonej liczebności. Dryf. Modele wielogenowe.

Podstawy genetyki populacji. Populacje o skończonej liczebności. Dryf. Modele wielogenowe. Podstawy genetyki populacji Populacje o skończonej liczebności. Dryf. Modele wielogenowe. Dryf genetyczny a ewolucja } Dobór naturalny nie jest jedynym mechanizmem kształtującym zmiany ewolucyjne } Losowe

Bardziej szczegółowo

POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data

POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data 1. Struktura organizmu i funkcje, jakim ona służy ( komórki,

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014

Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014 Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014 Dział programu I. Od genu do cechy Lp. Temat Poziom wymagań dopuszczający

Bardziej szczegółowo

Zapis w nowej podstawie programowej. Proponowane procedury osiągania celów. Proponowane środki dydaktyczne. Dział programu.

Zapis w nowej podstawie programowej. Proponowane procedury osiągania celów. Proponowane środki dydaktyczne. Dział programu. Rozkład materiału Dział programu I. Od genu do cechy Treści nauczania 1. Budowa i funkcje kwasów nukleinowych DNA jako materiał genetyczny budowa DNA rodzaje zasad azotowych komplementarność zasad azotowych

Bardziej szczegółowo

ŻUBR W BIESZCZADACH JAKO PRZYKŁAD UDANEJ RESTYTUCJI

ŻUBR W BIESZCZADACH JAKO PRZYKŁAD UDANEJ RESTYTUCJI JAKO PRZYKŁAD UDANEJ RESTYTUCJI Maciej Januszczak Stacja Badawcza Fauny Karpat MiIZ PAN Ustrzyki Dolne Warsztaty realizowane są w ramach projektu Ochrona żubrów in situ w województwie zachodniopomorskim

Bardziej szczegółowo

Minimalizacja oddziaływania linii kolejowych na dziko żyjące zwierzęta

Minimalizacja oddziaływania linii kolejowych na dziko żyjące zwierzęta Minimalizacja oddziaływania linii kolejowych na dziko żyjące zwierzęta Metody, doświadczenia i problemy Rafał T. Kurek fot. Krzysztof Czechowski 1 Oddziaływanie infrastruktury liniowej Formy negatywnego

Bardziej szczegółowo

Przykładowe zadania. przygotowujące do egzaminu maturalnego

Przykładowe zadania. przygotowujące do egzaminu maturalnego Przykładowe zadania z BIOLOGii przygotowujące do egzaminu maturalnego Prezentowane zadania są zgodne z podstawą programową kształcenia ogólnego w zakresie rozszerzonym i podstawowym. Prócz zadań, które

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy Dział programu Temat Poziom wymagań konieczny (K) podstawowy (P) rozszerzający (R) dopełniający (D) I. Od genu do cechy Budowa i funkcje kwasów

Bardziej szczegółowo