AUTOREFERAT DR ELŻBIETA CIEŚLAK ZAŁĄCZNIK 2

Transkrypt

1 ZAŁĄCZNIK 2 AUTOREFERAT DR ELŻBIETA CIEŚLAK ZAKŁAD SYSTEMATYKI I FITOGEOGRAFII ROŚLIN NACZYNIOWYCH INSTYTUT BOTANIKI IM. W. SZAFERA POLSKA AKADEMIA NAUK 1

2 I. DANE OSOBOWE 1. Imię i Nazwisko: Elżbieta Cieślak 2. Posiadane stopnie naukowe: 1993 r. Magister biologii, Wydział Biologii i Nauk o Ziemi, Uniwersytet Jagielloński, Praca magisterska pt. Ocena stanu zagrożeń świerczyny wysokogórskiej (Piceetum excelsae) w Gorcach wykonana pod kierunkiem prof. dr. hab. Bogdana Zemanka r. Doktor nauk biologicznych w zakresie biologii, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk w Krakowie, Praca doktorska pt. Taksonomia i chorologia kompleksu Caltha palustris L. na terenie Polski. wykonana pod kierunkiem prof. dr. hab. Zbigniewa Mirka. 3. Informacje o zatrudnieniu: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk w Krakowie 1. X V II asystent 1. III IX adiunkt od 1. X do chwili obecnej starszy specjalista biolog II. Jako osiągnięcia wynikającego z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.) wskazuje dzieło opublikowane w całości: Cieślak E. "Phylogeography of Pontic-Pannonian species in Central Europe" Polish Botanical Studies 30: III. Omówienie celu naukowego/artystycznego ww. pracy i osiągniętych wyników będących podstawą ubiegania się o stopień doktora habilitowanego wraz z omówieniem ich ewentualnego wykorzystania. Przedstawiono osiągnięcie naukowe będące dziełem opublikowanym w całości pt. "Phylogeography of Pontic-Pannonian species in Central Europe". Praca podejmuje jedno z najbardziej interesujących zagadnień europejskiej fitogeografii, które dotyczy pochodzenia flory i historii kształtowania się zasięgów gatunków roślin związanych ze zbiorowiskami kserotermicznymi w Europie. Podjęty temat analizowano w oparciu o badania populacyjne następujących gatunków: Carlina onopordifolia, Cirsium pannonicum, Inula ensifolia, Linum flavum i Linum hirsutum. Gatunki te reprezentują element geograficzny pontyjsko-pannoński i występują aktualnie również 2

3 ekstrazonalnie w wyspowo rozmieszczonych obszarach w Europie Środkowej. Tematyka pracy wpisuje się w prowadzoną współcześnie w literaturze europejskiej dyskusję, na temat powtórnej kolonizacji Europy Środkowej, szczególnie jej północnych obszarów, przez roślinność kserotermiczną po okresie zlodowaceń plejstoceńskich. Głównym celem opracowania była weryfikacja hipotez dotyczących szlaków i czasu migracji grupy gatunków reprezentujących element pontyjsko-pannoński na obszar współczesnej Polski i szerzej Europy Środkowej. Podstawą dyskusji były wyniki przeprowadzonych analiz genotypowania dla poszczególnych gatunków z obszaru Europy Środkowej. Na podstawie uzyskanych wzorców wewnątrzgatunkowej struktury genetycznej, określono relacje pomiędzy poszczególnymi fragmentami systemu wyspowych stanowisk tych gatunków w Europie Środkowej i przeanalizowano prawdopodobne czynniki kształtujące zasięgi gatunków pontyjsko-pannońskich w północnej części Europy Środkowej. Przedyskutowano również kolejne możliwe scenariusze dotyczące kierunku, dróg i czasu migracji gatunków elementu pontyjskopannońskiego w skali Polski południowej i Europy Środkowej. Najważniejsze osiągnięcia pracy: 1. Podjęty w pracy temat, dotyczący pochodzenia flory i historii kształtowania się zasięgów gatunków, stanowi nawiązanie do bogatej tradycji badań polskich uczonych. Przez podjęcie kompleksowych analiz genotypowania w oparciu o pięć gatunków, które można uznać za najbardziej typowych przedstawicieli flory kserotermicznej w Europie Środkowej, prezentowana praca stanowi ważny nowy etap na drodze do poznania historii kształtowania ich zasięgów w Europie Środkowej. Warto zaznaczyć, że żadne z wyników dotychczasowych badań nad historią flory zbiorowisk kserotermicznych nie dały możliwości weryfikacji hipotez dotyczących szlaków i czasu migracji tej grupy gatunków na północne tereny Europy Środkowej. 2. Zainicjowana dyskusja stanowi pierwsze tak szerokie omówienie wzorców zmienności uzyskanych w oparciu o nowoczesne techniki molekularne, związane z analizą zmienności i struktury genetycznej grupy gatunków pontyjskopannońskich w skali Europy Środkowej. Nabiera to szczególnego znaczenia w związku z faktem, że wobec braku danych paleobotanicznych dla grupy gatunków stepowych związanych z obszarem pontyjskim czy pannońskim w Europie brakowało dotychczas w dużej mierze doświadczalnych podstaw dla takiej dyskusji. 3. Przyjęcie, jako odrębną modelową grupę, gatunki reprezentujące element pontyjsko-pannoński związany z obszarami południowo-wschodniej Europy, stanowi nowatorskie podejście przy dyskusji o kierunkach, drogach i czasie migracji gatunków kserotermicznych. 4. Przeprowadzone analizy molekularne grupy gatunków stepowych wykazały występowanie dwóch typów wzorców struktury genetycznej. Wyniki analiz wskazują, że niezależnie od wzorca struktury genetycznej, wędrówki badanej grupy roślin stepowych na północne obszary Europy środkowej, w tym i na teren Wyżyn południowej Polski, przyjmowały kierunek z południa na północ. 3

4 Natomiast obecność dwóch typów struktury genetycznej świadczy, że wędrówka ta odbywała się różnymi szlakami. Jeden ze szlaków na Wyżyny południowej Polski, prowadził przypuszczalnie bezpośrednio z południa w kierunku północnym przez Karpaty, zaś drugi z południa i wschodu Europy w kierunku północno-zachodnim przez Wyżynę Podolską, po północnej stronie Karpat. W przypadku gatunków takich jak Carlina onopordifolia, Cirsium pannonicum, Inula ensifolia i Linum flavum, szlak po północnej stronie Karpat stanowił główną drogę w ich wędrówce na północ. Szlak ten z południa na teren wyżyn Polski prowadził przez bramę Bessarabską i pas Wyżyny Podolskiej. Natomiast szlak bezpośrednio z południa, tak przez obniżenie między Sudetami i Karpatami (tzw. Bramę Morawską), jak i przez obniżenia karpackie, nie był zasadniczo wykorzystywany przez te gatunki. Może to wskazywać na znacznie mniejszą rolę tego szlaku niż do tej pory zakładano. Szlak związany z bezpośrednią wędrówką z południa w kierunku północnym przez łuk Karpat, reprezentowany jest tylko przez jeden gatunek Linum hirsutum. Wniosek dotyczący niewielkiej roli obniżenia między Karpatami i Sudetami jakie stanowi Brama Morawska w wędrówce elementu panońskiego z południa na północ ma duże znaczenie w przypadku badanych gatunków, dla interpretacji możliwych dróg migracji tych gatunków na teren południowej Polski, zwłaszcza w odniesieniu do dotychczasowych danych publikowanych. Dodatkowo, w przypadku wszystkich badanych gatunków najprawdopodobniej nie doszło do migracji na tereny południowej Polski z kierunku zachodniego, szlakiem po północnej stronie Sudetów, przedpolem Rudaw i Sudetów. 5. Wędrówkom z kierunku wschodniego na teren południowej Polski sprzyjał brak wyraźnych barier w porównaniu z wędrówkami bezpośrednio z obszarów południowych gdzie łuk górski Sudety-Karpaty stanowił naturalną barierę. W konsekwencji wędrówki w kierunku północno-zachodnim, po obu stronach łuku Karpat odbywały się niezależnie, co potwierdza odnotowana odrębność genetyczna populacji po północnej stronie w stosunku do populacji po południowej stronie łańcucha gór. Ta odrębność genetyczna szczególnie zaznacza się pomiędzy populacjami z Wyżyny Małopolskiej i północnej części obszaru panońskiego. Przedstawienie i udokumentowanie roli łuku górskiego Sudety- Karpaty jako bariery, która wpłynęła bezpośrednio na kształt struktury genetycznej gatunków migrujących z południa Europy stanowi nowy aspekt w dyskusji nad czynnikami kształtującymi strukturę genetyczną gatunków kserotermicznych (oparte na przesłankach wynikających z badań genetycznych). 6. Przestrzenny rozkład pul genetycznych w populacjach wskazuje, że najprawdopodobniej również na terenie pasa wyżyn południowej Polski migracja gatunków stepowych Cirsium pannonicum, Inula ensifolia i Linum flavum odbywała się głównie w kierunku zachodnim a więc z Wyżyny Lubelskiej w kierunku Wyżyny Małopolskiej. Tylko w przypadku Linum hirsutum migracja prowadziła bezpośrednio z terenów południowych (pannońskich) na Wyżynę Małopolską. 7. W przypadku każdego z gatunków stwierdzono występowanie pul genetycznych charakterystycznych tylko dla Wyżyny Małopolskiej i równolegle zdecydowane podobieństwo genetyczne populacji w pasie Wyżyn Lubelskiej i Podolskiej oraz 4

5 dalej z południowego obszaru panońskiego. Taka struktura może świadczyć o starszym wieku populacji z Wyżyny Małopolskiej w stosunku do populacji z Wyżyny Lubelskiej. Taki wynik wskazywałby, że gatunki stepowe na terenie Polski południowej nie są pozostałością po jednej fali migracyjnej. W przypadku populacji z Wyżyny Małopolskiej stanowiłyby one pozostałość fali migracyjnej, która mogła mieć miejsce po zlodowaceniu San 1 i San 2, kiedy możliwe było przenikanie elementu stepowego na tereny południowej Polski. W przypadku badanej grupy gatunków być może jest to jedyna fala migracyjna, która dotarła do obszaru Wyżyny Małopolskiej. W związku z tym, obecnie na obszarze Wyżyny Małopolskiej, gatunki te byłyby reliktami okresu glacjalnego. Natomiast zachodnia część zasięgu kolejnej fali lub fal migracyjnych elementu stepowego najprawdopodobniej była ograniczona w Polsce południowej już tylko do Wyżyny Lubelskiej. Przedstawione dane stanowią pierwszą próbę ustalenia, na podstawie struktury genetycznej, zasięgu fal migracyjnych jakie dotarły na teren południowej Polski, a także potencjalnego reliktowego charakteru polskich populacji. 8. Wzór struktury genetycznej Carlina onopordifolia, tj. z jednej strony jednorodność genetyczna populacji w danym regionie geograficznym a z drugiej odrębność poszczególnych regionów, wskazywać może, że z grupy gatunków charakterystycznych dla Inuletum ensifoliae, Carlina onopordifolia stanowi najstarszy, pod względem czasu przybycia, element tego zbiorowiska na obszarze Wyżyny Małopolskiej. 9. Wykazana dla badanych gatunków kserotermicznych duża odrębność genetyczna dwóch części zasięgu w granicach Polski tj. z Wyżyny Małopolskiej i Lubelskiej wnosi nowe argumenty do zagadnień regionalnej fitogeografii gatunków kserotermicznych. W tym kontekście wykazana odrębność genetyczne populacji małopolskich, na tle całego badanego materiału, świadcząca być może o reliktowym charakterze tych populacji jest bardzo istotnym osiągnięciem na tle dotychczas publikowanych w tym temacie prac. Z racji, że gatunki kserotermiczne stanowią ważny element bioróżnorodności nie tylko w skali lokalnej ale całego kontynentu przedstawiona praca pokazuje jak badania struktury genetycznej całej tej grupy gatunków są ważne dla poznania mechanizmów kształtujących ich aktualne zasięgi. W tym świetle prezentowana praca, uwzględniająca wybrane gatunki elementu pontyjsko-pannońskiego stanowi pierwszy ale bardzo istotny punkt wyjścia do dalszych badań nad grupą gatunków kserotermicznych w Europie. Badania takie uwzględniające gatunki kserotermiczne reprezentujące również inne elementy geograficzne (jak np. irano-turański) pozwolą na pełną i rzetelną dyskusję o historii ich plejstoceńskich migracji na północne tereny Europy. Praktyczne zastosowania: W przypadku badanej grupy gatunków Cirsium pannonicum, Inula ensifolia, Linum flavum i Linum hirsutum uzyskane wyniki, obok aspektów poznawczych, mają bardzo ważny aspekt aplikacyjny. Gatunki te należą do grupy najrzadszych gatunków flory Polski. Ze względu na stosunkowo niewielką liczbę populacji i obszar występowania ich zagrożenie związane jest przede wszystkim z działalnością człowieka. W wyniku 5

6 różnych działań (rolnictwo, urbanizacja) niszczone są naturalne siedliska tych gatunków, czego konsekwencją jest zanikanie populacji i/lub dodatkowa fragmentaryzacja siedlisk co wpływa na wzrost izolacji między populacjami danego taksonu i w konsekwencji prowadzi do zmniejszenia, a często bezpowrotnej utraty części różnorodności genetycznej tych gatunków. W Polsce nie prowadzono dotychczas żadnych badań nad zmiennością genetyczną tych gatunków. Przedstawione w pracy wyniki stanowią dokumentację faktycznego poziomu ich zmienności i zróżnicowania genetycznego tych gatunków, nie tylko w skali Polski ale i Europy Środkowej. Uwzględnienie tych danych umożliwi opracowanie takiego planu ochrony, który pozwoli na zachowanie maksymalnej zmienności genetycznej jak również rzeczywistej struktury genetycznej każdego z gatunków skorelowanej z położeniem geograficznym poszczególnych populacji. IV. Omówienie działalności naukowej i pozostałych osiągnięć naukowobadawczych Moje zainteresowania naukowe w zakresie botaniki, zaczęły kształtować się podczas studiów biologicznych na Wydziale Biologii i Nauk o Ziemii Uniwersytetu Jagiellońskiego. Pogłębiłam je uczestnicząc w pracach naukowego Koła Przyrodników Studentów UJ. W tym czasie, jako członek Sekcji Botanicznej, brałam czynny udział w tworzeniu zbiorów zielnikowych Bieszczadzkiego Parku Narodowego, który powstawał między innymi pod opieką naukowa prof. dr hab. H. Trzcińskiej-Tacik i dr. hab. J. Mitki. Nawiązane wówczas kontakty z pracownikami Instytutu Botaniki UJ oraz udział w licznych spotkaniach i dyskusjach naukowych ugruntowały moje zainteresowania botaniką. Pracę magisterską pt. Ocena stanu zagrożeń świerczyny wysokogórskiej (Piceetum excelsae) w Gorcach wykonałam w Ogrodzie Botanicznym UJ pod kierunkiem prof. dr. hab. B. Zemanka. Materiały zgromadzone do pracy magisterskiej zostały opublikowane w formie artykułu w czasopiśmie Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody (1). W trakcie studiów (na V roku) rozpoczęłam pracę w Instytucie Botaniki im. W. Szafera w Zakładzie Systematyki Roślin Naczyniowych. Na etat asystenta w tymże Zakładzie zostałam przyjęta w październiku 1993 roku. Pod kierunkiem prof. dr. hab. Zbigniewa Mirka rozpoczęłam badania nad taksonomią i chorologią kompleksowego gatunku Veronica hederifolia w Polsce. Pracę na podstawie uzyskanych wyników, obejmującą charakterystykę wyróżnionych taksonów i ich rozmieszczenie, opublikowałam we Fragmenta Floristica et Geobotanica (2). Równolegle rozpoczęłam prace nad 15. tomem Flory Polski. Tom ten w zasadniczej swej części stanowi indeks nazw łacińskich i polskich wszystkich gatunków roślin naczyniowych jakie zostały umieszczone, opisane lub wymienione w dotychczasowych wydaniach tego opracowania 13 tomów w I wydaniu i 4 w II wydaniu. Zawiera on również rozdziały dotyczące historii powstania tego opracowania oraz spis autorów, którzy opracowali 6

7 poszczególne grupy gatunków. Tom ten, którego byłam współredaktorem i współautorem ukazał się w 1995 roku (3). W kolejnych latach moje prace badawcze związane były z realizacją tematu Taksonomia i chorologia rodzaju Caltha w Polsce. Od roku 1997 był to temat mojej pracy doktorskiej, którą wykonałam pod kierunkiem prof. Z. Mirka i obroniłam w Instytucie Botaniki im. W. Szafera w Krakowie w 2002 roku. Praca ta stanowi oryginalne opracowanie krytycznego pod względem taksonomicznym rodzaju Caltha w Polsce. Praca wykonana została z wykorzystaniem szerokiego spektrum danych, od historycznych źródeł bibliograficznych, poprzez analizy morfologiczne cech mikro- i makroskopowych, cytologiczne, ekologiczne oraz z zastosowaniem nowoczesnych metod statystycznych. Przeprowadzone przeze mnie szczegółowe studia nomenklatoryczno-taksonomiczne pozwoliły na charakterystykę zmienności taksonów tego kompleksu, opracowanie klucza do oznaczania, oraz ustalenie ich rozmieszczenia w Polsce (4, 5, 6, 7). Po obronie doktoratu kontynuowałam pracę w Instytucie Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk w Krakowie w Zakładzie Systematyki Roślin Naczyniowych, gdzie pracuję i prowadzę swoją działalność naukową do chwili obecnej. W tym czasie rozpoczęłam i prowadziłam prace związane z powstaniem laboratorium analiz molekularnych przy Zakładzie Systematyki Roślin Naczyniowych (aktualnie jest to odrębna jednostka w IB PAN Pracownia Analiz Molekularnych IB PAN). Brałam udział w pracach modernizacyjnych i metodycznych związanych z wprowadzaniem kolejnych metod molekularnych. Aktualnie w laboratorium możliwe jest wykonywanie całego spektrum analiz molekularnych (od RAPD, RFLP, AFLP po sekwencjonowanie różnych fragmentów DNA). W tym czasie odbyłam liczne staże naukowe tak w ośrodkach polskich jak i zagranicznych. Dzięki nawiązanym kontaktom uczestniczyłam w pracy licznych zespołów badawczych jak również sama kierowałam badaniami podczas realizacji własnych projektów naukowych. Dzięki rozwinięciu swojego warsztatu badawczego o metody molekularne rozszerzyłam zakres swoich zainteresowań i prowadzonych tematów badawczych. ZAKRES PRACY BADAWCZEJ PO UZYSKANIU STOPNIA DOKTORA Taksonomia krytycznych kompleksów gatunków flory Polski Nurt badań związany z taksonomią i nomenklaturą roślin zajmował i nadal zajmuje szczególne miejsce w mojej pracy naukowej. Taksonomia, podejmująca badanie i opis zmienności organizmów na różnych poziomach (od cech mikroskopowych po makroskopowe), rozpatrująca przyczyny i konsekwencje tej zmienności, daje możliwość tworzenia systemów klasyfikacji taksonomicznej. Stąd też badania z zakresu taksonomii nadal są jednymi z najważniejszych w kontekście poznawania historii, tak w czasie jak i 7

8 przestrzeni, poszczególnych taksonów a w konsekwencji całych flor. W tym nurcie podejmowane przeze mnie badania nad grupami gatunków krytycznych flory Polski wpisują się w problematykę inwentaryzacji różnorodności świata roślin. Badania taksonomiczno-chorologiczne kompleksu Agropyron-Elymus (Triticeae) w Polsce, w których brałam udział we współpracy z dr M. Szczepaniak (IB PAN) dotyczyły zasadniczo dwóch krytycznych gatunków traw: Elymus repens s.l. oraz Elymus hispidus s.l. Głównym celem było ustalenie zakresu zmienności cech morfologicznych tych taksonów, a następnie zdefiniowanie statusu taksonomicznego zgodnego z obowiązującymi ujęciami taksonomicznymi w literaturze europejskiej. Badania oparte na materiałach populacyjnych i zielnikowych objęły analizę zmienności morfologicznej i genetycznej, na poziomie wewnątrz- i międzypopulacyjnym oraz gatunkowym. Na podstawie uzyskanych wyników różnych analiz (biometria, anatomia liści i plew, chemotaksonomia, analiza DNA), zaproponowano nową dla Polski klasyfikację taksonomiczną badanych gatunków. Dowiedziono występowania naturalnych, częściowo płodnych mieszańców międzygatunkowych. Przeprowadzone badania biosystematyczne wskazały, że jednoczesne stosowanie różnorodnych metod, rozszerzających zakres badań klasycznej taksonomii (zwłaszcza o analizy genomu), w przypadku gatunków pokrewnych jest niezbędne w ustalaniu ich wzajemnych powiązań taksonomicznych (8,9, 10). Badania nad kompleksem Melica ciliata (Poaceae), realizowane również we współpracy z dr M. Szczepaniak, dotyczyły ustalenia statusu taksonomicznego poszczególnych taksonów występujących w Polsce i szerzej w Europie. Objęły one zarówno analizę zmienności cech morfologicznych jak i analizę struktury genetycznej DNA (metodą AFLP, Amplified Fragment Length Polymorphism). Na podstawie uzyskanych wyników potwierdzono występowanie w Polsce tylko jednego z taksonów tego kompleksu Melica transsilvanica (dotychczas były podawane dwa: Melica ciliata i Melica transsilvanica). Opierając się na rewizji materiałów zielnikowych i na własnych zbiorach ustalono rozmieszczenie M. transsilvanica w Polsce. Konsekwencją badań było również przesunięcie w kierunku południowym północnej granicy zwartego zasięgu Melica ciliata w Europie. Wykazano, że zróżnicowanie genetyczne badanych gatunków kompleksu w Europie koreluje z rozmieszczeniem geograficznym poszczególnych populacji. Nie stwierdzono istotnych różnic w poziomie zmienności i zróżnicowania pomiędzy populacjami z granic i centrum zasięgu M. transsilvanica co związane jest przede wszystkim z wysokim poziomem samopylności. W populacjach M. transsilvanica na skraju zasięgu odnotowano fragmenty unikalne tylko dla tych populacji, znacząco poszerzające genetyczną zmienność gatunku. Przeprowadzone badania zmienności genetycznej kompleksu M. ciliata w europejskiej części występowania, wykazały, że głównym czynnikiem kształtującym ich poziom zmienności genetycznej jest system rozmnażania tych gatunków (11, 12, 13, 14). 8

9 Kolejne badania objęły analizę zmienności i struktury genetycznej gatunków rodzaju Cochlearia występujących w Polsce: Cochlearia polonica i Cochlearia tatrae. Badania poszerzono o materiał z obszarów sąsiednich (Słowacji i Ukrainy). Uwzględnienie tego materiału pozwoliło na zrewidowanie i ustalenie statusu taksonomicznego jako Cochlearia pyrenaica populacji ze stanowiska z Ukrainy (podawanej dotychczas jako Cochlearia polonica) i populacji z niższych położeń ze Słowacji z Wielkiej Fatry (ujmowanej dotychczas jako Cochlearia tatrae). Wyznaczenie faktycznego rozmieszczenia geograficznego Cochlearia tatrae pozwoliło na ustalenie rzeczywistego statusu tego gatunku w grupie endemitów karpackich, jako endemitu tatrzańskiego (15, 16). W ten nurt badań wpisują się również prowadzone badania nomenklatoryczne nad Carlina onopordifolia. Poprzez szczegółowe studia historycznych źródeł bibliograficznych ustalono rangę i nazwę (zgodną z kodeksem) tego taksonu oraz listę jego synonimów (17, 18). Struktura genetyczna gatunków o wyspowym rozmieszczeniu Ukształtowanie się danego wzorca zasięgowego gatunku jest wynikiem działania wielu czynników i procesów. Jest on wypadkową między procesami genetycznymi, demograficznymi czy biocenotycznymi. Podłożem tych wszystkich procesów jest system genetyczny gatunku, który umożliwia zachowanie i przekazywanie informacji genetycznej, a zarazem tworzenie i testowanie przez środowisko nowo utworzonej zmienności. W takim przypadku znajomość struktury genetycznej danego gatunku pozwala na ustalenie relacji genetycznych pomiędzy populacjami oraz wpływu ewentualnych zmian środowiskowych na poziom zmienności i struktury genetycznej gatunków. Jest to zagadnienie szczególnie ważne w kontekście dynamicznie zmieniających się warunków siedliskowych głównie w wyniku różnorakiej działalności człowieka (jak np. urbanistyczna czy rolnicza). Przeprowadzone przez mnie badania nad zmiennością i strukturą genetyczną gatunków flory Polski charakteryzujących się bardzo niewielkimi zasięgami, wykazały, że każdy taki gatunek cechuje bardzo indywidualny rozkład zmienności genetycznej. W przypadku badanej przeze mnie Carlina onopordifolia wykazano wyrównaną zmienność w obrębie danego regionu geograficznego i bardzo duże zróżnicowanie pomiędzy nimi (19). W przypadku innego taksonu, Cochlearia tatrae, stwierdzono natomiast stosunkowo wyrównany i wysoki poziom zmienności genetycznej na całym zasięgu tego taksonu (15). Szczegółowa analiza struktury genetycznej w przypadku Cochlearia polonica (gatunku występującego aktualnie tylko na introdukowanym stanowisku) z zastosowaniem analizy autokorelacji wykazała, że pomimo, iż populacja została założona z paru okazów to gatunek ten charakteryzuje stosunkowo wysoki poziom 9

10 zmienności genetycznej jak i przestrzenna struktura genetyczna (pod względem genetycznym najbardziej podobne są osobniki ze sobą sąsiadujące) (20). Wyniki analizy zmienności genetycznej grupy gatunków blisko spokrewnionych: Galium cracoviense, Galium sudeticum, Galium oelandicum wykazały, że poziom zmienności genetycznej tych gatunków zależy od stopnia ich ploidalności. Ponadto badania te potwierdziły ich odrębność taksonomiczną co szczególnie istotne było w przypadku diploidalnych gatunków G. cracoviense i G. oelandicum (21, 22). W przypadku każdego z badanych gatunków wykazano, że zdecydowany wpływ na poziom zmienności genetycznej mają ich cechy biologiczne, głównie system rozmnażania. Genetyka populacyjna gatunków rzadkich i zagrożonych Człowiek przez swoją działalność często niszczy naturalne siedliska wielu gatunków, czego konsekwencją jest najczęściej szybka redukcja liczby populacji i osobników w populacjach, co prowadzi do bezpowrotnej utraty części różnorodności genetycznej. Również dodatkowa fragmentacja siedlisk powodująca wzrost izolacji między populacjami prowadzi najczęściej do ograniczenia przepływu genów i tym samym uruchomienia procesów genetycznych redukujących poziom zmienności wewnątrz poszczególnych populacji. Na całym świecie tworzone są czerwone listy i czerwone księgi, a taksony z tych list są przedmiotem szczególnego zainteresowania badaczy. Biorąc pod uwagę fakt, iż zasoby genetyczne gatunków mają kluczowe znaczenie dla ich plastyczności ekologicznej i potencjału ewolucyjnego, poznanie struktury genetycznej gatunków specjalnej troski służy dziś nie tylko celom poznawczym ale staje się nieodzowne w próbach ich ratowania. Dzięki konsekwentnym badaniom, poznano pod względem genetycznym różne grupy rzadkich gatunków flory Polski, co stanowi ważny element przy ustalaniu i planowaniu efektywnej ochrony tych gatunków (24, 25). Przeprowadzono szczegółową analizę zmienności zagrożonego w Europie reliktowego gatunku Saxifraga hirculus. Badaniami objęto również następujące gatunki endemiczne: Carlina onopordifolia, Cochlearia polonica, Cochlearia tatrae, Galium cracoviense i Galium oelandicum. Kolejną grupę stanowiły gatunki rzadkie we florze Polski tj. Galium sudeticum, Melica transilvanica, Serratula lycopifolia i Viola uliginosa (12, 16, 20, 21, 22, 23, 26, 27, 28). Uzyskane wyniki generalnie wskazują, że w przypadku wprowadzania osobników z upraw ex situ do populacji, zabieg ten musi być przeprowadzony z zachowaniem pochodzenia materiału nie tylko co do danego obszaru geograficznego ale z zachowaniem przynależności do danej populacji, gdyż każda populacja posiada charakterystyczną tylko dla siebie pulę genetyczną. Zasada ta powinna być stosowana w przypadku każdego z badanych gatunków, niezależnie od poziomu zmienności i zróżnicowania genetycznego populacji. 10

11 W przypadku Saxifraga hirculus, równolegle do badań struktury genetycznej populacji, podjęto, we współpracy z dr. Magdaleną Kędrą, próby zachowania bioróżnorodności tego zagrożonego gatunku poprzez ochronę ex-situ. Opracowano protokół mikrorozmnażania tego gatunku z nasion i pędów na drodze organogenezy. Wykazano jednak bardzo niską przeżywalność roślin zregenerowanych w warunkach ogrodu (aklimatyzacja), która wyniosła około 23% (K1, K2, K3). Filogeografia gatunków kompleksu Cochlearia pyrenaica w Karpatach Rodzaj Cochlearia jest reprezentowany w Karpatach przez geograficznie izolowane grupy populacji występujące na niewielkich obszarach. Stwierdzono tu m.in. obecność odrębnych, endemicznych gatunków (np. Cochlearia tatrae); jednak ze względu na bardzo dużą zmienność morfologiczną, status taksonomiczny roślin z niektórych populacji a co za tym idzie rozmieszczenie poszczególnych taksonów w Karpatach nie były jednoznacznie ustalone. Wyniki moich analiz genetycznych i potwierdziły, że na obszarze Karpat występują trzy odrębne gatunki: Cochlearia borzaeana, Cochlearia pyrenaica i Cochlearia tatrae. C. pyrenaica gatunek o szerokim zasięgu ogólnoeuropejskim posiada w Karpatach i na ich północnych przedgórzach dwie wyspy zasięgowe, które tworzą grupę genetycznie odrębną od populacji z Alp. Dwa pozostałe gatunki mają charakter wąsko rozmieszczonych endemitów: C. tatrae występuje wyłącznie w Tatrach, natomiast C. borzaeana na niewielkim obszarze w rejonie Gór Marmaroskich (Rumunia). Każdy z tych karpackich gatunków charakteryzuje duża zmienność genetyczna; populacje wyróżniają się genetycznie a wymiana genów jest skorelowana z odległością geograficzną. Badania wykazały także bliższą genetyczną relację pomiędzy endemicznymi poliploidami C. borzaeana (Karpaty Wschodnie) i C. tatrae (Karpaty Zachodnie) niż z C. pyrenaica, co może wskazywać, że C. tatrae i C. borzaeana są gatunkami pochodzącymi od tych samych przodków (15, 16, K4). Filogeografia gatunków kserotermicznych w Europie W świetle dotychczasowych analiz molekularnych potwierdzono, że główne plejstoceńskie obszary refugialne w Europie znajdują się w jej południowej części, na półwyspach: Bałkańskim, Iberyjskim i Apenińskim. Obszary te były głównymi centrami historycznej izolacji genetycznej i stanowiły miejsca, z których następowała polodowcowa rekolonizacja obszarów położonych dalej na północ. Podjęte przeze mnie szczegółowe analizy filogeograficzne oparte na wysokorozdzielczych metodach analiz genetycznych oraz bogatym materiale populacyjnym, pozwolą na ustalenie jaka była historyczna rola tych obszarów w zachowaniu bioróżnorodności w Europie flory kserotermicznej i jaka jest geneza współczesnej flory kserotermicznej na kontynencie europejskim. 11

12 W pierwszym etapie, badaniami objęłam grupę gatunków: Carlina onopordifolia, Cirsium pannonicum, Inula ensifolia, Linum flavum i Linum hirsutum reprezentujących element pontyjsko-pannoński i występujących aktualnie ekstrazonalnie w wyspowo rozmieszczonych obszarach w Europie Środkowej a których centrum, w zależności od typu zasięgu obejmuje obszar Przyczarnomorski, Nizinę Węgierską, szeroko ujęty basen Morza Śródziemnego czy centralną Azję. Na podstawie ustalonych wzorców struktury genetycznej podjęto się weryfikacji hipotez dotyczących kierunku, dróg i czasu migracji gatunków stepowych reprezentujących element pontyjsko-pannoński na obszar Europy północnej. Zagadnieniom tym poświęcona jest monografia, którą przedstawiłam jako osiągnięcie naukowe będące podstawą habilitacji (wyniki omówiono odrębnie w Zał. 2 punkt III). W kolejnym etapie, jako obiekt modelowy do badań przyjęłam Carlina acanthifolia s. l., takson o szerokim, submediterrańsko-środkowoeuropejskim zasięgu. W szerokim ujęciu zasięg kompleksu C. acanthifolia składa się z zasięgów cząstkowych obejmujących obszary południowej Europy: półwyspy Bałkański, Apeniński i Iberyjski oraz oderwane wyspy zasięgowe dalej na północ w Europie Środkowej i Wschodniej. Przyjęty model pozwoli na weryfikację hipotez o drogach migracji gatunków kserotermicznych, na temat ekspansji z obszarów refugialnych, jak również związków pomiędzy wielkością zasięgów a ich wiekiem czy relacjach genetycznych populacji rozmieszczonych dysjunktywnie na obwodzie północnym w stosunku do głównego areału zajmowanego przez ten gatunek w Europie południowej. Filogeografia gatunków alpejskich i ziołoroślowych w Karpatach Głównym celem prowadzonych badań (głównie w ramach grantu IntraBioDiv) było zbadanie przestrzennych wzorców zmienności genetycznej wybranych gatunków reprezentujących wysokogórską florę Karpat, w kontekście samych Karpat i w kontekście systemu siedlisk alpejskich Europy. Pozwoliło to na podjęcie dyskusji o historii (zwłaszcza czwartorzędowej) migracji badanych gatunków i o kształtowaniu się współczesnej flory systemu górskiego Alpy-Karpaty. Badaniami objęto gatunki, których centrum występowania stanowią góry Europy, przy czym reprezentują one element alpejsko-subniwalny flory górskiej (np. Campanula alpina) jak i subalpejski (przedstawiciele zbiorowisk ziołoroślowych, Cicerbita alpina i Ranunculus platanifolius). Zaobserwowany podział karpackich populacji na trzy grupy genetyczne jest zgodny z podziałem fizycznogeograficznym i fitogeograficznym, w którym wyróżniono Karpaty Południowe, Wschodnie i Zachodnie. Ten ogólny wzorzec genetyczny jest spójny z danymi uzyskanymi tak dla karpackich populacji gatunków alpejskich jak ziołoroślowych, choć poziom dywergencji genetycznej pomiędzy grupami gatunków ziołoroślowych jest niższy niż w przypadku gatunków wysokogórskich. Podstawą tego podziału są różnice geologiczne, klimatyczne, siedliskowe i historyczne, których znaczenie podnoszono już w literaturze XIX wieku (29, 30, 31, 32, 33, 34). 12

13 Zjawisko hybrydyzacji w wybranych grupach gatunków Występowanie okazów o mieszańcowym charakterze (wykazanych na podstawie cech morfologicznych) zarówno pomiędzy Elymus repens i Elymus hispidus (Elymus mucronatus) jak i pomiędzy Melica transilvanica i Melica ciliata (Melica thuringiaca) było podawane w literaturze od dawna. W obu przypadkach ich identyfikacja na podstawie cech morfologicznych jest bardzo trudna. Z tego względu podjęłam badania genetyczne nad tymi kompleksami. W ramach prowadzonych badań, hipotezę o mieszańcowym pochodzeniu gatunku Elymus mucronatus, przetestowano z wykorzystaniem metody fingerprintingu genomowego DNA (metoda AFLP). Wyniki analizy AFLP potwierdziły mieszańcowy status E. mucronatus. Wykazały, że w przypadku E. mucronatus, mieszańce są genetycznie bardziej podobne do Elymus hispidus niż do Elymus repens, co wskazuje na jednokierunkową introgresję, która zaszła w kierunku E. hispidus. Fragmenty DNA taksonu mieszańcowego zostały odziedziczone od gatunków rodzicielskich; nie stwierdzono prążków specyficznych tylko dla mieszańców. Płodność pyłku mieszańców wahała się od 0% do 91,95% (średnia wartość wynosiła 59,50%), wskazując na występowanie w populacjach zarówno mieszańców F1 jak i wstecznie skrzyżowanych form mieszańcowych. E. mucronatus jest taksonem potencjalnie utrzymującym się w naturze dzięki dominującemu rozmnażaniu wegetatywnemu poprzez kłącza i częściową płodność prowadzącą do rozwoju dojrzałych nasion. E. mucronatus został po raz pierwszy podany jako nowy gatunek dla flory Polski (8, 10). Badania zmienności i struktury genetycznej kompleksu Melica ciliata w Polsce nie potwierdziły charakteru mieszańcowego okazów z Sudetów ujmowanych jako Melica thuringiaca, które morfologicznie wykazywały cechy pośrednie pomiędzy Melica ciliata i Melica transsilvanica. Wszystkie populacje z Sudetów, pod względem morfologicznym i genetycznym okazały się tożsame z okazami M. transsilvanica z pozostałych populacji polskich i szerzej z europejskiej części zasięgu. Tym samym nie potwierdzono występowania M. thuringiaca we florze Polski (13, 14). PODSUMOWANIE DOROBKU NAUKOWEGO Oprócz dzieła naukowego przedstawionego jako osiągnięcie naukowe, mój dorobek składa się z 33 publikacji wydanych samodzielnie lub we współautorstwie w kraju lub za granicą (5 opublikowanych było przed uzyskaniem stopnia doktora a pozostałe po uzyskaniu stopnia doktora). Z 28 prac po uzyskaniu stopnia doktora, 20 opublikowane zostało w czasopismach ujętych na liście filadelfijskiej. Pozostałe 8 ukazało się w czasopismach punktowanych przez Ministerstwo Nauki i Szkolnictwa Wyższego. Ponadto, jestem współautorem dwóch rozdziałów w opracowaniach książkowych. 13

14 Byłam również współredaktorem i współautorem dwóch pozycji książkowych (w tym jedna przed uzyskaniem stopnia doktora) oraz materiałów konferencyjnych. Stanowi to w sumie 539 punktów MNiSW, w tym 511 po uzyskaniu stopnia doktora. Sumaryczny impact factor opublikowanych prac wynosi 42,554, w tym 42,244 po uzyskaniu stopnia doktora. W trakcie swojej działalności po uzyskaniu stopnia doktora, kierowałam 3 projektami badawczymi i wzięłam udział w 7 innych jako wykonawca (KBN, MNiSW i NCN). Brałam udział w dwóch projektach zagranicznych realizowanych w ramach Unii Europejskiej (INTRABIODIV i ECOCHANGE). Swoją działalność naukową opierałam na współpracy z indywidualnymi specjalistami oraz grupami badawczymi z licznych ośrodków naukowych w kraju i na świecie (Zał. 4). Wyniki moich badań, do chwili obecnej, były prezentowane na 16 konferencjach i sympozjach krajowych i 12 międzynarodowych. Były przedmiotem 7 referatów (jeden na konferencji międzynarodowej i 6 na krajowych) i 35 postery (14 międzynarodowych i 21 krajowych). Ponadto, byłam współorganizatorem trzech konferencji naukowych (o zasięgu międzynarodowym i krajowym). Szczegółowe informacje zawarte są w załącznikach nr 3 i 4. Bibliografia: 1. CIEŚLAK E., MITKA J Stan zdrowotny świerka Picea abies (L.) Kars. i zróżnicowanie zbiorowiska świerczyn w Gorczańskim Parku Narodowym. Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 14(3): CIEŚLAK E., MIREK Z Representatives of Veronica hederifolia group (Scrophulariaceae) in Poland. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 41(2): CIEŚLAK E., MIREK Z., PAUL W Flora Polski. Rośliny naczyniowe. Historia i Indeksy. T. 15. Wydawnictwo Instytutu Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków, ss CIEŚLAK E., ILNICKI T., FLIS M Cytotaxonomical studies on the Caltha palustris complex (Ranunculaceae) in Poland. Preliminary report. Acta Biologica Cracoviensia, Series Botanica 42(1): CIEŚLAK E Rozmieszczenie rodzaju Caltha (Ranunculaceae) w Polsce [Distribution of the genus Caltha (Ranunculaceae) in Poland. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 9: CIEŚLAK E., FLORJAN S Stomata size in the Caltha palustris complex (Ranunculaceae) from Poland. Acta Biologica Cracoviensia, Series Botanica 44: CIEŚLAK E Morphological variability of the Caltha palustris L. complex (Ranunculaceae) in Poland. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 73(3): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E., BEDNAREK P. T Morphological and AFLP variation of Elymus repens (L.) Gould (Poaceae). Cellular Molecular Biology Letters 7(2A): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E Assessment of genetic variation in Elymus repens and E. hispidus using AFLP markers and its implications for intraspecific taxonomy. [W]: L. Frey 14

15 (ed.), Problems of grass biology. W. Szafer Institute of Botany Polish Academy of Sciences, Kraków, s SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E., BEDNAREK P. T Natural hybridization between Elymus repens and Elymus hispidus assessed by AFLP analysis. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 76(3): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E Genetic variation and structure in natural populations of Melica ciliata and M. transsilvanica (Poaceae) as indicated by AFLP markers. Biodiversity: Research and Conservation (3/4): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E Low level of genetic variation within Melica transsilvanica populations from the Kraków Częstochowa Upland and the Pieniny Mts revealed by AFLPs analysis. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 76(4): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E Genetic diversity of Melica transsilvanica Schur (Poaceae) at its northern range limit. Acta Biologica Cracoviensia, Series Botanica 51(1): SZCZEPANIAK M., CIEŚLAK E Genetic and morphological differentiation between Melica ciliata L. and M. transsilvanica Schur (Poaceae) in Europe reveals the nonpresence of M. ciliata in the Polish flora. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 80(4): CIEŚLAK E., RONIKIER M Zastosowanie analiz DNA w ustaleniu endemicznego statusu Cochlearia polonica i C. tatrae (Brassicaceae) Application of DNA studies for elucidation of the endemic status of Cochlearia polonica and C. tatrae (Brassicaceae). Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 13(2): CIEŚLAK E., RONIKIER M., KOCH M. A Western Ukrainian Cochlearia (Brassicaceae) the identity of an isolated edge population. Taxon 56(1): CIEŚLAK E., PAUL W Typification of Carlina acanthifolia var. spathulata (Asteraceae) and new authorship for C. onopordifolia. Polish Botanical Journal 56(1): CIEŚLAK E., PAUL W Carlina onopordifolia (Asteraceae) zarys historii taksonomicznej. Carlina onopordifolia (Asteraceae) an outline of taxonomical history. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 18(2): CIEŚLAK E., SZCZEPANIAK M Porównanie struktury genetycznej naturalnych i introdukowanych populacji Carlina onopordifolia (Asteraceae) w Polsce. Comparison of the genetic structure of natural and introduced populations of Carlina onopordifolia (Asteraceae) in Poland. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 19(2): CIEŚLAK E., KORBECKA G., RONIKIER M Genetic structure of the critically endangered endemic Cochlearia polonica (Brassicaceae): efficiency of the last chance transplantation. Botanical Journal of the Linnean Society 155(4): CIEŚLAK E., SZELĄG Z Genetic diversity of Galium cracoviense, G. oelandicum and G. sudeticum (Rubiaceae) narrow endemic species of Galium sect. Leptogalium in northeastern Europe. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 79(4): CIEŚLAK E., SZELĄG Z Genetic diversity of Galium cracoviense (Rubiaceae) the Polish endemic plant. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 78(2): CIEŚLAK E., PAUL W., RONIKIER M Low genetic diversity in the endangered population of Viola uliginosa in its locus classicus at Rząska near Cracow (Southern Poland) as revealed by AFLP markers. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 75(3):

16 24. CIEŚLAK E., CIEŚLAK J., PAUL W Nowe stanowisko Carlina onopordifolia (Asteraceae) na Wyżynie Lubelskiej New locality of Carlina onopordifolia (Asteraceae) in the Lublin Upland. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 16(2): CIEŚLAK E., PAUL W., CIEŚLAK J Bogate stanowisko Viola uliginosa Bess. (Violaceae) w Kotlinie Sandomierskiej. Specimen-rich station of Viola uliginosa (Violaceae) in the Kotlina Sandomierska basin. Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica 11 (1) PAUL. W., CIEŚLAK E., RONIKIER M Viola uliginosa (Violaceae): the need for genetic diversity assessment of an endangered limited-range species. [W]: Mirek Z., Nikiel A. (red.). Rare, relict and dangered plants and fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, s CIEŚLAK E., KAŹMIERCZAKOWA R., RONIKIER M Cochlearia polonica Fröhl. (Brassicaceae), a narrow endemic species of southern Poland: history of conservation efforts, overview of current population resources and genetic structure of populations. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 79(3): CIEŚLAK E The genetic structure and variation of Serratula lycopifolia populations (Vill.) Kern. (Asteraceae) in Poland and adjacent regions. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 82(1): STACHURSKA-SWAKOŃ A., CIEŚLAK E., RONIKIER M Phylogeography of a subalpine tall-herb Ranunculus platanifolius (Ranunculaceae) reveals two main genetic lineages in the European mountains. Botanical Journal of the Linnean Society 171: STACHURSKA-SWAKOŃ A., CIEŚLAK E., RONIKIER M Phylogeography of subalpine tallherb species in Central Europe: the case of Cicerbita alpina. Preslia 84: TABERLET P., ZIMMERMANN N. E., ENGLISCH T., TRIBSCH A., HOLDEREGGER R., ALVAREZ N., NIKLFELD H., COLDEA G., MIREK Z., MOILANEN A., AHLMER W., MARSAN P.A., BONA E., BOVIO M., CHOLER P., CIEŚLAK E., COLLI L., VASILE CRISTEA V., DALMAS J.P., FRAJMAN B., GARRAUD L., GAUDEUL M., GIELLY L., GUTERMANN W., JOGAN N., KAGALO A. A., KORBECKA G., KÜPFER P., LEQUETTE B., LETZ D.R., MANEL S., MANSION G., MARHOLD K., MARTINI F., NEGRINI R., NIÑO F., PAUN O., PELLECCHIA M., PERICO G., PIĘKOŚ-MIRKOWA H., PROSSER F., PUŞCAŞ M., RONIKIER M., SCHEUERER M., SCHNEEWEISS G. M., SCHÖNSWETTER P., SCHRATT-EHRENDORFER L., SCHÜPFER F., SELVAGGI A., STEINMANN K., THIEL-EGENTER C., VAN LOO M.,WINKLER M., WOHLGEMUTH T., WRABER T., GUGERLI F., IntraBioDiv Consortium Genetic diversity in widespread species is not congruent with species richness in alpine plant communities. Ecology Letters 15(12): STACHURSKA-SWAKOŃ A., CIESLAK E., RONIKIER M Genetic variability of small isolated populations of Cicerbita alpina (L.) Wallr. (Asteraceae) in the Beskid Maly Mts (southern Poland). Polish Journal of Ecology 59 (2): THIEL-EGENTER C., GUGERLI F., ALVAREZ N., BRODBECK S., CIEŚLAK E., COLLI L., ENGLISCH T., GAUDEUL M., GIELLY L., KORBECKA G., NEGRINI R., PAUN O., PELLECCHIA M., RIOUX D., RONIKIER M., SCHÖNSWETTER P., SCHÜPFER F., TABERLET P., TRIBSCH A., VAN LOO M., WINKLER M., HOLDEREGGER AND INTRBIODIV CONSORTIUM Effects of species traits on the genetic diversity of high-mountain plants: a multi-species study across the Alps and the Carpathians. Global Ecology and Biogeography 18: RONIKIER M., CIEŚLAK E., KORBECKA G High genetic differentiation in the alpine plant Campanula alpina Jacq. (Campanulaceae): evidence for glacial survival in several Carpathian regions and long term isolation between the Carpathians and the Alps. Molecular Ecology 17(7):

17