Techniki i markery molekularne w badaniach zmienności genetycznej ptaków

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Techniki i markery molekularne w badaniach zmienności genetycznej ptaków"

Transkrypt

1 Przeglądy Overviews Notatki Ornitologiczne 2007, 48: Techniki i markery molekularne w badaniach zmienności genetycznej ptaków Magdalena Zagalska-Neubauer, Anna Dubiec Sekwencja DNA, czyli ułożenie zasad w łańcuchu kwasu dezoksyrybonukleinowego, niesie dane o zmienności genetycznej osobnika, która może być analizowana na poziomie nukleotydów, genów i całych genomów. Ponieważ zmienność ta ma charakter jakościowy, może być identyfikowana za pomocą tzw. markerów genetycznych i analizowana w obrębie i między populacjami oraz na poziomie gatunków. Narzędziem umożliwiającym analizę zmienności genetycznej są techniki molekularne, wśród których kluczową rolę odgrywa reakcja łańcuchowa polimerazy, czyli PCR (ang. Polymerase Chain Reaction), technika opracowana w latach Niniejsza praca stanowi przegląd podstawowych zagadnień dotyczących badania zmienności genetycznej ptaków w oparciuo markery molekularne z wykorzystaniem technik bazujących na reakcji PCR. Oprócz przybliżenia pojęć i zasad dotyczących pracy z materiałem biologicznym i użyciem techniki PCR, przedstawiamy przykłady wykorzystania markerów molekularnych w badaniach zmienności genetycznej ptaków na poziomie populacyjnym i gatunkowym. Praca adresowana jest głównie do biologów-ornitologów, którzy nie posługiwali się jeszcze technikami molekularnymi, ale rozważają ich wykorzystanie w swoich badaniach. Zaznaczyć należy, że dla lepszego zrozumienia przedstawianych treści, nieodzowna jest podstawowa wiedza na temat właściwości i budowy materiału genetycznego (np. Krzanowska et al. 2002). Czytelnikom pragnącym poszerzyć swoją wiedzę na temat wykorzystania technik molekularnych w badaniach oraz specyfiki poszczególnych technik, polecamy książki wydane w Polsce: Berg & Singer (1997), Tuner et al. (2000), Pilot & Rutkowski (2005), King & Stansfield (2002) oraz pozycje anglojęzyczne: Avise (1994) oraz DeSalle & Schierwater (1998). Materiał biologiczny w terenie i laboratorium Pobieranie materiału biologicznego i izolacja DNA. Materiał biologiczny, z którego izolowane jest DNA może być pozyskiwany przyżyciowo, na drodze inwazyjnej lub nieinwazyjnej. W sposób nieinwazyjny materiał pobierany jest np. z odchodów (Regnaut et al. 2006), piór, które wypadły ptakom podczas pierzenia (Taberlet et al. 1999), z błony pergaminowej wyścielającej wewnętrzną powierzchnię skorupy jaja (Strausberger & Ashley 2001) lub też z innych części organicznych pochodzących z gniazda (Pearce et al. 1997). Od ptaków chwytanych można pobrać wymaz ze śluzówki policzkowej i języka (Handel et al. 2006). Ponadto, DNA może być wyizolowane z tkanek okazów muzealnych, np. z kości (Hagelberg et al. 1992) i piór (Ellegren 1991, Leeton et al. 1993). Badania związane z odłowem ptaków umożliwiają pozyskanie materiaługenetycznego na drodze inwazyjnej, przez pobieranie krwi lub piór. Głównym źródłem DNA w krwi są jądrzaste erytrocyty, a w przypadku piór komórki przylegające do nasady dudki (Morin et al.1994), gdy pióro znajduje się w fazie wzrostu lub ze skrzepu krwi znajdującego się wewnątrz stosiny piór wyrośniętych (Horváth et al. 2005). W przypadkuosobników martwych lub zamarłych jaj do badań pobierane mogą być fragmenty tkanek z wątroby, mózgu lub tarczki zarodkowej. 193

2 Pobieranie materiałudo analiz molekularnych powinno być prowadzone w sposób, który zminimalizuje ryzyko kontaminacji materiału, tj. zanieczyszczenie go obcym DNA. W trakcie gromadzenia materiałubiologicznego należy przestrzegać następujących zasad: w miarę możliwości używać jednorazowych rękawiczek lub każdorazowo przemywać ręce alkoholem, używać jednorazowego sprzętu do pobierania materiału (kapilary, igły), miejsce iniekcji przetrzeć alkoholem, narzędzia wielokrotnego użytku (skalpel) dokładnie wyczyścić przed powtórnym użyciem, w trakcie pobierania materiału unikać dotykania miejsc gdzie może być inne DNA, unikać rozmowy czy kichania w trakcie pobierania materiału. Bezpośrednio po pobraniumateriał należy umieścić w jednorazowych, sterylnych probówkach typueppendorf i przechowywać w środkach konserwujących, np. w stężonym alkoholu 96%, buforze EDTA lub buforze lizującym Qeen (Seutin et al. 1991). Każda próbka powinna być opisana w sposób umożliwiający łatwą identyfikację osobnika. Bardzo istotne w trakcie pobierania krwi od ptaków jest zminimalizowanie czasui stresuzwiązanego z zabiegiem. Całkowita objętość krwi ptaka to zwykle ok. 6 8 ml na 100 g masy ciała (Sturkie 1986). Według różnych autorów bezpieczne jest pobranie od 3 4% (Lubjuhn et al. 1998) do 10 20% całkowitej objętości krwi (Hoysak & Weatherhead 1991). W praktyce pobiera się zwykle ok µl krwi. Krótkotrwałe przechowywanie zebranych próbek zwykle nie wymaga specjalnych warunków, natomiast próby, które będą analizowane w okresie późniejszym mogą być przechowywane w lodówce w 4 C, lub zostać zamrożone w 20 C lub 40 C. W takich warunkach DNA jest stabilne i próby można przechowywać przez wiele lat. Przed przystąpieniem do analiz molekularnych konieczne jest wyizolowanie DNA z komórek pobranego materiału. W trakcie izolacji otrzymuje się DNA oczyszczone ze zbędnych składowych komórki, tj. białek i RNA. Uwolnienie DNA z jądra komórkowego i usunięcie zanieczyszczeń jest możliwe dzięki zastosowaniu różnego rodzaju detergentów, rozpuszczalników lub enzymów. Obecnie, powszechnie do izolacji i oczyszczania DNA wykorzystuje się komercyjne zestawy, które oferuje wiele firm zajmujących się sprzedażą odczynników stosowanych w analizach molekularnych. Oprócz firmowych zestawów do izolacji DNA można stosować też tańsze, jednak bardziej pracochłonne rozwiązania. Tradycyjna metoda ekstrakcji DNA polega na trawieniubiałek proteinazą K oraz oczyszczaniu ekstraktumieszaniną fenolui chloroformu(sambrook et al. 1989). Stosunkowo tanią i szybką metodą izolacji DNA jest metoda wykorzystująca chelex (Walsh et al. 1991). Łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR) oraz wybrane techniki wykorzystujące tę metodę. Łańcuchowa reakcja polimerazy polega na namnażaniu z całkowitego DNA jego wyselekcjonowanych fragmentów (McPherson et al. 1995). Proces ten jest możliwy dzięki zdolności DNA do samopowielania oraz zastosowaniuenzymupolimerazy, specyficznych odcinków DNA, tzw. starterów i obecności wolnych nukleotydów. Ważnym etapem jest wybór odpowiedniej pary starterów, które będą przyłączać się do fragmentów flankujących poszukiwaną sekwencję DNA. Sekwencje starterowe są projektowane przy użyciu specjalnie do tego przeznaczonych programów (np. Abd-Elsalam 2003) lub też mogą być wykorzystywane sekwencje już znane, dostępne w publikacjach. Startery są zwykle krótkimi, 20-nukleotydowymi odcinkami, które przyłączają się do DNA na zasadzie komplementarności przy udziale polimerazy. Niektóre techniki, jak np. RAPD (ang. Random Amplified Polymorphic DNA) wykorzystują pojedynczy starter o sekwencji losowej. W efekcie amplifikowane są przypadkowe fragmenty genomu, o nieznanej funkcji i lokalizacji. Klasyczna łańcuchowa reakcja polimerazy składa się z trzech, wielokrotnie (30 40 razy) powtarzających się etapów, w trakcie których kontrolowane zmiany temperatury w termocyklerze powodują: 194

3 1) denaturację dwuniciowego DNA pod wpływem wysokiej temperatury (ok C) dochodzi do rozplecenia podwójnej helisy DNA i zatrzymania reakcji enzymatycznych, powstaje DNA jednoniciowe; 2) wiązanie starterów, tzw. annealing w warunkach obniżonej temperatury (ok C) startery przyłączają się do pojedynczej nici DNA, która zawiera poszukiwaną przez badacza sekwencję; 3) wydłużanie, czyli syntezę nici komplementarnej w podwyższonej temperaturze (ok. 72 C) enzym, polimeraza DNA, katalizuje przyłączanie wolnych nukleotydów i w efekcie odbudowane zostaje DNA dwuniciowe w obrębie poszukiwanego fragmentu. Po zakończeniu reakcji cyklicznych przeprowadzana jest kilku-kilkunastominutowa inkubacja w ok. 72 C. Jest to tzw. końcowe wydłużanie, które ma na celu dokończenie syntez rozpoczętych w poprzednich cyklach. Reakcja PCR prowadzi do namnożenia bardzo dużej liczby wybranych fragmentów DNA (2 n, gdzie n oznacza liczbę powtórzeń 3 etapowego cyklu). W efekcie poszukiwane fragmenty DNA mają przewagę ilościową nad innymi fragmentami, co ułatwia ich późniejszą identyfikację w próbie zawierającej całkowite DNA organizmu. Wiarygodność i powtarzalność reakcji PCR zależy od tzw. optymalizacji warunków reakcji (Kidd & Rauno 1995). Oznacza to, że dla danego gatunku czy docelowej sekwencji DNA często wymagane jest ustalenie indywidualnych warunków reakcji poprzez eksperymentalną manipulację: ilości DNA, ilości i stężenia reagentów, temperatury przyłączania starterów lub liczby powtórzeń cykli temperaturowych. Technika PCR może być poddawana różnym modyfikacjom, w zależności od analizowanego markera genetycznego, jednak zasada działania reakcji we wszystkich przypadkach pozostaje taka sama. Technika polimorfizmulosowo amplifikowanych sekwencji DNA, czyli RAPD wykorzystuje tzw. starter arbitralny, zwykle o długości 10-nukleotydów (Williams et al. 1990, Welsh & McClelland 1990). Losowa sekwencja krótkiego startera oraz stosunkowo niska temperatura przyłączania startera do nici DNA (zwykle około C) wpływają na obniżenie specyfiki reakcji, a tym samym pozwalają na przyłączenie się startera w wielu miejscach w genomie (Williams et al. 1990, Bowditch et al. 1993). Pozwala to wygenerować znaczną liczbę polimorficznych fragmentów DNA (Rothuizen & van Wolferen 1994, Gu et al. 1997). Cecha ta jest zaletą przy badaniupolimorfizmu, ale może jednocześnie stanowić poważną wadę techniki, gdyż niska temperatura przyłączania startera sprzyja powstawaniu fragmentów niespecyficznych, tzw. struktur drugorzędowych w matrycowym DNA. Struktury te inhibują namnażanie lub też mogą zaburzać proces wydłużania nowej nici przez polimerazę. Prowadzić to może do niskiej powtarzalności wyników (Bowditch et al. 1993), dodatkowo potęgowanej przez szczególną wrażliwość techniki na zmiany warunków namnażania (Benecke 1998). Inną techniką pozwalającą wygenerować bardzo dużą liczbę polimorficznych, anonimowych fragmentów DNA jest technika określana jako polimorfizm długości amplifikowanych fragmentów, czyli AFLP (ang. Amplified Length Fragment Polymorphism) (Vos et al. 1995). Metoda ta łączy w sobie reakcję PCR i trawienie enzymami restrykcyjnymi. Pierwszy etap obejmuje trawienie całkowitego DNA genomowego dwoma różnymi enzymami restrykcyjnymi: jeden rozpoznaje w obrębie DNA liczne miejsca trawienia, natomiast drugi trawi DNA w małej liczbie miejsc. Enzymy w miejscach cięcia generują powstanie tzw. lepkich końców, do których w następnym etapie tzw. ligacji, przyłączane są nukleotydowe adaptory. Kolejnym etapem jest amplifikacja niespecyficzna, tzw. preamplifikacja, w której bierze udział enzym oraz dwa startery. Startery dobrane są w ten sposób, aby były komplementarne do sekwencji adaptora i miejsca restrykcyjnego. Dodatkowo, na końcu3 startery posiadają jeden selektywny nukleotyd, np. cytozynę. W ostatnim etapie, amplifika- 195

4 cji specyficznej, wykorzystywana jest niewielka frakcja produktów poprzedniej preamplifikacji. Na tym etapie stosuje się dwa startery najczęściej wyposażone w jeszcze dwa dodatkowe nukleotydy na końcu 3 (Bensch & Åkesson 2005). Dla większości gatunków wdrożenie techniki AFLP nie jest nadmiernie czasochłonne, w odróżnieniuod analiz markerów mikrosatelitarnych czy sekwencjonowania, i pozwala na przestudiowanie wielu loci (nawet powyżej 1000) przy umiarkowanych kosztach (Blears et al. 1998, Mueller & Wolfenbarger 1999). Problematyczny w analizie wyników, podobnie jak w technice RAPD, jest zwykle dominujący charakter wykrywanych fragmentów, czyli niemożność odróżnienia homozygoty dominującej od heterozygoty. Dominująca natura otrzymywanych fragmentów może zaburzać lub zafałszowywać wyniki, szczególnie w przypadku wykorzystywania metody w analizie pokrewieństwa osobników. Metoda SSCP (polimorfizm konformacyjny jednoniciowego DNA, ang. Single-Stranded Conformation Polymorphism) wykorzystuje reakcję PCR, jednak wykrywany polimorfizm wynika z różnic konformacyjnych jednoniciowego DNA (Orita et al. 1989). Łańcuchowa reakcja polimerazy z odpowiednimi starterami pozwala wyselekcjonować poszukiwane fragmenty DNA. Otrzymane produkty reakcji PCR, o długości do par zasad (pz; ang. bp, base pare), poddaje się działaniu wysokiej temperatury (denaturacja produktu), a następnie przeprowadza się elektroforezę w żelupoliakrylamidowym. Odpowiednie warunki elektroforezy, tj. niska temperatura i niedenaturujące warunki, prowadzą do powstania pojedynczych łańcuchów DNA, tzw. ssdna (ang. single-stranded DNA). Łańcuchy DNA różniące się składem zasad formują struktury (konformery) różniące się kształtem, powodujące różnice w mobilności fragmentów w strukturze żelu. Prawdopodobnie związane jest to z różnicami w trzeciorzędowej budowie cząsteczek DNA (Liu et al. 1999). Za pomocą techniki SSCP skanowane mogą być geny oraz polimorfizm anonimowych sekwencji DNA genomowego (Karl et al. 1992, Orti et al. 1997, Sunnucks et al. 2000). Zastosowanie metody SSCP do detekcji różnic w składzie zasad, a więc mutacji w łańcuchu DNA, w znacznym stopniu redukuje konieczność automatycznego sekwencjonowania wielu prób. Wykorzystanie techniki SSCP, jako metody przesiewowej, obniża koszty badań, gdyż sekwencjonowane są tylko te fragmenty DNA, o których wiadomo, że różnią się od siebie składem zasad. Optymalizacja warunków SSCP zwykle nie jest uciążliwa, należy jednak pamiętać, że zmiana warunków reakcji, jak np. temperatura elektroforezy, skład żelu czy buforów, przyłożone napięcie, może wpływać na czułość metody, a tym samym na powtarzalność wyników. Analiza powielonych w reakcji PCR wytypowanych fragmentów DNA, zwanych produktami reakcji, polega na wizualizacji otrzymanych fragmentów, w postaci prążków lub graficznych pików, i możliwa jest dzięki elektroforezie lub sekwencjonowaniu. Klasyczna analiza produktów prowadzona jest z użyciem aparatu do elektroforezy. W trakcie elektroforezy fragmenty DNA różniące się wielkością i/lub kształtem przemieszczają się w żelu z różną prędkością pod wpływem przyłożonego pola elektrycznego, prowadząc do rozdzielenia tych fragmentów. Na uzyskanie dobrej jakości rozdziału elektroforetycznego mają wpływ takie czynniki, jak napięcie i czas rozdziałupodczas elektroforezy. Produkt PCR, wraz ze związanym wcześniej barwnikiem (np. bromek etydyny, związki srebra, sybr), nakłada się na żel agarozowy lub poliakrylamidowy. Wybór żelu, agarozowego lub poliakrylamidowego, do analizy produktów PCR uzależniony jest m.in. od wielkości analizowanych sekwencji. Przy niewielkiej różnicy w wielkościach analizowanych produktów zalecane jest stosowanie żeli poliakrylamidowych. Żele te charakteryzuje większa rozdzielczość i możliwe jest wykrywanie fragmentów DNA, które różnią się wielkością o zaledwie kilka par zasad. W przypadku żeli agarozowych rozdzielczość ulega znacznej poprawie, gdy stosuje się ich wysokoprocentowe warianty. Wielkość analizowanych fragmentów, mierzona w parach 196

5 zasad (pz) określana jest na podstawie ich położenia w żeluwzględem fragmentuo znanej wielkości, tzw. wzorca masy. Uzyskany profil prążków można oglądać w świetle białym lub UV, w zależności od barwnika związanego z produktem reakcji PCR. Bardziej zaawansowaną i kosztowną metodą analizy produktów reakcji PCR, np. dla sekwencji mikrosatelitarnych czy DNA mitochondrialnego (mtdna), jest analiza fragmentów DNA w automatycznym sekwenatorze. Sekwencjonowanie pozwala poznać kolejność i skład zasad w analizowanych fragmentach, a ponadto określić wielkość fragmentów DNA z dokładnością do pojedynczej zasady. Obecnie sekwencjonowanie jest najdokładniejszą metodą analizy sekwencji i wielkości amplifikowanych fragmentów DNA. Zastosowanie markerów i technik molekularnych w analizie zmienności genetycznej ptaków Techniki molekularne pozwalają na detekcję różnic w sekwencji DNA organizmów i ich charakterystykę na poziomie nukleotydów, genów lub całych genomów. Analiza sekwencji specyficznych dla poszczególnych osobników oraz charakterystyka sekwencji w obrębie populacji lub gatunku pozwala uzyskać obraz zmienności genetycznej na każdym z tych poziomów. Należy jednak zaznaczyć, że dziedziczna zmienność genetyczna jest cechą dynamiczną i zmienia się w czasie i przestrzeni, podlegając modyfikującemu wpływowi czynników środowiskowych. Dynamika zmienności genetycznej związana jest m.in. z wielkością populacji, sukcesem reprodukcyjnym i kształtowana jest przez zmiany losowe (dryf genetyczny), dobór naturalny i migrację. Polimorfizm genetyczny, rozumiany jako obecność więcej niż jednego allelu w danym locus w populacji, może być identyfikowany dzięki markerom genetycznym (Dodgson et al. 1997, Kurył & Żukowski 1997, Sunnocks 2000), za pomocą metod molekularnych bazujących najczęściej na reakcji PCR. Klasyczny marker genetyczny charakteryzuje się zidentyfikowanym stopniem zmienności danej cechy (tj. sekwencji nukleotydowej DNA), dziedziczeniem mendlowskim i łatwą identyfikacją metodami analitycznymi. Analiza polimorfizmumarkerów dotyczyć może zmienności w obrębie sekwencji kodujących lub niekodujących oraz polimorfizmu długości fragmentów DNA lub pojedynczych zmian nukleotydowych we fragmentach DNA. Źródłem zmienności w sekwencji DNA są mutacje m.in. insercja, delecja, substytucja i duplikacja, oraz zjawisko rekombinacji w trakcie mejozy. Część tych zmian na poziomie genomuprowadzić może do zmienności obserwowanej na poziomie fenotypowym, istotnym z ewolucyjnego punktu widzenia (Krzanowska et al. 2002). W odniesieniu do doboru naturalnego markery mogą mieć charakter neutralny bądź nie. Zakłada się, że markery neutralne nie podlegają doborowi, tzn. konkretne genotypy czy allel/e w danym locus lub loci nie są faworyzowane przez dobór. Jednym z najpowszechniej wykorzystywanych markerów neutralnych są sekwencje mikrosatelitarne, znajdujące zastosowanie w analizie struktury populacji. Locus mikrosatelitarne to sekwencja DNA zawierająca krótkie, od 1 do 6 nukleotydów, powtarzalne elementy w liczbie kopii różnej dla poszczególnych alleli (Bennet 2000, Primmer et al. 2005). Przykładem może być motyw (AC) n, gdzie n liczba powtórzeń, A adenina, C cytozyna. Powtórzenia motywów wynoszą zwykle od 5 8 do razy, np. allel (AC) 5, tj. ACACACACAC. Mikrosatelity występują powszechnie w genomie organizmów prokariotycznych i eukariotycznych. W badaniach najczęściej wykorzystywane są powtórzenia dwu-, trzy- oraz czteronukleotydowe (Li et al. 2002). Fragmenty DNA okalające locus (miejsce) mikrosatelitarne, tzw. region flankujący, mają charakter konserwatywny (tj. identyczny) dla osobników tego samego gatunku. Pozwala to na prostą identyfikację locus mikrosatelitarnego poprzez identyfikację regionów flankujących. 197

6 Powszechne wykorzystywanie markerów mikrosatelitarnych wynika m.in. z faktu, że mają one pojedynczy locus, są kodominujące i generalnie charakteryzuje je wysoki stopień mutacji, co znajduje odzwierciedlenie w stosunkowo wysokiej zmienności alleli (DeWoody 2005, Selkoe & Toonen 2006). W zależności od postawionego przez badacza pytania wykorzystywane mogą być loci o wysokiej lub niskiej zmienności alleli. Przykładowo, w badaniach mających na celuokreślenie potencjalnych, historycznych barier dla przepływu genów lub analizę rekolonizacji terytorium przez gatunek od czasów ostatniego zlodowacenia, wskazane jest przeanalizowanie markera o niższym tempie mutacji. Natomiast prześledzenie najnowszej demografii populacji, czy wykrycie zmian genetycznych dotyczących np. okresuobejmującego od 10 do 100 generacji, wymagać będzie wykorzystania loci mikrosatelitarnych o wysokim tempie mutacji i znacznej zmienności allelicznej. Loci mikrosatelitarne o najwyższej zmienności wykorzystywane są do analizy pokrewieństwa osobników w populacji. Innym przykładem markerów, dla których przyjmuje się, że mają charakter neutralny są markery identyfikowane za pomocą technik RAPD (Williams et al. 1990, 1993) i AFLP (Vos et al. 1995). Techniki te identyfikują wiele miejsc w genomie, a stopień wykrywanego polimorfizmujest zwykle znaczny. Mogą być wykorzystywane do określania zmienności genetycznej w obrębie i między populacjami. Obie techniki bazują na reakcji PCR i nie wymagają wcześniejszej wiedzy na temat sekwencji, przez co znajdują zastosowanie w badaniach gatunków o słabo poznanych genomach. RAPD i AFLP nie są jednak powszechnie wykorzystywane w badaniach ptaków. Najszersze zastosowanie znalazły one w badaniach genomów i konstrukcji map genetycznych szeregu gatunków roślin (Bensch & Åkesson 2005). Poza markerami neutralnymi w badaniach zmienności genetycznej powszechnie wykorzystywane są funkcjonalne geny, czyli geny odpowiadające za powstawanie konkretnych białek. W odróżnieniu od markerów neutralnych funkcjonalne geny mogą podlegać doborowi, tzn. w przypadku, gdy w genie powstaną mutacje powodujące obniżenie dostosowania będą one eliminowane z populacji. Z powodu tych różnic markery neutralne oraz funkcjonalne geny wykorzystywane są w badaniach mających na celuuzyskanie odpowiedzi na odmienne pytania. Przykładem genów DNA genomowego o dużym znaczeniu ewolucyjnym mogą być geny kompleksuzgodności tkankowej (MHC, ang. Major Histocompatibility Complex) (np. Edwards & Hedrick 1998, Jordan & Burford 1998). Geny te charakteryzuje bardzo wysoki stopień polimorfizmu, kodują one białka kluczowe dla działania systemu immunologicznego, biorące udział w rozpoznawaniu własnych i obcych białek. Polimorfizm genów MHC uptaków analizowany jest w kontekście wyborupartnera i stopnia heterozygotyczności potomstwa (von Schantz et al. 1997, Ekblom et al. 2004). Zgodnie z teorią, dobór faworyzuje osobniki heterozygotyczne pod względem genów MHC, ponieważ większa liczba wariantów tych genów pozwala na odpowiedź immunologiczną na szerszą gamę patogenów, w rezultacie może to prowadzić do zwiększenia dostosowania i przeżywalności potomstwa (Penn et al. 2002). Najprostszą metodą wykrywania polimorfizmuw obrębie tych genów jest technika SSCP. Pozwala ona na różnicowe wykrywanie wariantów polimorficznych i wytypowanie fragmentów do dalszych analiz (np. Goto et al. 2002). Geny oraz regiony genomu różnią się stopniem polimorfizmu, tempem mutacji, rodzajem doboru, sposobem dziedziczenia i frekwencją w populacji. Z tego względu wybór markera genetycznego do badań powinien być uzależniony od postawionego przez badacza pytania. Należy uwzględnić właściwości markera, a także dostępność materiału do badań, potrzebnych starterów, funduszy i możliwości sprzętowe do przeprowadzenia analiz. Przy projektowaniubadań należy również wziąć pod uwagę sposób próbkowania. Przykładowo, próbkowanie wielumiejsc w genomie poprzez porównywanie danych dla wieluloci dostar- 198

7 cza bardziej precyzyjnych danych o większej wiarygodności statystycznej przy porównaniach w obrębie i między populacjami (Pearse & Crandall 2004). Analiza zmienności genetycznej w badaniach ptaków przykłady wykorzystania technik molekularnych na poziomie populacji i gatunków Zmienność genetyczna na poziomie populacji. Populację zasiedlającą dane środowisko charakteryzuje określona struktura genetyczna, która związana jest ściśle ze specyfiką genetyczną poszczególnych osobników. Struktura genetyczna populacji danego gatunku określana jest pojęciem puli genowej (Krzanowska et al. 2002). Pula ta charakteryzowana jest liczbą i frekwencją alleli i genotypów, modyfikowaną dzięki swobodnej rekombinacji i przepływowi genów między populacjami. Zjawiska te prowadzić mogą do znacznych różnic w składzie genetycznym izolowanych populacji danego gatunku. Markery genetyczne wykorzystywane do analizy zmienności genetycznej w obrębie i między populacjami oraz do oceny stopnia heterozygotyczności charakteryzować powinien średni lub wysoki stopień polimorfizmu. Na obraz ogólnej zmienności genetycznej populacji wpływa zmienność poszczególnych osobników. Zmienność osobnicza w populacji kształtowana jest m.in. przez zachowania rozrodcze. Zastosowanie markerów molekularnych, głównie o charakterze neutralnym, pozwoliło na zweryfikowanie dotychczasowej wiedzy o systemach kojarzenia uptaków. W centrum zainteresowania znalazły się zagadnienia dotyczące kojarzeń pozapartnerskich, pokrewieństwa ptaków tworzących parę oraz wyborupartnera do rozrodu. Markery o wysokim stopniu polimorfizmu, najczęściej loci mikrosatelitarne, pozwalają uzyskać unikatowy profil genetyczny osobnika, odziedziczony po rodzicach, przy zastosowaniuniekiedy kilkuloci (Queller et al. 1993). Porównanie otrzymanych fragmentów (alleli) i ich statystyczna analiza pozwala na określenie stopnia pokrewieństwa osobników w populacji, w tym na wykluczenie ojcostwa (Blouin 2003). Innymi metodami wykorzystywanymi do określenia indywidualnego genotypu osobnika są techniki RAPD i AFLP (Parker et al. 1998, Petrie et al. 1998, Questiau et al. 1999, Bensch & Åkesson 2005). Na podstawie badań polimorfizmu genetycznego stwierdzono m.in., że kojarzenia pozapartnerskie są stosunkowo częstym zjawiskiem nawet wśród ptaków powszechnie uznawanych za monogamiczne (Lack 1968, Petter et al. 1990). U ptaków wróblowych aż u 86% gatunków występuje genetyczna poliandria (Griffith et al. 2002). Ponadto, ocena ojcostwa genetycznego pozwoliła poszerzyć wiedzę biologów na temat pasożytnictwa lęgowego uptaków (Sorenson & Payne 2002). Markery molekularne znalazły również zastosowanie w ocenie stopnia pokrewieństwa między osobnikami w kontekście kojarzenia krewniaczego i zjawiska depresji wsobnej. Przykładowo udarwinek (Geospiza scandens i G. fortis) stwierdzono, że wyższy poziom kojarzeń krewniaczych wpływa na gorszą przeżywalność osobników (Keller et al. 2002). W praktyce, wyniki badań dotyczących kojarzenia w bliskim pokrewieństwie mogą mieć szczególne znaczenie dla powodzenia programów hodowlanych gatunków zagrożonych i reintrodukcji osobników do populacji naturalnych. Dla charakterystyki genetycznej i demograficznych modeli populacji bardzo ważnymi parametrami są dyspersja i przepływ genów. Szacunkowa ocena dyspersji może być trudna nawet dla populacji o szczegółowych danych demograficznych, uzyskanych np. dzięki obrączkowaniuptaków. Zastosowanie markerów molekularnych może znacząco polepszyć wiedzę o przepływie genów między osobnikami i populacjami. Jako przykład posłużyć mogą badania nad europejską populacją edredona Somateria mollissima, analizujące histo- 199

8 rię rekolonizacji gatunku po ostatnim zlodowaceniu i obecnej dyspersji osobników między koloniami (Tiedemann et al. 2004). Na podstawie przeprowadzonych analiz DNA mitochondrialnego (mtdna), które dziedziczone jest w linii matczynej, stwierdzono znaczne różnice między poszczególnymi koloniami, które wynikały z bardzo wysokiej filopatrii samic. Analiza loci mikrosatelitarnych pozwoliła natomiast stwierdzić, że dyspersja ptaków na dużych dystansach jest obecnie bardzo ograniczona. Uznano, że małe różnice w DNA genomowym między populacjami prawdopodobnie indukowane są głównie przez samce przemieszczające się między koloniami. W badaniach struktury genetycznej populacji gatunków słabo poznanych wykorzystana może być technika RAPD. Przykładowo Paterson & Snyder (1999) przeanalizowali markery RAPD dla nawałnika dużego Oceanodroma leucorhoa w trzech oddalonych od siebie koloniach lęgowych na Północnym Atlantyku. Dyspersja i migracja tego gatunku są słabo poznane, ze względuna jego nocną aktywność, niewielkie rozmiary i brak dymorfizmupłciowego. Badania wykazały, że nawałniki duże zasiedlające poszczególne kolonie są genetycznie zbliżone. Obserwowana zmienność genetyczna w większości wynikała z różnic osobniczych, a jedynie 5% wykrytej zmienności sugerowało różnice genetyczne na poziomie populacyjnym. Zastosowanie markerów molekularnych w badaniach populacyjnych daje możliwość oszacowania sukcesu reprodukcyjnego osobników, w tym również liczbę potencjalnie lęgowych samców, na podstawie analizy genotypów osobników dorosłych i piskląt. Przykładowo, w populacji orłosępa Gypaetus barbatus, gatunku zagrożonego wyginięciem, ocena zmienności genetycznej potomstwa pozwoliła na oszacowanie zmienności genetycznej populacji oraz liczby ptaków przystępujących do rozrodu i efektywnej wielkości populacji (Gautschi et al. 2003). Ponadto, porównano zmienność loci mikrosatelitarnych u piskląt pochodzących z niewoli i z populacji dzikiej. Stwierdzono, że zmienność mierzona jako średnia liczba alleli na locus i średnia oczekiwana i obserwowana heterozygotyczność, była wyższa w populacji utrzymywanej w niewoli. Dane tego typu są bardzo istotne w planowaniukojarzeń ptaków w niewoli, m.in. unikania kojarzeń w bliskim pokrewieństwie, i dają szansę na reintrodukcję osobników o odpowiednim składzie genetycznym. Zmienność genetyczna na poziomie gatunków. Analiza materiaługenetycznego pozwala wykrywać nieciągłości między gatunkami, oceniać ich rozmiar i znaczenie dla integralności taksonów. W ornitologii techniki molekularne wspomagają definiowanie statusu taksonów o niepewnej filogenezie lub pozycji systematycznej (Helbig et al. 2002). Markery wykrywające zmienność na poziomie ponadpopulacyjnym znalazły więc zastosowanie w badaniach filogenezy gatunków, ich filogeografii oraz zjawiska hybrydyzacji. Stopień polimorfizmu wykorzystywanych markerów uzależniony jest od analizowanego zagadnienia, zwykle jednak na tym poziomie markery charakteryzuje umiarkowany polimorfizm. W badaniach zmienności genetycznej na poziomie gatunkowym często wykorzystywane jest DNA mitochondrialne. MtDNA zawiera geny rrna, trna, geny kodujące białka oraz niekodujący region kontrolny (Brown 1985). U zwierząt mtdna w stosunku do DNA genomowego generalnie ewoluuje szybciej, a dla poszczególnych składowych mtdna można oszacować tempo mutacji. Specyfiką markerów mitochondrialnych jest też fakt, że dziedziczą się w linii matczynej, tzn. potomstwo otrzymuje niezrekombinowane mtdna od matki. Ten sposób dziedziczenia sprawia, że mtdna niesie informację o charakterze haploidalnym (1n) i wykrywane są haplotypy, a nie diploidalne genotypy (2n), jak w przypadkudna genomowego. Powyższe cechy predysponują mtdna do badań taksonomicznych (np. Zink 2004), filogeograficznych (np. Lucchini & Randi 1998), ale też struktury populacji, szczególnie w przypadku różnic w dyspersji między płciami (np. Tiedemann et al. 2004). 200

9 Interesującym przykładem wykorzystania fragmentu genu mitochondrialnego do genetycznej identyfikacji gatunków jest tzw. barkodowanie (ang. DNA barcoding) (Herbert et al. 2003, Dasmahapatra & Mallet 2006); wykorzystywana jest tujedynie krótka sekwencja, ok. 650 pz, z jednego z genów mtdna, zwanego oksydazą cytochromową (zwany też COXI lub COI). Dla poszczególnych osobników porównywana jest kolejność zasad w analizowanym fragmencie, a następnie dla tych danych konstruowane jest drzewo filogenetyczne, na którym osobniki potencjalnie najbliżej spokrewnione są grupowane razem. Metoda ta stwarza możliwości wykrywania gatunków morfologicznie nierozróżnialnych, tzw. kryptycznych. Ponadto uważa się, że metoda ta pozwala wykrywać istniejącą prawdopodobnie ścisłą korelację danych ekologicznych i różnic wynikających z sekwencji analizowanego genu. Na podstawie pojedynczej, krótkiej sekwencji fragmentugenucoi określono m.in. przynależność do gatunku 260 taksonów ptaków z Ameryki Północnej, przy czym poprawność tej klasyfikacji wahała się od 98 do 100% (Herbert et al. 2004). Hybrydyzacja jest dość powszechnym zjawiskiem (Arnold 1997) i uważa się, że dotyczy ok. 10% gatunków ptaków (Grant & Grant 1992). Polega ona na przełamaniu bariery rozrodczej i kojarzeniu osobników różnych gatunków, co umożliwia przepływ genów z jednej puli genowej do drugiej na drodze introgresji. Dopływ genów obcych i zjawisko hybrydyzacji może wpływać niekorzystnie na lokalne adaptacje populacji, a ponadto prowadzić do spadku dostosowania i wielkości populacji. Techniki molekularne stwarzają możliwość badania przebieguhybrydyzacji oraz detekcję potencjalnych mieszańców i identyfikację introgresji obcych genów. Przykładem mogą być badania dotyczące hybrydyzacji dwóch gatunków kaczek, krzyżówki Anas platyrhynchos i brązówki A. rubripes, współwystępujących w Ameryce Północnej. Mank i inni (2004) porównali dane z analiz sekwencji mikrosatelitarnych dla prób historycznych, pochodzących z muzeum, oraz prób zebranych w czasach obecnych i wykazali, że w przeciąguostatnich 50 lat doszło do introgresji genów krzyżówki do genomubrązówki, co spowodowało redukcję różnic genetycznych między gatunkami z 0,146 do 0,008. Zjawisko przełamania barier izolacji rozrodczej może prowadzić do powstawania mieszańców. Identyfikacja osobników mieszańcowych ma szczególne znaczenie w przypadkugatunków o znaczeniu gospodarczym, takich jak np. przepiórka Coturnix coturnix coturnix i przepiórka japońska C. c. japonica. W warunkach naturalnych podgatunki te są allopatryczne, przepiórka występuje w Europie i zachodniej Azji, natomiast przepiórka japońska gniazduje na obszarze wschodniej Azji. Masowe wypuszczanie przepiórek japońskich hodowanych jako gatunek łowny lub jej hybrydów, szczególnie w zachodniej Europie, może potencjalnie zagrażać puli genetycznej populacji dzikiej (Barilani et al. 2005). Zastosowanie markerów mtdna oraz loci mikrosatelitarnych pozwoliło na wyróżnienie podgatunków oraz detekcję hybrydów wśród ptaków hodowlanych i w populacjach naturalnych. Na stosunkowo prostą identyfikację hybrydów i mieszańców wstecznych pozwala też technika AFLP, jak wykazały wyniki badań prowadzonych na piecuszku Phylloscopus trochilus (Bensch et al. 2002). Identyfikację mieszańców oparto na różnicach we frekwencji markerów AFLP. Najbardziej przydatnymi markerami do identyfikacji hybrydów były te, które wykazały znaczne różnice we frekwencji między populacjami. Do detekcji hybrydów może być też wykorzystana technika RAPD. Barbanera et al. (2007) ocenili zmienność genetyczną góropatwy azjatyckiej Alectoris chukar na podstawie regionukontrolnego mtdna oraz identyfikowali mieszańce góropatwy azjatyckiej i czerwonej A. rufa, w potencjalnej strefie hybrydyzacji we Włoszech, Grecji i na Cyprze. Na podstawie indywidualnego profilu genetycznego RAPD badacze stwierdzili, że introgresja genów góropatwy czerwonej do genomugóropatwy azjatyckiej zachodzi jedynie w populacji włoskiej. Identyfikacja gatunków góropatwy azjatyckiej 201

10 i czerwonej i ich mieszańców możliwa jest też z użyciem markerów SSCP wykrytych w obrębie DNA mitochondrialnego (cytochrom b i pętla D) oraz jądrowego (ITS, ang. Ribosomal DNA-intervening transcribed spacer) (Tejedor et al. 2006). Za twórcze uwagi i krytyczne komentarze do manuskryptu dziękujemy Sylwii Czarnomskiej, Jolancie Klukowskiej, Adrianowi Surmackiemu oraz Grzegorzowi Neubauerowi. Summary: Molecular techniques and markers in studies of genetic variation in birds.the paper reviews basic issues of molecular methods based on the PCR (Polymerase Chain Reaction) techniques in the studies of avian genetic variation using molecular markers. Biological material used to DNA extraction can be obtained as invasive (blood or other tissues, growing feather quills) or non-invasive samples (faeces, dropped feathers, tissues from museum specimens). Short-term storage of samples (especially ones preserved in alcohol) does not usually require special treatment, but samples which are going to be analyzed later are best kept frozen (in 20 C or 40 C DNA is stable). Before a PCR is performed, DNA must be extracted from cells using commercial kits or other, cheaper but time-consuming, procedures. Typically, the PCR technique involves three stages: denaturation of double stranded DNA (94 95 C), annealing (primers binding to the single DNA strand, C) and synthesis of the complementary DNA strand (72 C). Thus, during a PCR, the selected fragments of DNA are amplified from the total DNA in a huge number; repeatability or reliability of the reaction usually requires experimentally fixed conditions by manipulation of the DNA amount, amount and concentration of reagents, annealing temperature, number of repeated cycles. A number of modifications to the PCR techniques have been developed. The RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) technique, with arbitrary primers, allows generation of a big number of RAPD markers which could be useful in estimation of genetic polymorphism. Similarly, the AFLP (Amplified Length Fragment Polymorphism), technique combines use of RAPD markers and restriction enzymes, which enables to obtain a very high number of anonymous fragments dominant in character. To detect polymorphism, the SSCP (Single-Stranded Conformation Polymorphism) method could also be very useful. However, this method employs the PCR technique but polymorphism is detected during electrophoresis, as fragments differences result from different conformation of single stranded DNA fragments. Visualization of PCR products is traditionally performed using gel electrophoresis, which allows separation of the PCR products that differ in size (because of differences in size they move with different speed in the gel). DNA sequencing is the most advanced (and expansive) method of PCR product analysis: the sequence composition and its exact length are obtained. Due to their application in the detection of polymorphisms at different levels (nucleotide, gene and genome), molecular techniques and markers are useful tools in avian evolutionary and ecological studies. Markers, neutral or particular genes, differ in polymorphism level, frequencies in populations, mutation ratio, type of selection and way of inheritance. Thus, the choice of molecular markers to be used in the studies depends on the question being addressed. Further studies should take into consideration the specific character of markers, the samples and primers availability and also the financial and technical capacities. Molecular markers are widely applied to the analyses of genetic polymorphism in species and between and among populations. At the population level, analyses of mating systems and paternity as well as demography and migration behaviour which make use of molecular markers have received most attention, whereas phylogeography and hybridization, including hybrid detection, have extensively been investigated at the species level. Examples of these studies are presented and discussed. Literatura Abd-Elsalam K.A Bioinformatic tools and guideline for PCR primer design. African J. Biotechnol. 2: Arnold M.L Natural hybridization and evolution. Oxford University Press, New York. Avise J.C Molecular markers, natural history & evolution. Chapman & Hall, New York, London. 202

11 Barbanera F., Guerrini M., Hadjigerou P., Panayides P., Sokos C., Wilkinson P., Khan A.A., Cappelli F., Dini F Genetic insight into Mediterranean chukar (Alectoris chukar, Galliformes) populations inferred from mitochondrial DNA and RAPD markers. Genetica DOI / s x Barilani M., Deregnaucourt S., Gallego S., Galli L., Mucci N., Piombo R., Puigcerver M., Rimondi S., Rodrigez-Teijeiro J.D., Spanò S., Randi E Detecting hybridization in wild (Coturnix c. coturnix) and domesticated (Coturnix c. japonica) quail populations. Biol. Conserv. 126: Benecke M Random amplified polymorphic DNA (RAPD) typing of necrophageous insects (Diptera, Coleoptera) in criminal forensic studies: validation and use in practice. Forensic. Sci. Int. 98: Bennett P Microsatellites. J. Clin. Pathol. Mol. Pathol. 53: Bensch S., Åkesson M Ten years of AFLP in ecology and evolution: why so few animals? Mol. Ecol. 14: Bensch S., Helbig A.J., Salomon M., Seibold I Amplified fragment lenght polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of warblers. Mol. Ecol. 11: Berg P., Singer M Język genów. Poznawanie zasad dziedziczenia. Prószyński i S-ka, Warszawa. Blears M.J., De Grandis S.A., Lee H., Trevors T.J Amplified fragment length polymorphism (AFLP): a review of the procedure and its applications. J. Ind. Microbio. Biotechnol. 21: Blouin M.S DNA-based methods for pedigree reconstruction and kinship analysis in natural populations. Trends Ecol. Evol. 18: Bowditch B.M., Albright D., Williams J., Braun M.J The use of randomly amplified polymorphic DNA markers in comparative genome studies. W: Zimmer E.A., White T.J., Cann R.L., Wilson A.C. (eds). Methods in Molecular Evolution: Producing the Biochemical Data. Vol. of Methods in Enzymology, series 224: Academic Press, San Diego. Brown W.M The mitochondrial genome of animals. W: MacIntyre R.J. (ed.). Evolution of genes and proteins. Plenum Press, New York. Dasmahapatra K.K., Mallet J DNA barcodes: recent succeses and future prospects. Heredity 97: DeSalle R., Schierwater B. (eds) Molecular Approaches to Ecology and Evolution. Birkhauser Verlag, Basel. DeWoody J.A Molecular approaches to the study of parentage, relatedness, and fitness: practical applications for wild animals. J. Wildl. Manag. 69: Dodgson J.B., Cheng H.H., Okimoto R DNA marker technology: a revolution in animal genetics. Poult. Sci. 76: Edwards S.V., Hedrick P.W Evolution and ecology of MHC molecules: from genomics to sexual selection. Trends Ecol. Evol. 13: Ekblom R., Sæther A., Grahn M., Fiske P., Kålås A., Höglund J Major histocompatibility complex variation and mate choice in a lekking bird, the great snipe (Gallinago media). Mol. Ecol. 13: Ellegren H DNA typing of museum birds. Nature 354: 113. Gautschi B., Müller J.P., Schmid B., Shykoff J.A Effective number of breeders and maintenance of genetic diversity in the captive bearded vulture population. Heredity 91: Goto R.M., Afanassieff M., Ha J., Iglesias G.M., Ewald S.J., Briles W.E., Miller M.M Single- -Strand Conformation Polymorphism (SSCP) assays for Major Histocompatibility Complex B genotyping in chicken. Poult. Sci. 81: Grant P.R., Grant B.R Hybridization of birds species. Science 256: Griffith S.C., Owens I.P.F., Thuman K.A Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation nad adaptive function. Mol. Ecol. 11: Gu W.K., Acland G.M., Aguirre G.D., Ray K Evaluation of RAPD analysis for identification of polymorphisms in canine genomic DNA. Animal Biotechnology 8: Hagelberg E., Gray I.C., Jeffreys A.J Identification of the skeletal remains of a murder victim by DNA analysis. Nature 352: Handel C.M., Pajot L.M., Talbot S.L., Sage G.K Use of buccal swabs of sampling DNA from nestling and adult birds. Wildlife Soc. Bull. 34:

12 Helbig, A.J., Knox A.G., Parkin D.T., Sangster G., Collinson M Guidelines for assigning species rank. Ibis 144: Herbert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., DeWaard J.R Biological identifications through DNA barcodes. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 270: Herbert P.D.N., Stoeckle M.Y., Zemlak T.S., Francis C.M Identyfication of birds through DNA barcodes. PLOS Biology 2: Horváth M.B., Martínez-Cruz B., Negro J.J., Kalmár L., Godoy J.A An overlooked DNA source for non-invasive genetic analysis in birds. J. Avian Biol. 36: Hoysak D.J., Weatherhead P.J Sampling blood from birds: a technique and assessment of its effect. Condor 93: Jordan W.C., Burford M.W New perspectives on mate choice and the MHC. Heredity 81: Karl S.A., Bowen B.W., Avise J.C Global population genetic structure and male-mediated gene flow in the green turtle (Chelonia mydas): RFLP analyses of anonymous nuclear loci. Genetics 131: Keller L.F., Grant P.R., Grant R.B, Petren K Environmental conditions affect the magnitude of inbreeding depression in survival of Darwin s finches. Evolution 56: Kidd K.K, Rauno G Optimizing PCR. W: McPherson M.J., Hames B.D., Taylor G.R. (eds). PCR 2: A Practical Aproach. Oxford University Press. King R.C., Stansfield W Słownik terminów genetycznych. Ośrodek Wydawnictw Naukowych PAN, Poznań. Krzanowska H., Łomnicki A., Rafiński J., Szarski H., Szymura J. M Zarys mechanizmów ewolucji. PWN, Warszawa. Kurył J., Żukowski M Markery genetyczne u zwierząt gospodarskich. W: Zwierzchowski L., Jaszczak K., Modliński J. (red.). Biotechnologia zwierząt. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Lack D Ecological adaptations for breeding in birds. London, Methuen. Leeton P., Christidis L., Westerman M Feathers from museum birds skins a good source of DNA for phylogenetic studies. Condor 95: Li Y.C., Korol A.B., Fahima T., Beiles A., Nevo E Microsatellites: genomic distribution, putative functions, and mutational mechanisms: a review. Mol. Ecol. 11: Liu Q., Feng J., Buzin C Detection of virtually all mutations-sscp (DOVAM-S): a rapid method for mutation scanning with virtually 100% sensitivity. Biotechniques 26: Lubjuhn T., Brün J., Winkel W Effects of blod sampling in Great Tits. J. Field Ornithol. 69: Lucchini V., Randi E Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeographical structure of rock partridge (Alectoris graeca) populations. Heredity 81: Mank J.E., Carlson J.E., Brittingham M.C A century of hybridization: decrising genetic distance between American black duck and mallards. Conserv. Genet. 5: McPherson M.J., Hames B.D., Taylor G.R. (eds) PCR 2: A Practical Approach. Oxford University Press. Morin P.A., Messier J., Woodruff D.S DNA extraction, amplification, and direct sequencing from hornbill feathers. J. Sci. Soc. Thailand 20: Mueller U.G., Wolfenbarger L.L AFLP genotyping and fingerprinting. Trends Ecol. Evol. 14: Orita M., Suzuki Y., Sekiya T., Hayashi K Rapid and sensitive detection of point mutations and DNA polymorphisms using the polymerase chain reaction. Genomics 5: Orti G., Hare M.P., Avise J.C Detection and isolation of nuclear haplotypes by PCR-SSCP. Mol. Ecol. 6: Parker P.G., Snow A.A., Schug M.D., Booton G.C., Fuerst P.A What molecules can tell us about populations: choosing and using a molecular marker. Ecology 79: Paterson I.G., Snydre M Molecular genetic (RAPD) analysis of Leach s Storm-Petrels. Auk 116: Pearce J.M., Fields R.L., Scribner K.T Nest materials as a source of genetic data for avian ecological studies. J. Field Ornithol. 68:

13 Pearse D.E., Crandall K.A Beyond F ST : analysis of population genetic data for conservation. Conservation Genetics 5: Penn D.J., Damjanovich K., Potts W.K MHC heterozygosity confers a selective advantage against multiple-strain infections. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: Petrie M., Doums C., Møller A.P The degree of extra-pair paternity increases with genetic variability. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: Petter S.C., Miles D.B., White M.M Genetic evidence of mixed reproductive strategy in a monogamous bird. Condor 92: Pilot M., Rutkowski R. (red.) Zastosowanie metod molekularnych w badaniach ekologicznych. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa. Primmer C.R., Painter J.N., Koskinen M.T., Palo J.U., Merilä J Factors affecting avian cross-species microsatellite amplification. J. Avian Biol. 36: Queller D.C., Strassmann J.E., Hughes C.R Microsatellites and kinship. Trends Ecol. Evol. 8: Questiau S., Eybert M.C., Taberlet P Amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers reveal extra-pair parentage in bird species: the bluethroat (Luscinia svesica). Mol. Ecol. 8: Regnaut S., Lucas F.S., Fumagalli L DNA degradation in avian faecal samples and feasibility of non-invasive genetic studies of threatened capercaille populations. Conservation Genetics 7: Rothuizen J., van Wolferen M Randomly amplified DNA polymorphisms in dogs are reproducible and display Mendelian transmission. Anim. Genet. 25: Sambrook J., Fritsche E.F., Maniatis T Molecular Cloning: A Laboratory Manual. 2nd ed. Cold Spring Harbor, Cold Spring Harbor Laboratory Press. Selkoe K.A., Toonen R.J Microsatellites for ecologists: a practical guide to using and evaluating microsatellite markers. Ecol. Lett. 9: Seutin G., White B.N., Boag P.T Preservation of avian blood and tissue samples for DNA analyses. Can. J. Zool. 69: Sorenson M.D., Payne R.B Molecular genetic perspectives on avian brood parasitism. Integ. Comp. Biol. 42: Strausberger B.M., Ashley M.V Eggs yield nuclear DNA from egg-laying female cowbirds, their embryos and offspring. Conservation Genetics 2: Sturkie P.D Body fluids: blood. W: Sturkie P.D. (ed.). Avian physiology. Springer-Verlag, New York. Sunnocks P Efficient genetic markers for population biology. Trends Ecol. Evol. 15: Sunnucks P., Wilson A.C.C., Beheregaray L.B., Zenger K., French J., Taylor A.C SSCP is not so difficult: the application and utility of single-stranded conformation polymorphism in evolutionary biology and molecular ecology. Mol. Ecol. 9: Taberlet P., Waits L.P., Luicart G Noninvasive genetic sampling: Look before you leap. Trends Ecol. Evol. 14: Tejedor M.T., Monteagudo L.V., Arruga M.V DNA Single Strand Conformation Polymorphisms (SSCP s) studies on Spanish Red-legged Partridges. Wildl. Biol. Pract. 2: Tiedemann R., Paulus K.B., Scheer M., von Kistowski K.G., Skírnisson K., Bloch D., Dam M Mitochondrial DNA and mikrosatellite variation in the eider duck (Somateria mollissima) indicate stepwise postglacial colonization of Europe and limited current long-distance dispersal. Mol. Ecol. 13: Tuner P.C., McLennan A.G., Bates A.D., White M.R.H Biologia molekularna. Krótkie wykłady. PWN, Warszawa. von Schantz T., Wittzell H., Göransson G., Grahn M Mate choice, male condition-dependent ornamentation and MHC in the pheasant. Hereditas 127: Vos P., Hogers R., Bleaker M., Reijans M., Van De Lee T., Hornes M., Fritjers A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucl. Acids Res. 23:

14 Walsh P.S., Metzger D.A., Higuchi R Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material. Biotechniques 10: Welsh J., McClelland M Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucl. Acids Res. 18: Williams J.G.K., Hanafey M.K., Rafalski J.A., Tingey S.V Genetic analysis using random amplified polymorphic DNA markers. Method Enzymol. 218: Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V DNA polimorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl. Acids Res. 18: Zink R.M The role of subspecies in obscuring avian biological diversity and misleading conservation policy. Proc. R. Soc. Lond. B 271: Magdalena Zagalska-Neubauer, Anna Dubiec Stacja Ornitologiczna, Muzeum i Instytut Zoologii PAN Nadwiślańska 108, Gdańsk 206

Transformacja pośrednia składa się z trzech etapów:

Transformacja pośrednia składa się z trzech etapów: Transformacja pośrednia składa się z trzech etapów: 1. Otrzymanie pożądanego odcinka DNA z materiału genetycznego dawcy 2. Wprowadzenie obcego DNA do wektora 3. Wprowadzenie wektora, niosącego w sobie

Bardziej szczegółowo

Zastosowanie metody RAPD do różnicowania szczepów bakteryjnych

Zastosowanie metody RAPD do różnicowania szczepów bakteryjnych Zastosowanie metody RAPD do różnicowania szczepów bakteryjnych Wstęp teoretyczny Technika RAPD (ang. Random Amplification of Polymorphic DNA) opiera się na prostej reakcji PCR, przeprowadzanej na genomowym

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV

Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV Ćwiczenie 3. Amplifikacja genu ccr5 Homo sapiens wykrywanie delecji Δ32pz warunkującej oporność na wirusa HIV Cel ćwiczenia Określenie podatności na zakażenie wirusem HIV poprzez detekcję homo lub heterozygotyczności

Bardziej szczegółowo

Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA. Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi

Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA. Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi Metody badania polimorfizmu/mutacji DNA Aleksandra Sałagacka Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki Uniwersytet Medyczny w Łodzi Mutacja Mutacja (łac. mutatio zmiana) - zmiana materialnego

Bardziej szczegółowo

Mitochondrialna Ewa;

Mitochondrialna Ewa; Mitochondrialna Ewa; jej sprzymierzeńcy i wrogowie Lien Dybczyńska Zakład genetyki, Uniwersytet Warszawski 01.05.2004 Milion lat temu Ale co dalej??? I wtedy wkracza biologia molekularna Analiza różnic

Bardziej szczegółowo

Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA

Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA Zakład Biologii Molekularnej Materiały do ćwiczeń z przedmiotu: BIOLOGIA MOLEKULARNA Zakład Biologii Molekularnej Wydział Farmaceutyczny, WUM ul. Banacha 1, 02-097 Warszawa IZOLACJA DNA Z HODOWLI KOMÓRKOWEJ.

Bardziej szczegółowo

Mikrosatelitarne sekwencje DNA

Mikrosatelitarne sekwencje DNA Mikrosatelitarne sekwencje DNA Małgorzata Pałucka Wykorzystanie sekwencji mikrosatelitarnych w jądrowym DNA drzew leśnych do udowodnienia pochodzenia materiału dowodowego w postępowaniu sądowym 27.09.2012

Bardziej szczegółowo

TaqNova-RED. Polimeraza DNA RP20R, RP100R

TaqNova-RED. Polimeraza DNA RP20R, RP100R TaqNova-RED Polimeraza DNA RP20R, RP100R RP20R, RP100R TaqNova-RED Polimeraza DNA Rekombinowana termostabilna polimeraza DNA Taq zawierająca czerwony barwnik, izolowana z Thermus aquaticus, o przybliżonej

Bardziej szczegółowo

Glimmer umożliwia znalezienie regionów kodujących

Glimmer umożliwia znalezienie regionów kodujących Narzędzia ułatwiające identyfikację właściwych genów GLIMMER TaxPlot Narzędzia ułatwiające amplifikację tych genów techniki PCR Primer3, Primer3plus PrimerBLAST Reverse Complement Narzędzia ułatwiające

Bardziej szczegółowo

Wprowadzenie do genetyki sądowej. Materiały biologiczne. Materiały biologiczne: prawidłowe zabezpieczanie śladów

Wprowadzenie do genetyki sądowej. Materiały biologiczne. Materiały biologiczne: prawidłowe zabezpieczanie śladów Wprowadzenie do genetyki sądowej 2013 Pracownia Genetyki Sądowej Katedra i Zakład Medycyny Sądowej Materiały biologiczne Inne: włosy z cebulkami, paznokcie możliwa degradacja - tkanki utrwalone w formalinie/parafinie,

Bardziej szczegółowo

Ampli-LAMP Babesia canis

Ampli-LAMP Babesia canis Novazym Products Zestaw do identyfikacji materiału genetycznego pierwotniaka Babesia canis canis techniką Loop-mediated Isothermal AMPlification (LAMP) Numery katalogowe produktu: AML-Bc-200 AML-Bc-400

Bardziej szczegółowo

PCR. Aleksandra Sałagacka

PCR. Aleksandra Sałagacka PCR Aleksandra Sałagacka Reakcja PCR naśladuje proces replikacji DNA in vitro pozwala na amplifikację określonego krótkiego (kilkadziesiąt kilka tys.pz) fragmentu DNA obecnie najważniejsze narzędzie biologii

Bardziej szczegółowo

GENOMIKA. MAPOWANIE GENOMÓW MAPY GENOMICZNE

GENOMIKA. MAPOWANIE GENOMÓW MAPY GENOMICZNE GENOMIKA. MAPOWANIE GENOMÓW MAPY GENOMICZNE Bioinformatyka, wykład 3 (21.X.2008) krzysztof_pawlowski@sggw.waw.pl tydzień temu Gen??? Biologiczne bazy danych historia Biologiczne bazy danych najważniejsze

Bardziej szczegółowo

Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3. Kierunek: Inżynieria Biomedyczna Specjalność: Bionanotechnologie

Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3. Kierunek: Inżynieria Biomedyczna Specjalność: Bionanotechnologie Nazwa modułu: Genetyka molekularna Rok akademicki: 2014/2015 Kod: EIB-2-206-BN-s Punkty ECTS: 3 Wydział: Elektrotechniki, Automatyki, Informatyki i Inżynierii Biomedycznej Kierunek: Inżynieria Biomedyczna

Bardziej szczegółowo

Monitoring genetyczny populacji wilka (Canis lupus) jako nowy element monitoringu stanu populacji dużych drapieżników

Monitoring genetyczny populacji wilka (Canis lupus) jako nowy element monitoringu stanu populacji dużych drapieżników Monitoring genetyczny populacji wilka (Canis lupus) jako nowy element monitoringu stanu populacji dużych drapieżników Wojciech Śmietana Co to jest monitoring genetyczny? Monitoring genetyczny to regularnie

Bardziej szczegółowo

Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy

Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy Polimorfizm genu mitochondrialnej polimerazy gamma (pol γ) w populacjach ludzkich Europy Praca wykonana pod kierunkiem dr hab. Tomasza Grzybowskiego w Katedrze Medycyny Sądowej w Zakładzie Genetyki Molekularnej

Bardziej szczegółowo

Ćwiczenie 3 Oznaczenie polimorfizmu genetycznego cytochromu CYP2D6 metodą PCR w czasie rzeczywistym (rtpcr) przy użyciu sond typu TaqMan

Ćwiczenie 3 Oznaczenie polimorfizmu genetycznego cytochromu CYP2D6 metodą PCR w czasie rzeczywistym (rtpcr) przy użyciu sond typu TaqMan Ćwiczenie 3 Oznaczenie polimorfizmu genetycznego cytochromu CYP2D6 metodą PCR w czasie rzeczywistym (rtpcr) przy użyciu sond typu TaqMan Klasyczna metoda PCR jest metodą jakościową, nie ilościową co np.

Bardziej szczegółowo

TaqNovaHS. Polimeraza DNA RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925

TaqNovaHS. Polimeraza DNA RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 TaqNovaHS RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 RP902A, RP905A, RP910A, RP925A RP902, RP905, RP910, RP925 TaqNovaHS Polimeraza TaqNovaHS jest mieszaniną termostabilnej polimerazy DNA

Bardziej szczegółowo

Konspekt do zajęć z przedmiotu Genetyka dla kierunku Położnictwo dr Anna Skorczyk-Werner Katedra i Zakład Genetyki Medycznej

Konspekt do zajęć z przedmiotu Genetyka dla kierunku Położnictwo dr Anna Skorczyk-Werner Katedra i Zakład Genetyki Medycznej Seminarium 1 część 1 Konspekt do zajęć z przedmiotu Genetyka dla kierunku Położnictwo dr Anna Skorczyk-Werner Katedra i Zakład Genetyki Medycznej Genom człowieka Genomem nazywamy całkowitą ilość DNA jaka

Bardziej szczegółowo

Ewolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach

Ewolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Ewolucjonizm NEODARWINIZM Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Główne paradygmaty biologii Wspólne początki życia Komórka jako podstawowo jednostka funkcjonalna

Bardziej szczegółowo

Farmakogenetyka Biotechnologia Medyczna I o

Farmakogenetyka Biotechnologia Medyczna I o ĆWICZENIE 2 Oznaczanie polimorfizmu cytochromu CYP2D6 za pomocą tradycyjnych metod biologii molekularnej: PCR-RFLP I. Łańcuchowa reakcja polimerazy PCR (polymerase chain reaction) Technika PCR rozwinęła

Bardziej szczegółowo

MARKERY MIKROSATELITARNE

MARKERY MIKROSATELITARNE MARKERY MIKROSATELITARNE Badania laboratoryjne prowadzone w Katedrze Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt SGGW w ramach monitoringu genetycznego wykorzystują analizę genetyczną markerów mikrosatelitarnych.

Bardziej szczegółowo

Powodzenie reakcji PCR wymaga właściwego doboru szeregu parametrów:

Powodzenie reakcji PCR wymaga właściwego doboru szeregu parametrów: Powodzenie reakcji PCR wymaga właściwego doboru szeregu parametrów: dobór warunków samej reakcji PCR (temperatury, czas trwania cykli, ilości cykli itp.) dobór odpowiednich starterów do reakcji amplifikacji

Bardziej szczegółowo

7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej

7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej 7. Metody molekularne jako źródło informacji botanicznej i lichenologicznej 7.2. Metody biologii molekularnej (technika PCR, sekwencjonowanie DNA) wykorzystywane w taksonomii roślin Autor: Magdalena Dudek

Bardziej szczegółowo

Podstawy genetyki populacji SYLABUS A. Informacje ogólne

Podstawy genetyki populacji SYLABUS A. Informacje ogólne Podstawy genetyki populacji A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Rodzaj Rok studiów /semestr

Bardziej szczegółowo

Dr hab.n.med. Renata Jacewicz

Dr hab.n.med. Renata Jacewicz GENOM CZŁOWIEKA >99 % 0,05%(100MtDNA) 65% Dr hab.n.med. Renata Jacewicz Kierownik Pracowni Genetyki Medycznej i Sądowej 3% 32% 2013 Pracownia Genetyki Medycznej i Sądowej ZMS Dojrzałe erytrocyty, trzony

Bardziej szczegółowo

Klonowanie molekularne Kurs doskonalący. Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP

Klonowanie molekularne Kurs doskonalący. Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP Klonowanie molekularne Kurs doskonalący Zakład Geriatrii i Gerontologii CMKP Etapy klonowania molekularnego 1. Wybór wektora i organizmu gospodarza Po co klonuję (do namnożenia DNA [czy ma być metylowane

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa

KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa KARTA KURSU (realizowanego w module specjalności) Biologia eksperymentalna i środowiskowa Nazwa Nazwa w j. ang. Wybrane problemy biologii molekularnej kwasy nukleinowe Selected problems of molecular biology

Bardziej szczegółowo

PCR bez izolacji testujemy Direct PCR Kits od ThermoFisher Scientific

PCR bez izolacji testujemy Direct PCR Kits od ThermoFisher Scientific PCR bez izolacji testujemy Direct PCR Kits od ThermoFisher Scientific Specjalnie dla Was przetestowaliśmy w naszym laboratorium odczynniki firmy Thermo Scientific umożliwiające przeprowadzanie reakcji

Bardziej szczegółowo

Dr hab.n.med. Renata Jacewicz

Dr hab.n.med. Renata Jacewicz GENOM CZŁOWIEKA >99,999% 0,0005% 65% Dr hab.n.med. Renata Jacewicz Kierownik Pracowni Genetyki Medycznej i Sądowej 3% 32% 2013 Pracownia Genetyki Medycznej i Sądowej ZMS Dojrzałe erytrocyty, trzony włosów

Bardziej szczegółowo

Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16

Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16 Genetyczne modyfikowanie organizmów Kierunek OCHRONA ŚRODOWISKA, II rok semestr letni 2015/16 Ćwiczenie 3 Identyfikacja genetycznie modyfikowanych roślin w produktach spożywczych - jakościowe badanie obecności

Bardziej szczegółowo

Techniki biologii molekularnej Kod przedmiotu

Techniki biologii molekularnej Kod przedmiotu Techniki biologii molekularnej - opis przedmiotu Informacje ogólne Nazwa przedmiotu Techniki biologii molekularnej Kod przedmiotu 13.9-WB-BMD-TBM-W-S14_pNadGenI2Q8V Wydział Kierunek Wydział Nauk Biologicznych

Bardziej szczegółowo

Techniki molekularne w biologii SYLABUS A. Informacje ogólne

Techniki molekularne w biologii SYLABUS A. Informacje ogólne Techniki molekularne w biologii SYLABUS A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod przedmiotu

Bardziej szczegółowo

BUDOWA I FUNKCJA GENOMU LUDZKIEGO

BUDOWA I FUNKCJA GENOMU LUDZKIEGO BUDOWA I FUNKCJA GENOMU LUDZKIEGO Magdalena Mayer Katedra i Zakład Genetyki Medycznej UM w Poznaniu 1. Projekt poznania genomu człowieka: Cele programu: - skonstruowanie szczegółowych map fizycznych i

Bardziej szczegółowo

Wprowadzenie do genetyki medycznej i sądowej

Wprowadzenie do genetyki medycznej i sądowej Genetyka medyczno-sądowa Wprowadzenie do genetyki medycznej i sądowej Kierownik Pracowni Genetyki Medycznej i Sądowej Ustalanie tożsamości zwłok Identyfikacja sprawców przestępstw Identyfikacja śladów

Bardziej szczegółowo

Księgarnia PWN: Joanna R. Freeland - Ekologia molekularna

Księgarnia PWN: Joanna R. Freeland - Ekologia molekularna Księgarnia PWN: Joanna R. Freeland - Ekologia molekularna Spis treści Przedmowa................................. Podziękowania............................... XIII XIV 1 Metody genetyki molekularnej w badaniach

Bardziej szczegółowo

Tematyka zajęć z biologii

Tematyka zajęć z biologii Tematyka zajęć z biologii klasy: I Lp. Temat zajęć Zakres treści 1 Zapoznanie z przedmiotowym systemem oceniania, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową Podstawowe zagadnienia materiału nauczania

Bardziej szczegółowo

ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT

ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT Ćwiczenia 1 mgr Magda Kaczmarek-Okrój magda_kaczmarek_okroj@sggw.pl 1 ZAGADNIENIA struktura genetyczna populacji obliczanie frekwencji genotypów obliczanie frekwencji alleli

Bardziej szczegółowo

Markery klasy II -Polimorfizm fragmentów DNA (na ogół niekodujących): - RFLP - VNTR - RAPD

Markery klasy II -Polimorfizm fragmentów DNA (na ogół niekodujących): - RFLP - VNTR - RAPD Marker genetyczny- polimorficzna cecha jakościowa organizmu, którą charakteryzuje proste dziedziczenie (mendlowskie) oraz którą można dokładnie identyfikować metodami analitycznymi. Markery klasy I - Antygeny

Bardziej szczegółowo

Sylabus Biologia molekularna

Sylabus Biologia molekularna Sylabus Biologia molekularna 1. Metryczka Nazwa Wydziału Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Medycyny Laboratoryjnej Program kształcenia Farmacja, jednolite studia magisterskie, forma studiów: stacjonarne

Bardziej szczegółowo

Co to jest transkryptom? A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH 2

Co to jest transkryptom? A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH 2 ALEKSANDRA ŚWIERCZ Co to jest transkryptom? A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH 2 Ekspresja genów http://genome.wellcome.ac.uk/doc_wtd020757.html A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH

Bardziej szczegółowo

Bliskie Spotkanie z Biologią. Genetyka populacji

Bliskie Spotkanie z Biologią. Genetyka populacji Bliskie Spotkanie z Biologią Genetyka populacji Plan wykładu 1) Częstości alleli i genotypów w populacji 2) Prawo Hardy ego-weinberga 3) Dryf genetyczny 4) Efekt założyciela i efekt wąskiego gardła 5)

Bardziej szczegółowo

Techniki molekularne w mikrobiologii SYLABUS A. Informacje ogólne

Techniki molekularne w mikrobiologii SYLABUS A. Informacje ogólne Techniki molekularne w mikrobiologii A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Rodzaj Rok studiów

Bardziej szczegółowo

Best for Biodiversity

Best for Biodiversity W tym miejscu realizowany jest projekt LIFE + Ochrona różnorodności biologicznej na obszarach leśnych, w tym w ramach sieci Natura 2000 promocja najlepszych praktyk Best for Biodiversity Badania genetyczne

Bardziej szczegółowo

Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny

Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny Analizy wielkoskalowe w badaniach chromatyny Analizy wielkoskalowe wykorzystujące mikromacierze DNA Genotypowanie: zróżnicowane wewnątrz genów RNA Komórka eukariotyczna Ekspresja genów: Które geny? Poziom

Bardziej szczegółowo

RT31-020, RT , MgCl 2. , random heksamerów X 6

RT31-020, RT , MgCl 2. , random heksamerów X 6 RT31-020, RT31-100 RT31-020, RT31-100 Zestaw TRANSCRIPTME RNA zawiera wszystkie niezbędne składniki do przeprowadzenia syntezy pierwszej nici cdna na matrycy mrna lub całkowitego RNA. Uzyskany jednoniciowy

Bardziej szczegółowo

Agata Kodroń, Edyta Rychlicka, Iwona Milewska, Marcin Woźniak, Tomasz Grzybowski WSTĘP

Agata Kodroń, Edyta Rychlicka, Iwona Milewska, Marcin Woźniak, Tomasz Grzybowski WSTĘP ARCH. MED. SĄD. KRYMINOL., 2010, LX, 243-247 PRACE ORYGINALNE / ORIGINALS Agata Kodroń, Edyta Rychlicka, Iwona Milewska, Marcin Woźniak, Tomasz Grzybowski Analiza danych populacyjnych loci ministr: D10S1248,

Bardziej szczegółowo

Pamiętając o komplementarności zasad azotowych, dopisz sekwencję nukleotydów brakującej nici DNA. A C C G T G C C A A T C G A...

Pamiętając o komplementarności zasad azotowych, dopisz sekwencję nukleotydów brakującej nici DNA. A C C G T G C C A A T C G A... 1. Zadanie (0 2 p. ) Porównaj mitozę i mejozę, wpisując do tabeli podane określenia oraz cyfry. ta sama co w komórce macierzystej, o połowę mniejsza niż w komórce macierzystej, gamety, komórki budujące

Bardziej szczegółowo

Rocz. Nauk. Zoot., T. 37, z. 2 (2010) 145 149. Identyfikacja sekwencji genu kodującego dehydrogenazę NADH 1 u sarny

Rocz. Nauk. Zoot., T. 37, z. 2 (2010) 145 149. Identyfikacja sekwencji genu kodującego dehydrogenazę NADH 1 u sarny Rocz. Nauk. Zoot., T. 37, z. 2 (2010) 145 149 Identyfikacja sekwencji genu kodującego dehydrogenazę NADH 1 u sarny M a ł g o r z a t a N a t o n e k - W i ś n i e w s k a, E w a S ł o t a Instytut Zootechniki

Bardziej szczegółowo

Modelowanie procesów mających wpływ na osobniczą liczbę kopii genów układu zgodności tkankowej (MHC)

Modelowanie procesów mających wpływ na osobniczą liczbę kopii genów układu zgodności tkankowej (MHC) PRACOWNIA BIOLOGII EWOLUCYJNEJ Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Modelowanie procesów mających wpływ na osobniczą liczbę kopii genów układu zgodności tkankowej (MHC) Piotr Bentkowski, Jacek

Bardziej szczegółowo

PL 217144 B1. Sposób amplifikacji DNA w łańcuchowej reakcji polimerazy za pomocą starterów specyficznych dla genu receptora 2-adrenergicznego

PL 217144 B1. Sposób amplifikacji DNA w łańcuchowej reakcji polimerazy za pomocą starterów specyficznych dla genu receptora 2-adrenergicznego PL 217144 B1 RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 217144 (13) B1 Urząd Patentowy Rzeczypospolitej Polskiej (21) Numer zgłoszenia: 391926 (22) Data zgłoszenia: 23.07.2010 (51) Int.Cl.

Bardziej szczegółowo

Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce

Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce Badania genetyczne nad populacją jelenia w północno-wschodniej Polsce Magdalena Niedziałkowska, Bogumiła Jędrzejewska, Jan Marek Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży Cele badań 1) Poznanie

Bardziej szczegółowo

ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 1. RÓWNOWAGA GENETYCZNA POPULACJI. Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt

ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 1. RÓWNOWAGA GENETYCZNA POPULACJI. Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt ZARZĄDZANIE POPULACJAMI ZWIERZĄT 1. RÓWNOWAGA GENETYCZNA POPULACJI Fot. W. Wołkow Prowadzący: dr Wioleta Drobik Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt POPULACJA Zbiór organizmów żywych, które łączy

Bardziej szczegółowo

Składniki jądrowego genomu człowieka

Składniki jądrowego genomu człowieka Składniki jądrowego genomu człowieka Genom człowieka 3 000 Mpz (3x10 9, 100 cm) Geny i sekwencje związane z genami (900 Mpz, 30% g. jądrowego) DNA pozagenowy (2100 Mpz, 70%) DNA kodujący (90 Mpz ~ ok.

Bardziej szczegółowo

Nowoczesne systemy ekspresji genów

Nowoczesne systemy ekspresji genów Nowoczesne systemy ekspresji genów Ekspresja genów w organizmach żywych GEN - pojęcia podstawowe promotor sekwencja kodująca RNA terminator gen Gen - odcinek DNA zawierający zakodowaną informację wystarczającą

Bardziej szczegółowo

Biologia molekularna

Biologia molekularna Biologia molekularna 1. Metryczka Nazwa Wydziału Program kształcenia Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Medycyny Laboratoryjnej Analityka Medyczna, studia jednolite magisterskie, studia stacjonarne i niestacjonarne

Bardziej szczegółowo

dr hab. Beata Krawczyk Katedra Mikrobiologii PG Publikacja współfinansowana ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego

dr hab. Beata Krawczyk Katedra Mikrobiologii PG Publikacja współfinansowana ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego Wk Wykrywanie polimorfizmów i mutacji Badania przesiewowe mutacji Wykrywanie znanych mutacji punktowych dr hab. Beata Krawczyk Katedra Mikrobiologii PG Publikacja współfinansowana ze środków Unii Europejskiej

Bardziej szczegółowo

ANALIZA DANYCH POCHODZĄCYCH Z SEKWENCJONOWANIA NASTĘPNEJ GENERACJI

ANALIZA DANYCH POCHODZĄCYCH Z SEKWENCJONOWANIA NASTĘPNEJ GENERACJI ANALIZA DANYCH POCHODZĄCYCH Z SEKWENCJONOWANIA NASTĘPNEJ GENERACJI JOANNA SZYDA MAGDALENA FRĄSZCZAK MAGDA MIELCZAREK WSTĘP 1. Katedra Genetyki 2. Pracownia biostatystyki 3. Projekty NGS 4. Charakterystyka

Bardziej szczegółowo

AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR)

AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR) AmpliTest Salmonella spp. (Real Time PCR) Zestaw do wykrywania sekwencji DNA specyficznych dla bakterii z rodzaju Salmonella techniką Real Time PCR Nr kat.: BAC01-50 Wielkość zestawu: 50 oznaczeń Objętość

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ Choroby genetyczne o złożonym

Bardziej szczegółowo

Metody badania ekspresji genów

Metody badania ekspresji genów Metody badania ekspresji genów dr Katarzyna Knapczyk-Stwora Warunki wstępne: Proszę zapoznać się z tematem Metody badania ekspresji genów zamieszczonym w skrypcie pod reakcją A. Lityńskiej i M. Lewandowskiego

Bardziej szczegółowo

Geny, a funkcjonowanie organizmu

Geny, a funkcjonowanie organizmu Geny, a funkcjonowanie organizmu Wprowadzenie do genów letalnych Geny kodują Białka Kwasy rybonukleinowe 1 Geny Występują zwykle w 2 kopiach Kopia pochodząca od matki Kopia pochodząca od ojca Ekspresji

Bardziej szczegółowo

prof. Joanna Chorostowska-Wynimko Zakład Genetyki i Immunologii Klinicznej Instytut Gruźlicy i Chorób Płuc w Warszawie

prof. Joanna Chorostowska-Wynimko Zakład Genetyki i Immunologii Klinicznej Instytut Gruźlicy i Chorób Płuc w Warszawie prof. Joanna Chorostowska-Wynimko Zakład Genetyki i Immunologii Klinicznej Instytut Gruźlicy i Chorób Płuc w Warszawie Sekwencyjność występowania zaburzeń molekularnych w niedrobnokomórkowym raku płuca

Bardziej szczegółowo

Academic year: 2012/2013 Code: EIB-2-303-BN-s ECTS credits: 4. Electrical Engineering, Automatics, Computer Science and Engineering in Biomedicine

Academic year: 2012/2013 Code: EIB-2-303-BN-s ECTS credits: 4. Electrical Engineering, Automatics, Computer Science and Engineering in Biomedicine Module name: Genetyka molekularna Academic year: 2012/2013 Code: EIB-2-303-BN-s ECTS credits: 4 Faculty of: Electrical Engineering, Automatics, Computer Science and Engineering in Biomedicine Field of

Bardziej szczegółowo

PL B1. UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W LUBLINIE, Lublin, PL BUP 04/14. SYLWIA OKOŃ, Dąbrowica, PL KRZYSZTOF KOWALCZYK, Motycz, PL

PL B1. UNIWERSYTET PRZYRODNICZY W LUBLINIE, Lublin, PL BUP 04/14. SYLWIA OKOŃ, Dąbrowica, PL KRZYSZTOF KOWALCZYK, Motycz, PL PL 220315 B1 RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 220315 (13) B1 Urząd Patentowy Rzeczypospolitej Polskiej (21) Numer zgłoszenia: 400252 (22) Data zgłoszenia: 06.08.2012 (51) Int.Cl.

Bardziej szczegółowo

GENETYKA. Genetyka. Dziedziczność przekazywanie cech rodziców potomstwu Zmienność występowanie różnic pomiędzy różnymi osobnikami tego samego gatunku

GENETYKA. Genetyka. Dziedziczność przekazywanie cech rodziców potomstwu Zmienność występowanie różnic pomiędzy różnymi osobnikami tego samego gatunku GENETYKA Genetyka Nauka o dziedziczności i zmienności organizmów, wyjaśniająca prawa rządzące podobieństwami i różnicami pomiędzy osobnikami spokrewnionymi przez wspólnego przodka Dziedziczność przekazywanie

Bardziej szczegółowo

INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH W CHOROBIE HUNTINGTONA

INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH W CHOROBIE HUNTINGTONA XX Międzynarodowa konferencja Polskie Stowarzyszenie Choroby Huntingtona Warszawa, 17-18- 19 kwietnia 2015 r. Metody badań i leczenie choroby Huntingtona - aktualności INTERPRETACJA WYNIKÓW BADAŃ MOLEKULARNYCH

Bardziej szczegółowo

TECHNIKI WYKORZYSTYWANE W DIAGNOSTYCE MOLEKULARNEJ CHORÓB JEDNOGENOWYCH TECHNIQUES USED IN MOLECULAR DIAGNOSTICS OF MONOGENIC DISORDERS

TECHNIKI WYKORZYSTYWANE W DIAGNOSTYCE MOLEKULARNEJ CHORÓB JEDNOGENOWYCH TECHNIQUES USED IN MOLECULAR DIAGNOSTICS OF MONOGENIC DISORDERS Nowiny Lekarskie 2006, 75, 5, 486 490 ALINA LICZBAŃSKA, ANNA WOŹNIAK, ANNA WAWROCKA, MACIEJ R. KRAWCZYŃSKI TECHNIKI WYKORZYSTYWANE W DIAGNOSTYCE MOLEKULARNEJ CHORÓB JEDNOGENOWYCH TECHNIQUES USED IN MOLECULAR

Bardziej szczegółowo

Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie. Pracownia genetyki

Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie. Pracownia genetyki Klub Młodego Wynalazcy - Laboratoria i wyposażenie Zadbaliśmy o to, żeby wyposażenie w Klubie Młodego Wynalazcy było w pełni profesjonalne. Ważne jest, aby dzieci i młodzież, wykonując doświadczenia korzystały

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy Dział programu Temat Poziom wymagań konieczny (K) podstawowy (P) rozszerzający (R) dopełniający (D) I. Od genu do cechy Budowa i funkcje kwasów

Bardziej szczegółowo

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe

TATA box. Enhancery. CGCG ekson intron ekson intron ekson CZĘŚĆ KODUJĄCA GENU TERMINATOR. Elementy regulatorowe Promotory genu Promotor bliski leży w odległości do 40 pz od miejsca startu transkrypcji, zawiera kasetę TATA. Kaseta TATA to silnie konserwowana sekwencja TATAAAA, występująca w większości promotorów

Bardziej szczegółowo

Wykorzystanie metody MSSCP do analizy markerów genetycznych raka płuc w ramach projektu FP7: CURELUNG

Wykorzystanie metody MSSCP do analizy markerów genetycznych raka płuc w ramach projektu FP7: CURELUNG Wykorzystanie metody MSSCP do analizy markerów genetycznych raka płuc w ramach projektu FP7: CURELUNG Krzysztof Kucharczyk,dr Prezes Zarządu Spółki H2020 Info Day, Warszawa, 11.12.2013 Prezentacja Firma:

Bardziej szczegółowo

ANNALES UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁ ODOWSKA LUBLIN POLONIA

ANNALES UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁ ODOWSKA LUBLIN POLONIA ANNALES UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁ ODOWSKA LUBLIN POLONIA VOL. LXIII (3) SECTIO DD 2008 Katedra Hodowli Amatorskich i Zwierząt Dzikich Uniwersytetu Przyrodniczego w Lublinie 20-950 Lublin, ul. Akademicka

Bardziej szczegółowo

Diagnostyka neurofibromatozy typu I,

Diagnostyka neurofibromatozy typu I, Diagnostyka neurofibromatozy typu I, czyli jak to się robi w XXI wieku dr n. biol. Robert Szymańczak Laboratorium NZOZ GENOMED GENOMED S.A. Neurofibromatoza typu I (choroba von Recklinghausena) częstość

Bardziej szczegółowo

SYLABUS. Wydział Biologiczno-Rolniczy. Katedra Biochemii i Biologii Komórki

SYLABUS. Wydział Biologiczno-Rolniczy. Katedra Biochemii i Biologii Komórki SYLABUS 1.1. PODSTAWOWE INFORMACJE O PRZEDMIOCIE/MODULE Nazwa przedmiotu/ modułu Biologia molekularna Kod przedmiotu/ modułu* Wydział (nazwa jednostki prowadzącej kierunek) Nazwa jednostki realizującej

Bardziej szczegółowo

Rycina 1. Zasięg i zagęszczenie łosi (liczba osobników/1000 ha) w Polsce w roku 2010 oraz rozmieszczenie 29 analizowanych populacji łosi.

Rycina 1. Zasięg i zagęszczenie łosi (liczba osobników/1000 ha) w Polsce w roku 2010 oraz rozmieszczenie 29 analizowanych populacji łosi. Ryciny 193 Rycina 1. Zasięg i zagęszczenie łosi (liczba osobników/1000 ha) w Polsce w roku 2010 oraz rozmieszczenie 29 analizowanych populacji łosi. Na fioletowo zaznaczone zostały populacje (nr 1 14)

Bardziej szczegółowo

Emilia Wójtowicz. Markery molekularne i ich wykorzystanie w hodowli roślin

Emilia Wójtowicz. Markery molekularne i ich wykorzystanie w hodowli roślin Emilia Wójtowicz Markery molekularne i ich wykorzystanie w hodowli roślin W pracach genetyczno hodowlanych wykorzystuje się różne typy markerów (wyznaczników), pozwalających na szybką identyfikacje genotypów,

Bardziej szczegółowo

DNA musi współdziałać z białkami!

DNA musi współdziałać z białkami! DNA musi współdziałać z białkami! Specyficzność oddziaływań między DNA a białkami wiążącymi DNA zależy od: zmian konformacyjnych wzdłuż cząsteczki DNA zróżnicowania struktury DNA wynikającego z sekwencji

Bardziej szczegółowo

GENETYKA POPULACYJNA LOCUS D19S433 W REGIONIE POLSKI PÓŁNOCNEJ POPULATION GENETICS OF THE D19S433 LOCUS IN THE NORTHERN POLAND

GENETYKA POPULACYJNA LOCUS D19S433 W REGIONIE POLSKI PÓŁNOCNEJ POPULATION GENETICS OF THE D19S433 LOCUS IN THE NORTHERN POLAND Ann. Acad. Med. Gedan., 2005, 35, 181 185 JOANNA WYSOCKA, EWA KAPIŃSKA, KRZYSZTOF RĘBAŁA, ZOFIA SZCZERKOWSKA, LIDIA CYBULSKA GENETYKA POPULACYJNA LOCUS D19S433 W REGIONIE POLSKI PÓŁNOCNEJ POPULATION GENETICS

Bardziej szczegółowo

SPRAWOZDANIE Z BADAŃ DNA W KIERUNKU USTALENIA POKREWIEŃSTWA BIOLOGICZNEGO DO CELÓW PRYWATNYCH

SPRAWOZDANIE Z BADAŃ DNA W KIERUNKU USTALENIA POKREWIEŃSTWA BIOLOGICZNEGO DO CELÓW PRYWATNYCH SPRAWOZDANIE Z BADAŃ DNA W KIERUNKU USTALENIA POKREWIEŃSTWA BIOLOGICZNEGO DO CELÓW PRYWATNYCH RAPORT TESTU DNA W KIERUNKU USTALENIA POKREWIEŃSTWA BIOLOGICZNEGO Data wydania wyniku: 15-01-2016 WYNIK TESTU

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie SCENARIUSZ LEKCJI OPRACOWANY W RAMACH PROJEKTU: INFORMATYKA MÓJ SPOSÓB NA POZNANIE I OPISANIE ŚWIATA. PROGRAM NAUCZANIA INFORMATYKI Z ELEMENTAMI PRZEDMIOTÓW MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZYCH Autorzy scenariusza:

Bardziej szczegółowo

Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna

Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna Wybrane techniki badania białek -proteomika funkcjonalna Proteomika: umożliwia badanie zestawu wszystkich (lub prawie wszystkich) białek komórkowych Zalety analizy proteomu w porównaniu z analizą trankryptomu:

Bardziej szczegółowo

Filogenetyka molekularna I. Krzysztof Spalik

Filogenetyka molekularna I. Krzysztof Spalik Filogenetyka molekularna I Krzysztof Spalik Literatura Krzysztof Spalik, Marcin Piwczyński (2009), Rekonstrukcja filogenezy i wnioskowanie filogenetyczne w badaniach ewolucyjnych, Kosmos 58(3-4): 485-498

Bardziej szczegółowo

Biologia Molekularna Podstawy

Biologia Molekularna Podstawy Biologia Molekularna Podstawy Budowa DNA Budowa DNA Zasady: Purynowe: adenina i guanina Pirymidynowe: cytozyna i tymina 2 -deoksyryboza Grupy fosforanowe Budowa RNA Budowa RNA Zasady: purynowe: adenina

Bardziej szczegółowo

Genetyka w nowej podstawie programowej

Genetyka w nowej podstawie programowej Genetyka w nowej podstawie programowej Dział Genetyka - III etap edukacyjny Rzetelna realizacja tego działu w gimnazjum jest kluczowa ze względu na to, że biotechnologia i inżynieria genetyczna jest omawiana

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 4

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 4 Załącznik nr 4 do Zarządzenia Nr.. KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Cytologia i genetyka Cytology and Genetics Kod Punktacja ECTS* 4 Koordynator prof. dr hab. Zbigniew Miszalski Zespół dydaktyczny dr

Bardziej szczegółowo

Elektroforeza kwasów nukleinowych

Elektroforeza kwasów nukleinowych Elektroforeza kwasów nukleinowych Elektroforeza jest podstawową techniką wizualizacji kwasów nukleinowych pozwala bezpośrednio identyfikować cząsteczki DNA i jest stosunkowo czuła (po odpowiednim wybarwieniu

Bardziej szczegółowo

WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA NA CZASIE, ZAKRES PODSTAWOWY

WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA NA CZASIE, ZAKRES PODSTAWOWY WYMAGANIA EDUKACYJNE BIOLOGIA NA CZASIE, ZAKRES PODSTAWOWY Dział programu I. Od genu do cechy Lp. Temat Poziom wymagań konieczny (K) podstawowy (P) rozszerzający (R) dopełniający (D) 1 Budowa i funkcje

Bardziej szczegółowo

Optymalizacja warunków reakcji PCR w gradiencie temperatury i magnezu

Optymalizacja warunków reakcji PCR w gradiencie temperatury i magnezu Protokół pochodzi ze strony molekularnie.wordpress.com Kopiowanie i rozpowszechnianie wyłącznie w całości, z zachowaniem praw autorskich zgodnie z zasadami licencji GNU Dziękuję za uszanowanie mojej pracy,

Bardziej szczegółowo

Wykład 14 Biosynteza białek

Wykład 14 Biosynteza białek BIOCHEMIA Kierunek: Technologia Żywności i Żywienie Człowieka semestr III Wykład 14 Biosynteza białek WYDZIAŁ NAUK O ŻYWNOŚCI I RYBACTWA CENTRUM BIOIMMOBILIZACJI I INNOWACYJNYCH MATERIAŁÓW OPAKOWANIOWYCH

Bardziej szczegółowo

Markery molekularne Autor tekstu: Michał Łuczak. Przegląd najbardziej popularnych technik

Markery molekularne Autor tekstu: Michał Łuczak. Przegląd najbardziej popularnych technik Markery molekularne Autor tekstu: Michał Łuczak Przegląd najbardziej popularnych technik W ciągu ostatniego ćwierćwiecza nastąpił olbrzymi postęp w zrozumieniu wielu procesów zachodzących we wszystkich

Bardziej szczegółowo

Zmienność mikrosatelitarna w obrębie chromosomów płci u żubrów

Zmienność mikrosatelitarna w obrębie chromosomów płci u żubrów European Bison Conservation Newsletter Vol 1 (2008) pp: 72 78 Zmienność mikrosatelitarna w obrębie chromosomów płci u żubrów Zuza Nowak, Wanda Olech Katedra Genetyki i Ogólnej Hodowli Zwierząt SGGW w Warszawie

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014

Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014 Wymagania edukacyjne z przedmiotu Biologia. Podręcznik Biologia na czasie wyd. Nowa Era, zakres podstawowy Rok szkolny 2013/2014 Dział programu I. Od genu do cechy Lp. Temat Poziom wymagań dopuszczający

Bardziej szczegółowo

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Algorytm Genetyczny zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Dlaczego Algorytmy Inspirowane Naturą? Rozwój nowych technologii: złożone problemy obliczeniowe w

Bardziej szczegółowo

Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny

Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny Pokrewieństwo, rodowód, chów wsobny Pokrewieństwo Pokrewieństwo, z punktu widzenia genetyki, jest podobieństwem genetycznym. Im osobniki są bliżej spokrewnione, tym bardziej są podobne pod względem genetycznym.

Bardziej szczegółowo

TECHNIKI ANALIZY RNA TECHNIKI ANALIZY RNA TECHNIKI ANALIZY RNA

TECHNIKI ANALIZY RNA TECHNIKI ANALIZY RNA TECHNIKI ANALIZY RNA DNA 28SRNA 18/16S RNA 5SRNA mrna Ilościowa analiza mrna aktywność genów w zależności od wybranych czynników: o rodzaju tkanki o rodzaju czynnika zewnętrznego o rodzaju upośledzenia szlaku metabolicznego

Bardziej szczegółowo

Biotechnologia i inżynieria genetyczna

Biotechnologia i inżynieria genetyczna Wersja A Test podsumowujący rozdział II i inżynieria genetyczna..................................... Imię i nazwisko.............................. Data Klasa oniższy test składa się z 16 zadań. rzy każdym

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy przedmiot biologia nauczana dwujęzycznie poziom podstawowy klasa Ib i Ic

Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy przedmiot biologia nauczana dwujęzycznie poziom podstawowy klasa Ib i Ic Wymagania edukacyjne Biologia na czasie zakres podstawowy przedmiot biologia nauczana dwujęzycznie poziom podstawowy klasa Ib i Ic Dział programu Lp. Temat Poziom wymagań konieczny (K) podstawowy (P) rozszerzający

Bardziej szczegółowo

CECHY ILOŚCIOWE PARAMETRY GENETYCZNE

CECHY ILOŚCIOWE PARAMETRY GENETYCZNE CECHY ILOŚCIOWE PARAMETRY GENETYCZNE Zarządzanie populacjami zwierząt, ćwiczenia V Dr Wioleta Drobik Rodzaje cech Jakościowe o prostym dziedziczeniu uwarunkowane zwykle przez kilka genów Słaba podatność

Bardziej szczegółowo

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ekologia wyk. 1 wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ochrona środowiska Ekologia jako dziedzina nauki jest nauką o zależnościach decydujących

Bardziej szczegółowo