Kambryjska eksplozja życia: Biologiczny Big Bang

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Kambryjska eksplozja życia: Biologiczny Big Bang"

Transkrypt

1 1 Kambryjska eksplozja życia: Biologiczny Big Bang Michał Ostrowski I. Wprowadzenie Ewolucjonistyczna propaganda zapewnia publikę wszem i wobec, że neodarwinowska teoria ewolucji jest doskonale potwierdzona, wielokrotnie sprawdzona, stanowi jedną z najlepiej dowiedzionych w nauce teorii itd., itp. Sprawia to wrażenie, że wątpliwości wobec teorii ewolucji zostały rozwiane już dawno temu, pozostało co najwyżej do uzupełnienia parę szczegółów w tym idyllicznym obrazie. Żaden wykształcony człowiek pisał w 2000 r. znany biolog ewolucyjny Ernst Mayr nie kwestionuje zasadności teorii ewolucji, o której wiemy dziś, że jest prawdziwa. Podobnie potwierdzono w pełni większość szczegółowych tez Darwina, takich jak wspólne pochodzenie, stopniowość (gradualizm) ewolucji, oraz jego wyjaśnienie teoretyczne dotyczące doboru naturalnego. ¹ Wtóruje mu inny znany ewolucjonista, Francisco Ayala: Największym dokonaniem Darwina było pokazanie, że organizacja życia może zostać wyjaśniona jako rezultat naturalnych procesów, doboru naturalnego, bez jakiejkolwiek potrzeby odwoływania się do Stwórcy lub innych zewnętrznych czynników. ² Jednak najbardziej chyba spektakularnie wyraził się znany oksfordzki zoolog i apostoł ewolucjonizmu, Richard Dawkins, który w jednej ze swoich popisowych mądrości stwierdził: Śmiało możesz przyjąć, że gdy spotkasz kogoś, kto nie wierzy w ewolucję, to masz do czynienia z człowiekiem niewykształconym, tępym lub pomylonym (bądź też złośliwym, ale tego wolę nie brać pod uwagę). ³ 1. E. Mayr, Wpływ Darwina na myśl współczesną, Świat Nauki wrzesień 2000, nr 9 (109), s. 63 [59-63]. Świat Nauki wrzesień 2000, nr 9 (109), s. 63 [59-63]. Świat Nauki 2. F. Ayala, Darwin s Revolution, [w:] J. H. Campbell and J. W. Schopf (eds.), Creative Evolution?!, Jones and Bartlett, Boston 1994, s R. Dawkins, Put Your Money on Evolution, e New York Times 9 April 1989, section VII, s. 35.

2 2 Jednak poza kurtyną publicznych oświadczeń, wielu biologów pozwala sobie na znacznie większą szczerość. Niektórzy nawet na brutalną szczerość. Przykładowo Gerd Müller i Stuart Newman stwierdzili w 2003 r., że powstawanie nowych form organizmów wciąż pozostaje dla biologów nierozwiązanym problemem. Co więcej, widzą oni nieadekwatność neodarwinistycznego scenariusza zakładającego, że źródłem nowych biologicznych struktur pojawiających się w historii życia może być zmienność w genach. ⁴ Podkreślają oni, że neodarwinizmowi brakuje teorii generującej takie nowe struktury. ⁵ Na neodarwinistyczny scenariusz sarka także ewolucyjny genetyk Wallace Arthur, który w 1997 r. ośmielił się stwierdzić, że obecna ewolucyjna teoria, bazująca na doborze naturalnym i adaptacjach w obecnych liniach rodowych jest co najmniej niekompletna, skutkiem czego pojawia się uczucie niezadowolenia [ dissatisfaction ], jakie wielu rozwojowych biologów odczuwa w związku z neodarwinizmem. ⁶ Z kolei znany paleontolog James Valentine w swojej wydanej w 2004 r. książce oceniał wartość (lub brak takowej) różnych teorii usiłujących wyjaśnić fenomen nagłego (w skali geologicznej) pojawienia się w kambrze nowych planów budowy ciała. Konkluduje on jednak, że żadna obecna hipoteza nie dostarcza satysfakcjonującego wyjaśnienia powstania kambryjskich typów i problem powstawania w historii życia nowych planów budowy ciała wciąż pozostaje nierozwiązany, lub używając jego słów leżące u [jego] podstaw przyczyny pozostają nieokreślone. ⁷ Nawet zatwardziałemu ewolucjoniście Kevinowi Padianowi, zanim został on kierownikiem National Center for Science Education czołowej amerykańskiej organizacji broniącej nauczania teorii ewolucji w publicznym szkolnictwie wyrwała się uwaga, że problem powstawania nowych struktur pozostaje nierozwiązany. Jak zaczynają się większe ewolucyjne zmiany? pytał on w 1989 r. Chciałbym zobaczyć nową ewolucyjną syntezę przybliżającą odpowiedź na pytanie, jak morfogeneza [procesy rozwojowe organizmu przyp. aut.] tworzy nowe cechy i jak robi to tak dobrze, tak często i tak szybko. ⁸ Cytowani autorzy nie są w swoich opiniach osamotnieni. W ciągu ostatnich kilkunastu lat część naukowych publikacji zaczęła kwestionować neodarwinistyczne mechanizmy oparte na przypadkowych mutacjach i doborze naturalnym, jako będące w stanie wyjaśnić problem powstawania nowych biologicznych struktur, funkcji i organów. Keith omson wyraził wątpliwości, by wieloskalowe ewolucyjne zmiany mogły powstawać przez kumulowanie się niewielkich zmian na poziomie genetyki populacyjnej. ⁹ George Miklos argumentował, że neodarwinizmowi nie udało się opisać mechanizmu, który byłby w stanie wytwarzać wieloskalowe innowacje w biologicznej 4. G. B. Müller and S. A. Newman, Origination of organismal form: the forgotten cause in evolutionary theory, s [w:] G. B. Müller and S. A. Newman (eds.), Origination of organismal form: beyond the gene in developmental and evolutionary biology, e M.I.T. Press, Cambridge, Massachusetts Tamże, s W. Arthur, e Origin of Animal Body Plans: A Study in Evolutionary Developmental Biology, Cambridge University Press, Cambridge 1997, s J. Valentine, On the Origin of the Phyla, University of Chicago Press, Chicago 2004, s K. Padian, e Whole Real Guts of Evolution?, Paleobiology 1989, vol. 15, s K. S. omson, Macroevolution: e morphological problem, American Zoologist 1992, vol. 32, s

3 3 formie i złożoności. ¹⁰ Scott Gilbert ze współpracownikami usiłowali rozwinąć nową teorię opisującą ewolucyjne mechanizmy, jako uzupełnienie do klasycznego neodarwinizmu, który, jak argumentowali, nie jest w stanie adekwatnie wyjaśnić makroewolucji. W wartym zapamiętaniu podsumowaniu stwierdzili oni: Od początku lat 70. ubiegłego wieku wielu biologów zaczęło kwestionować jego [neodarwinizmu] adekwatność w wyjaśnianiu ewolucji. Genetyka może być adekwatna do wyjaśniania mikroewolucji, ale mikroewolucyjne zmiany w częstości genów nie wydają się być w stanie zamienić gada w ssaka lub rybę w płaza. Mikroewolucja bada adaptacje, które dotyczą przetrwania najlepiej przystosowanego, a nie powstania najlepiej przystosowanego. Jak zauważył Goodwin: Powstawanie gatunków problem Darwina pozostaje nierozwiązany. ¹¹ Także inni liczni biologowie kwestionują w fachowych publikacjach adekwatność neodarwinizmu w wyjaśnianiu powstawania nowych biologicznych struktur i funkcji. ¹² Opinie te doskonale korespondują z przesłaniem historycznej konferencji poświęconej makroewolucji, która odbyła się w 1980 r. na Uniwersytecie Chicagowskim. Podsumowujący ją Roger Lewin stwierdził: Centralnym pytaniem konferencji w Chicago było to, czy mechanizmy leżące u podstaw mikroewolucji można ekstrapolować tak, by wyjaśnić zjawiska makroewolucji. Ryzykując gwałtowną reakcję na to stanowisko niektórych uczestników tego spotkania, można udzielić jasnej odpowiedzi: Nie. ¹³ Oczywiście, większość ze wspomnianych autorów nie odrzuca ewolucji jako takiej. Kwestionują oni natomiast neodarwinistyczne mechanizmy, które wbrew powszechnym zapewnieniom wydają się być niezdolne do wyjaśnienia problemu po- 10. G. L. Miklos, Emergence of organizational complexities during metazoan evolution: perspectives from molecular biology, palaeontology and neo-darwinism, Mem. Ass. Australas. Palaeontols. 1993, vol. 15, s. 29, [7-41]. 11. S. F. Gilbert, J. M. Opitz, and R. A. Raff, Resynthesizing evolutionary and developmental biology, Developmental Biology 1996, vol. 173, s. 361 [ ], podkreślenia dodane. Przywoływana opinia Briana Goodwina znajduje się w: B. C. Goodwin, How the leopard changed its spots: the evolution of complexity, Scribner s, New York G. Webster and B. Goodwin, Form and transformation: generative and relational principles in biology, Cambridge University Press, Cambridge 1996; N. H. Shubin, and C. R. Marshall, Fossils, genes, and the origin of novelty, [w:] Deep time. e Paleontological Society 2000, s ; D. H. Erwin, Macroevolution is more than repeated rounds of microevolution, Evolution and Development 2000, vol. 2, s ; S. Conway Morris, Evolution: bringing molecules into the fold, Cell 2000, vol. 100, s. 1-11; S. Conway Morris, e Cambrian»explosion«of metazoans, [w:] Müller and Newman (eds.), Origination of organismal form, s ; R. L. Carroll, Towards a new evolutionary synthesis, Trends in Ecology and Evolution 2000, vol. 15, s ; G. P. Wagner, What is the promise of developmental evolution? Part II: A causal explanation of evolutionary innovations may be impossible, Journal of Experimental Zoology ( Mol. Dev. Evol. ) 2001, vol. 291, s ; H. Becker and W. E. Lönnig, Transposons: eukaryotic, [w:] Nature encyclopedia of life sciences, vol. 18, Nature Publishing Group, London 2001, s ; B. M. R. Stadler, P. F. Stadler, G. P. Wagner, and W. Fontana, e topology of the possible: formal spaces underlying patterns of evolutionary change, Journal of eoretical Biology 2001, vol. 213, s ; W. E. Lönnig and H. Saedler, Chromosome rearrangements and transposable elements, Annual Review of Genetics 2002, vol. 36, s ; G. P. Wagner and P. F. Stadler, Quasi-independence, homology and the Unity-C of type: a topological theory of characters, Journal of eoretical Biology 2003, vol. 220, s R. Lewin, Evolutionary eory under Fire, Science 21 November 1980, vol. 210, s. 883 [ ]. Lewin cytuje także opinię Francisco Ayali: Małe zmiany nie kumulują się (Tamże, s. 884).

4 4 wstawania nowych funkcji, struktur i organów. Skąd taka fala sceptycyzmu wśród wielu biologów? Wymusił ją rozwój nauki i lawina odkryć z dziedziny genetyki, biochemii i biologii rozwoju. Odkrywanie kolejnych tajemnic na tych polach sprawiło, że problem naturalistycznego powstawania ewolucyjnych nowości staje się coraz bardziej zagadkowy. Łatwiej to zrozumieć, rozważając szczególnie uderzający przykład powstawania nowych form organizmów kambryjską eksplozję życia. Przyjrzenie się temu, czym była ta eksplozja, pozwoli dostrzec zasadność opinii wyrażonej np. przez Müllera i Newmana o tym, że dobór naturalny i genetyczne mutacje nie są w stanie dostarczyć właściwego wyjaśnienia nagłego wyłonienia się wyższych taksonów. W artykule tym dane paleontologiczne zostały zintegrowane z koncepcjami teorii informacji, genetyki i biologii rozwoju, co da znacznie pełniejszą odpowiedź na pytanie, dlaczego neodarwinizm staje się obiektem coraz ostrzejszej naukowej krytyki. II. Eksplozja kambryjska Kambryjska eksplozja życia to nagłe (w skali geologicznej) pojawienie się w zapisie paleontologicznym szerokiego spektrum typów podstawowych planów budowy ciała wielokomórkowców (tkankowców Metazoa ). Typy ( phyla ) to najwyższe taksonomiczne kategorie w królestwie zwierząt. Każdy typ posiada unikalną architekturę budowy strukturalny plan budowy ciała (baupläne). Znane przykłady takich podstawowych planów ciała, pojawiających się w czasie kambryjskiej eksplozji to: parzydełkowce (np. korale i meduzy), mięczaki (np. kałamarnice i małże), stawonogi (np. skorupiaki, owady, trylobity), szkarłupnie (np. rozgwiazdy i jeżowce) i strunowce, typ obejmujący wszystkie kręgowce, w tym także człowieka. W warstwach kambryjskich pojawia się także wiele podtypów ( subphyla ), każdy ze znaczącymi morfologicznymi innowacjami. Trzeba wyraźnie podkreślić różnicę pomiędzy nagłym pojawieniem się nowych planów budowy ciała (brak morfologicznego precedensu, brak zapowiedzi w poprzednim okresie geologicznym, brak form przejściowych wiodących do tych nowych planów), a równoczesnym pojawieniu się wielu nowych bezprecedensowych form, morfologicznie często bardzo od siebie odległych. Eksplozja kambryjska charakteryzowała się obu tymi cechami. Rozwijając powyższe stwierdzenie można wyróżnić cztery unikatowe cechy kambryjskiej eksplozji: A. Geologicznie nagłe pojawienie się nowych planów budowy ciała przy braku prekursorów i form przejściowych do nich wiodących; B. Szerokie spektrum nowych planów budowy ciała pojawiających się w kambrze; C. Trwała i wyraźna morfologiczna izolacja pomiędzy poszczególnymi typami; D. Kambryjska eksplozja informacji skokowy wzrost specyficznej biologicznej informacji. Poniżej podstawowa charakterystyka tych czterech punktów. A. Geologicznie nagłe pojawienie się nowych planów budowy ciała przy braku prekursorów i form przejściowych do nich wiodących Po pierwsze, jak wskazuje sama nazwa, skamieniałości kambryjskie pojawiają się nagle i w pełni ukształtowane w geologicznie bardzo krótkim czasie. Do 1992 r. paleontolodzy sądzili, że okres kambryjski zaczynał się około 570 milionów lat temu, a kończył około 510 mln lat temu, natomiast eksplozja kambryjska trwała w okresie mln lat w pobliżu dolnego kambru. W 1993 r. radiometryczne analizy syberyjskich forma-

5 5 cji pozwoliły znacznie precyzyjniej wyznaczyć wiek warstw kambryjskich. Ekspertyzy te ujawniły, że okres kambryjski zaczynał się około 543 mln lat temu, a kończył około 530 mln lat temu. Studia te pokazały także, że kambryjska eksplozja życia była znacznie gwałtowniejsza niż dotychczas sądzono i zamiast wcześniejszych mln lat trwała tylko 5 mln lat. ¹⁴ Wrażenie eksplozywności kambryjskiego wybuchu zwiększyło się więc przynajmniej czterokrotnie. Geologicznie rzecz ujmując eksplozja kambryjska to 0,11 procenta historii Ziemi. Porównując zaś ten fenomen z historią życia na Ziemi (około 3,5 miliarda lat), jest to jakby jedna minuta w 24-godzinnej dobie. I z tego właśnie okna czasu, z owej minuty pochodzi większość różnorodnych typów ( phyla ) zwierząt. Nic dziwnego, że w naukowej i popularnonaukowej literaturze zaczęto charakteryzować eksplozję kambryjską jako Ewolucyjny Big Bang ( Science ), Big Bang ewolucji zwierząt ( Scientific American ), czy Biologiczny Big Bang ( Science News ). ¹⁵ RYSUNEK 1. Niektóre z typów ( phyla ) pojawiające się w eksplozji kambryjskiej. Od lewej: ramienionogi ( Brachiopoda ), Eldoniaoida (rodzaj jamochłonów), pierścienice ( Annelida ), żebropławy ( Ctenophora ), hyolity ( Hyolitha ), strunowce ( Chordata ), stawonogi ( Arthropoda ). Prof. Jerzy Dzik z Zakładu Paleontologii Polskiej Akademii Nauk zauważa: Kontrast w sposobach zachowania skamieniałości po obu stronach granicy er [prekambru i kambru], sprawia wrażenie faunistycznego trzęsienia ziemi [ ]. ¹⁶ Stwierdzenie, że kambryjska fauna pojawia się w geologicznym zapisie nagle, implikuje, że nie ma form pośrednich łączących złożone organizmy kambryjskie z prostszymi, znajdowanym w niższych (starszych) warstwach. We wszystkich przypadkach pla- 14. S. A. Bowring, J. P. Grotzinger, C. E. Isachsen, A. H. Knoll, S. M. Pelechaty, and P. Kolosov, Calibrating Rates of Early Cambrian Evolution, Science 1993, vol. 261, s R. A. Kerr, Evolution s Big Bang Gets Even More Explosive, Science 3 September 1993, vol. 261, s ; J. Levinton, e Big Bang of Animal Evolution, Scientific American November 1992, s ; R. Monastersky, Siberian Rocks Clock Biological Big Bang, Science News 4 September 1993, vol. 144, s J. Dzik, Skamieniałości najstarszych zwierząt, Świat Nauki luty 2003, nr 2 (138), s. 68 [66-75]; ramka Przegląd miękkie skamieniałości.

6 6 ny ciała i struktury obecne u zwierząt okresu kambryjskiego nie mają wyraźnych morfologicznych poprzedników we wcześniejszych warstwach. W pokładach wcześniejszych niż kambr nie występowały formy, które mogłyby stanowić zapowiedź tego wybuchu. Wcześniejsza fauna Ediacara (zespół skamieniałości ze wzgórz Ediacara w południowej Australii) nie jest uznawana za prototypową dla form, które pojawiły się w kambrze. ¹⁷ W zapisie paleontologicznym nie ma żadnego śladu lontu, który mógłby doprowadzić do eksplozji życia w kambrze. B. Szerokie spektrum nowych planów budowy ciała pojawiających się w kambrze Po drugie w czasie eksplozji kambryjskiej pojawia się szerokie morfologiczne spektrum planów budowy ciała poszczególnych typów zwierząt. Kambryjskie skały zawierają co najmniej połowę wszystkich podstawowych planów budowy ciała w królestwie zwierząt. W kambrze pojawiają się reprezentanci 19 z 40 wszystkich znanych typów zwierząt. Trzy typy pojawiają się wcześniej, w prekambrze. Sześć typów pojawia się w zapisie kopalnym po epoce kambryjskiej, a dwanaście nie jest reprezentowanych w zapisie paleontologicznym. Tym niemniej wielu paleontologów uważa, że tych osiemnaście typów (niewystępujących w zapisie kopalnym i pojawiających się po kambrze) także powstało podczas kambryjskiej eksplozji. Co więcej, niektóre paleontologiczne autorytety uważają nawet, że wszystkie istniejące w królestwie zwierząt typy mogły powstać w kambrze. Jak to wyrazili James Valentine, David Jablonski i Douglas Erwin: Wszystkie żyjące typy mogły powstać pod koniec [kambryjskiej] eksplozji. ¹⁸ Szczególnie uderzającą cechą eksplozji kambryjskiej jest pojawienie się wszystkich typów (i podtypów) bezkręgowców z mineralnym szkieletem zewnętrznym, włączając w to zaawansowane tkankowce, takie jak: mięczaki ( Mollusca ), szkarłupnie ( Echinodermata ) i stawonogi ( Arthropoda ). Żyjace wówczas trylobity (wymarły podtyp stawonogów) były kompleksowymi organizmami. Niektóre gatunki trylobitów posiadały oczy, które stanowiły posiadały dosyć szczególną konstrukcję. Górna połowa soczewki zbudowana była z kalcytu, odmiany węglanu wapnia, którego kryształy ułożone były w specjalny sposób. W rezultacie promienie światła przechodzące przez taką soczewkę były automatycznie ogniskowane z prawie każdej odległości. Dolna część tych soczewek była natomiast zbudowana z chityny. Miała ona własności optyczne zharmonizowane z własnościami kalcytu. W rezultacie utworzone soczewki trylobitów były wolne od tego, co optycy nazywają aberracją sferyczną, występującą we wszystkich soczewkach zbudowanych z pojedynczego materiału. Fauna odkrywana w dolnokambryjskim stanowisku Chengjiang w południowych Chinach ukazuje z kolei wymarłe zagadkowe morskie drapieżniki o egzotycznych nazwach, jak np. Anomalocaris (wielkość do ponad półtora metra), co świadczy o istniejącym w kambrze złożonym łańcuchu pokarmowym i specjalizacjach w obrębie tej fauny. Bezszkieletowe organizmy, u których nie występuje nawet keratynowy szkielet zewnętrzny, znacznie słabiej co zrozumiałe utrwaliły się w zapisie kopalnym, ale i one są reprezentowane przez przedstawicieli takich typów, jak: parzydełkowce ( Cnidaria ), 17. S. Jensen, J.G. Gehling, M.L. Droser, Ediacara-type Fossils in Cambrian Sediments, Nature 1998, vol. 393, s J. W. Valentine et al., Fossils, Molecules, and Embryos: New Perspectives on the Cambrian Explosion, Development 1999, vol. 126, s

7 7 żebropławy ( Ctenophora ), pierścienice ( Annelida ), pratchawce ( Onycophora ), kryzelnice ( Phoronida ) i niezmogowce ( Priapulida ). Łupki z Burgess zawierające skamieniałości ze środkowego kambru (około 515 mln lat) potwierdzają, że bezszkieletowe organizmy były już wtedy geograficznie bardzo rozpowszechnione. Także w pobliżu Chengjiang skamieniała fauna bezszkieletowych organizmów zachowała się nieraz w doskonałym stanie. Badacze mogą podziwiać skamieniałe ślady miękkich tkanek i organów, jak oczy, jelita, żołądki, gruczoły trawienne, nabłonek, narządy zmysłów, a nawet sfosylizowane zarodki gąbek ( Porifera ). ¹⁹ Fauna Chengjiang zawiera także przedstawicieli typu strunowców ( Chordata ). Jako strunowce interpretuje się znaleziska takich zwierząt, jak: Yunnanozoon lividum, lancetnikopodobne stworzenie z wyraźnie wykształconą struną grzbietową, Cathaymyrus z dolnokambryjskiej formacji Qiongzhusi i Pikaia znalezione w środkowokambryjskich łupkach z Burgless. ²⁰ Co jednak istotniejsze, w społeczności paleobiologów wielkie zaskoczenie (o ile nie szok) wywołał szereg niedawnych odkryć wczesnych strunowców w Chinach. Przykładowo kręgowcopodobne stworzenie nazwane Haikouella lancelota z dolnokambryjskich łupek z Maotianshan wykazywało wyraźne anatomiczne podobieństwa do Yunnanozoon lividum oraz dodatkowo szereg innych cech, np. serce, prawdopodobnie brzuszną i grzbietową aortę, tętnice skrzelowe doprowadzające, szpary skrzelowe, wyraźnie zaznaczony ogon, relatywnie duży mózg i pień nerwowy oraz głowę z prawdopodobnie bocznie rozmieszczonymi oczami. ²¹ Jeszcze większe zaskoczenie przyniosły badania D. G. Shu i Simona Conwaya Morrisa, którzy znaleźli skamieniałości dwóch niewielkich bezżuchwowców, które nazwali Myllokunmingia fengjiaoa i Haikouichthys ercaicunensis. Sugeruje to znacznie wcześniejsze pojawienie się kręgowców, niż to dotychczas zakładano. Odkryte gatunki należały do bezżuchwowców ( Agnatha ) i w opinii naukowców były podobne do współczesnych minogów. ²² Wreszcie pojawiły się doniesienia o kambryjskich 19. P. Chien, J. Y. Chen, C. W. Li, and F. Leung, SEM Observation of Precambrian Sponge Embryos from Southern China, Revealing Ultrastructures Including Yolk Granules, Secretion Granules, Cytoskeleton, and Nuclei (artykuł zaprezentowany na North American Paleontological Convention, University of California, Berkeley, 26 June 1 July 2001). 20. J. Y. Chen, J. Dzik, G. D. Edgecombe, L. Ramsköld, and G. Q. Zhou, A Possible Early Cambrian Chordate, Nature 1995, vol. 377, s ; J. Y. Chen and C. W. Li, Early Cambrian Chordate from Chengjiang, China, Bulletin of the National Museum of Science, 1997, s ; J. Dzik, Yunnanozoon and the Ancestry of Chordates, Acta Palaeontologica Polanica 1995, vol. 40, No. 4, s ; D. G. Shu, S. Conway Morris, and X. L. Zhang, A Pikaia-like Chordate from the Lower Cambrian of China, Nature 1996, vol. 384, s ; S. Conway Morris, e Crucible of Creation: e Burgess Shale the Rise of Animals, Oxford University Press, New York, Niektórzy paleobiolodzy kwestionują jednak tezę, że Cathaymyrus należał do odrębnego taksonu. Według nich może to być grzbietowo-brzusznie sprasowany Yunnanozoon, patrz: J. Y. Chen and C. W. Li Early Cambrian, s Istnieją także wątpliwości, co do statusu Yunnanozoon, patrz: D. Shu, X. Zhang, and L. Chen, Reinterpretation of Yunnanozoon as the Earliest Known Hemichordate, Nature 1996, vol. 380, s J. Y. Chen, D. Y. Huang, and C. W. Li, An Early Cambrian Craniate-like Chordate, Nature 1999, vol. 402, s D. G. Shu, H. L. Lou, S. Conway Morris, X. L. Zhang, S. X. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, and L. Z. Chen, Lower Cambrian Vertebrates from South China, Nature 1999, vol. 402, s

8 8 skamielinach osłonic ( Tunicata ). ²³ Gatunek ten, ochrzczony jako Cheungkongella ancestralis, również został znaleziony w dolnokambryjskich łupkach z formacji Qiongzhusi w pobliżu Chengjiang. Odkrycia te oznaczają, że w eksplozji kambryjskiej reprezentowany jest nie tylko typ ( phylum ) strunowców, ale i każdy podtyp ( subphylum ) w obrębie strunowców: bezczaszkowce ( Acrania ), osłonice ( Tunicata ) i kręgowce ( Vertebrata ). Także inne typy, jak stawonogi i mięczaki zawierają morfologicznie zróżnicowane podtypy, które również pojawiają się podczas kambru, a które niektórzy paleontologowie interpretują jako osobne plany budowy ciała. ²⁴ Oznacza to wszystko, że w zależności od tego czy oceniamy poziom typów czy podtypów w warstwach kambryjskich pojawia się nagle i w pełni uformowane od 47,5 do 85,7 procenta wszystkich planów budowy ciała zwierząt, jakie kiedykolwiek istniały i istnieją na Ziemi. C. Stała morfologiczna izolacja pomiędzy poszczególnymi typami Trzecia cecha eksplozji kambryjskiej jak zresztą całego zapisu kopalnego jest taka, że główne plany budowy ciała, pojawiające się w kambrze, wykazują znaczną morfologiczną izolację jedne od drugich. Wszystkie kambryjskie i późniejsze zwierzęta można pogrupować jasno w ograniczoną liczbę podstawowych planów ciała, a każdy z tych planów wyraża wyraźne morfologiczne różnice w stosunku do innych. ²⁵ Plany ciała zwierząt reprezentowane w zapisie kopalnym nie przekształcają się stopniowo jedne w drugie, ani w jakimś konkretnym geologicznym okresie, ani w całości kopalnego zapisu. Przeciwnie, plany budowy ciała zwierząt, charakteryzujące poszczególne typy, zachowują swoje wyraźne morfologiczne i organizacyjne cechy i w związku z tym izolację jedne od drugich. Plany ciała skamieniałych zwierząt wyrażają to, co paleontologowie określają jako trwałą morfologiczną izolację. ²⁶ Jan Bergström komentuje: Nie ma absolutnie żadnego znaku zbieżności pomiędzy typami, gdy cofamy się do wczesnego kambru. One są znacznie oddalone od siebie tak samo na początku, jak i dziś. Najwidoczniej biologiczna rzeczywistość zawiera hierarchiczne poziomy to nie tylko klasyfikacyjna konwencja. W rzeczywistości wielkim problemem w taksonomii jest rozpoznanie pokrewieństw pomiędzy typami, a nie odróżnienie ich. ²⁷ 23. D. G. Shu, L. Chen, J. Han, and X. L. Zhang, An Early Cambrian Tunicate from China, Nature 2001, vol. 411, s Pojawiające się w kambrze podtypy ( subphyla ) warte są uwagi z dwóch powodów. Po pierwsze, reprezentują one główny podział typów ( phyla ) oraz wyrażają znaczą morfologiczną izolację jedne od drugich. Po wtóre, niewiele jest typów zawierających podtypy. W królestwie zwierząt tylko sześć typów zawiera podtypy: stawonogi ( Arthropoda ), ramienionogi ( Brachiopoda ), strunowce ( Chordata ), szkarłupnie ( Echinodermata ), mięczaki ( Mollusca ) i gąbki ( Porifera ). 25. B. Hall, Baupläne, Phylotypic Stages, and Constraint: Why ere Are So Few Types of Animal, Evolutionary Biology 1996, vol. 29, s J. W. Valentine, Why No New Phyla a er the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited, Palaios 1995, vol. 10, s J. Bergström, Ideas on Early Animal Evolution, [w:] S. Bengston (ed.), Early Life on Earth, Nobel Symposium No. 84, Columbia University Press, New York, 1994, s. 464 [460-66], podkreślenia dodane.

9 9 D. Kambryjska eksplozja informacji skokowy wzrost specyfi cznej biologicznej informacji Po czwarte, nagłe pojawienie się różnych typów zwierząt w kambryjskiej eksplozji reprezentuje gwałtowny ilościowy i jakościowy skok informacyjnej złożoności biologicznego świata. Od kiedy na Ziemi pojawiło się życie, przez około 3 miliardy lat (pięć szóstych historii Ziemi), biologiczny świat zawierał niewiele więcej niż sinice i bakterie. W ciągu tego czasu miały miejsce pewne skokowe zmiany w złożoności organizmów. Około 2,7 mld lat temu pojawiły się bardziej złożone komórki eukariotyczne (z jądrem komórkowym) po prawie 1 mld lat istnienia wyłącznie prokariontów. ²⁸ Około miliarda lat temu pojawiły się wielokomórkowe glony. Później, około mln lat temu w późnym prekambrze (lub wendzie) pojawiły się w zapisie kopalnym pierwsze wielokomórkowe organizmy włączając w to gąbki, specyficzną faunę ediakarańską i być może niektóre prymitywne mięczaki i płazińce. 40 mln lat później nastąpiła eksplozja kambryjska. W porównaniu do dosyć niepozornego wzrostu złożoności, która miała miejsce pomiędzy powstaniem życia (3,5-3,85 mld lat temu) a pojawieniem się wielokomórkowych glonów (miliard lat temu) i organizmów wendyjskich ( mln lat temu), eksplozja kambryjska (530 mln lat temu) reprezentuje zdecydowanie największy skokowy wzrost gradientu biologicznej złożoności. Analizując ten fakt z punktu widzenia teorii informacji, eksplozja kambryjska reprezentuje nadzwyczajny skok w specyficznej informacji koniecznej do budowy nowych organizmów. Przed rozwinięciem tego tematu należy zdefiniować używany tutaj termin informacja. W klasycznej matematycznej teorii informacji sformułowanej przez Claude Shannona, ilość informacji w danym systemie jest odwrotnie proporcjonalna do prawdopodobieństwa układu składowych części takiego systemu lub układu znaków w kanale komunikacyjnym. ²⁹ Im bardziej nieprawdopodobny (to jest bardziej złożony) jest układ, tym samym taki układ (lub ciąg znaków) posiada więcej informacji sensu Shannon, czyli zdolności przenoszenia informacji. Innymi słowy, miarą informacji w teorii Shannona jest prawdopodobieństwo zaktualizowania się konkretnych opcji w obszarze wszystkich możliwych opcji. Im takie prawdopodobieństwo mniejsze (czyli im większa liczba możliwych do zaktualizowania opcji), tym ilość informacji w systemie lub ciągu znaków wzrasta. Od lat 60. ubiegłego wieku matematycy uczestniczący w badaniach biologicznych zdali sobie sprawę, że teorię Shannona można stosować do analizy DNA i białek w celu oszacowania ich zdolności przenoszenia informacji. Skoro DNA zawiera instrukcje sterujące montażem białek, to ten system przetwarzania informacji stanowi rodzaj komunikacyjnego kanału. ³⁰ Idąc dalej tym tropem, informacja w DNA zakodowana jest dzięki swoistemu układowi kolejności czterech różnych związków chemicznych, zwanych nukleotydami (dokładniej deoksyrybonukleotydami). Funkcjonują one niczym alfabet czy znaki cyfrowe w liniowej matrycy, ponieważ pod względem chemicznym 28. J. J. Brocks, G. A. Logan, R. Buick, and R. E. Summons, Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes, Science 1999, vol. 285, s C. Shannon, A Mathematical eory of Communication, Bell System Technical Journal 1948, vol. 27, s , H. P. Yockey, Information eory and Molecular Biology, Cambridge University Press, Cambridge 1992, s. 110.

10 10 każda z czterech zasad (wchodząca w skład deoksyrybonukleotydów) ma mniej więcej jednakowo prawdopodobną szansę wystąpienia w każdym miejscu łańcucha DNA. Dzięki temu można obliczyć prawdopodobieństwo, a tym samym informacyjną nośność każdej poszczególnej sekwencji DNA zawierającą określoną liczbę n nukleotydów. Wyniki zastosowania w biologii molekularnej teorii informacji przyniosły spore zaskoczenie, gdy okazało się, jaką ilość informacji przenoszą białka i DNA. Konkretne aranżacje sekwencji nukleotydów w DNA lub aminokwasów w białkach są mało prawdopodobne (aktualizują się w bardzo dużej przestrzeni możliwości), a tym samym posiadają zgodnie z teorią Shannona wielką zdolność przenoszenia informacji. Poza tym, podobnie jak w sekwencjach zdaniowych lub liniach komputerowego kodu, geny i białka są również specyficznie określone w stosunku do swoich funkcji. Tak, jak znaczenie jakiegoś zdania zależy od określonego ułożenia liter w tym zdaniu, analogicznie funkcja genu zależy od określonej aranżacji nukleotydów w tym genie. Tak więc, jak stwierdził Sahotra Sarkar, molekularni biologowie począwszy od Francisa Cricka odnoszą informację nie tylko do złożoności, ale także do jej specyficzności, gdzie specyficzność oznacza niezbędność dla funkcji [ necessary to function ]. ³¹ Znaczy to, że kambryjska eksplozja reprezentuje nie tylko gwałtowny wzrost kompleksowości, czyli informacji w rozumieniu Shannona, ale także skok w specyficznej złożoności ( specified complexity ) lub specyficznej informacji ( specified information ) biologicznego świata. Jednym ze sposobów pomiaru wzrostu specyficznie złożonej informacji w czasie eksplozji kambryjskiej jest oszacowanie liczby typów komórek koniecznych do budowy zwierząt pojawiających się w kambrze i zestawienie tej liczby z liczbą typów komórek koniecznych do budowy organizmów istniejących wcześniej. ³² Funkcjonalnie bardziej złożone organizmy wymagają więcej różnych typów komórek do wykonywania bardziej zróżnicowanych funkcji. Porównajmy przykładowo jednokomórkowego prokarionta z trylobitem lub mięczakiem. Choć jednokomórkowy organizm posiada ściśle wyspecjalizowane organelle, pozostaje on oczywiście pojedynczą komórką. ³³ Inaczej jest z trylobitem lub mięczakiem, gdzie dziesiątki specyficznych tkanek i organów wymagają funkcjonalnie wyspecjalizowanych typów komórek, np. trawiennych, nerwowych, mięśniowych, krwi czy zaangażowanych w funkcje sensoryczne i immunologiczne. Badania współczesnych organizmów sugerują, że np. pojawiające się w późnym prekambrze gąbki posiadają pięć typów komórek, natomiast znacznie bardziej złożone organizmy pojawiające się w kambrze (np. stawonogi i kręgowce) wymagają od 50 do 60 różnych typów komórek. Nowe typy komórek wymagają z kolei nowych, wyspecjalizowanych białek, nowej sieci ich wzajemnych powiązań i nowego systemu przemiany metabolicznej. 31. S. Sarkar, Biological Information: A Skeptical Look at Some Central Dogmas of Molecular Biology, [w:] S. Sarkar (ed.), e Philosophy and History of Molecular Biology: New Perspectives, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 1996, s J. W. Valentine, Late Precambrian Bilaterians: Grades and Clades, [w:] W. M. Fitch and F. J. Ayala (eds.), Tempo and Mode in Evolution: Genetics and Paleontology 50 Years a er Simpson, National Academy Press, Washington, D.C. 1995, s , a zwłaszcza Trzeba pamiętać, że określenie prymitywny jest w biologii pojęciem względnym. Prosta i prymitywna komórka bakteryjna jest dla inżynierów nanotechnologicznym cackiem, absolutnie niedościgłym jak na obecne możliwości technologiczne wzorcem dla teorii sterowania. W takiej komórce zachodzi równocześnie tysiące nieliniowych procesów, których pełna symulacja nawet z użyciem najszybszych superkomputerów jest zadaniem niezwykle złożonym. Problem oczywiście znacznie się potęguje u jeszcze bardziej kompleksowych, wyższych organizmów, jak tkankowce.

11 11 RYSUNEK 2. Skala biologicznej złożoności mierzona liczbą typów komórek u poszczególnych organizmów. Przykładowo wyścielające jelita komórki nabłonkowe, wydzielające enzymy trawienne wymagają (co najmniej) specjalistycznych białek do modyfikowania kształtu (III- i IV-rzędowej struktury) tych enzymów, enzymów regulatorowych kontrolujących produkcję enzymów trawiennych i oczywiście samych trawiennych enzymów. Takie nowe białka wymagają, rzecz jasna, nowej genetycznej informacji zakodowanej w DNA. Analogicznie sprawa wygląda z niezwykle złożonymi odmiennymi systemami widzenia u różnych organizmów, wymagającymi licznych wyspecjalizowanych białek i typów komórek, działających w ściśle zintegrowany sposób. Russell Fernald ze Stanford University wyjaśnia: Do kambru [ ] oczy były obecne w formie bardzo prostych kubków ocznych użytecznych do wykrywania światła, ale nie do kierunkowego przetwarzania informacji. Podczas kambru nastąpiła jednak, chociaż jej przyczyny są nieznane, eksplozywna specjacja lub Big Bang ewolucji zwierząt. Istniejące typy oczu uległy radykalnemu udoskonaleniu, równocześnie z pojawieniem się mięsożerności i drapieżnictwa. ³⁴ Wynika z tego oczywiście, że wzrost liczby typów komórek jest ściśle związany ze znaczącym wzrostem specyficznej genetycznej informacji, a także z nowym, zintegrowanym systemem powiązań pomiędzy nowymi komórkami. Biologowie molekularni oszacowali, że najprostszy jednokomórkowiec wymaga od 300 do 500 genów (lub bardziej dokładnie: od 318 do 562 kilopar zasad) do produkowania białek niezbędnych do utrzymania życia. ³⁵ Bardziej złożone jednokomórkowce wymagają do funkcjonowania ponad miliona nukleotydów. Natomiast do produ- 34. R. D. Fernald, e Evolution of Eyes, Karger Gazette January 2001, No. 64, s. 2, podkreślenie dodane. 35. M. Itaya, An Estimation of the Minimal Genome Size Required for Life, FEBS Letters 1995, vol. 362, s ; C. Fraser et al., e Minimal Gene Complement of Mycoplasma genitalium, Science 1995, vol. 270, s ; A. R. Mushegian and E. V. Koonin, A Minimal Gene Set for Cellular Life Derived by Comparison of Complete Bacterial Genomes, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 1996, vol. 93, s ; S. Peterson and C. Fraser, e Complexity of Simplicity, Genome Biology 2001, vol. 2, s. 1-8.

12 12 kowania białek koniecznych dla zwierząt, potrzebna jest nieporównywalnie większa liczba kodujących instrukcji. Przykładowo, genom muszki owocowej Drosophila melanogaster zawiera około 120 mln nukleotydów. ³⁶ Nawet Caenorhabditis elegans, maleńki milimetrowy robaczek posiada genom składający się z około 97 mln nukleotydów. ³⁷ Wynika z tego, że przejście od pojedynczej komórki do kompleksowych zwierząt reprezentuje olbrzymi skok w ilości informacji. Typy zwierząt z górnego przedziału rysunku 2 (zobrazowane przez współczesnych przedstawicieli) po raz pierwszy pojawiają się nagle i w pełni ukształtowane podczas eksplozji kambryjskiej. Te złożone zwierzęta posiadają zwykle od 40 do 60 różnych typów komórek. Te nowe typy komórek wymagają oczywiście nowych białek, a te z kolei nowej genetycznej informacji zakodowanej w podwójnej helisie DNA. Co więcej, problem nie leży tylko w ilości informacji przenoszonej tylko przez DNA, RNA i białka. Ponieważ (do pewnego stopnia) można łatwo ją oszacować, istnieje tendencja do traktowania DNA, RNA i białek jako wyłącznych reprezentantów biologicznej informacji, a tak nie jest. Organizmy przyjmują przecież specyficzne i dynamiczne formy, które także są zrealizowanymi możliwościami z zakresu wielu możliwych form a więc tym samym te formy również przenoszą informację. Formy należy tu rozumieć jako czterowymiarową topologiczną relację anatomicznych części. Znaczy to, że forma konkretnego organizmu jest zintegrowaną aranżacją części ciała lub materialnych składników w odrębny kształt lub wzorzec (topologia), który powstaje podczas embrionalnego rozwoju (ontogenezy). Forma danego organizmu rozwija się podczas rozwoju embrionalnego w określony trójwymiarowy wzorzec, w którym można rozpoznać poszczególne białka, typy komórek, organy, organizmy i plany ciała zorganizowane w jakiś funkcjonalny system. Forma danego organizmu jest więc konkretną aktualizacją możliwych aranżacji składników na licznych poziomach biologicznej hierarchii od genów i białek przez typy komórek i tkanek po organy i plany ciała. Implikuje to, że organizmy posiadają wiele poziomów struktur, które można opisywać w kategoriach teorii informacji. Tak duży skok w złożoności organizmów, który obserwujemy podczas eksplozji kambryjskiej, wymaga więc nie tylko wielkiej ilości nowej genetycznej informacji. Wymaga także nowych systemów aranżacji produktów genów białek koniecznych dla wyższych poziomów organizacji. Do nowych typów komórek wymagane są nowe białka. Te nowe białka muszą być z kolei zorganizowane w nowe systemy wewnątrz komórek, nowe typy komórek muszą być zorganizowane w nowe tkanki, organy i części ciała. A te muszą być zorganizowane w nowe plany budowy ciała. Tak więc nowe zwierzęta stanowią zorganizowany w funkcjonalną całość wielopoziomowy hierarchiczny system. Standardowym dla większości biologów wyjaśnieniem fenomenu powstawania złożonych biologicznych struktur na wszystkich opisanych powyżej poziomach jest neodarwinizm, jako rzekomo najlepiej dowiedziony i adekwatny mechanizm odpowiedzialny za różnicowanie się życia na Ziemi. Jak jednak zobaczymy poniżej, są to tylko pobożne życzenia. Neodarwinizm, nie dość, że jest sprzeczny z wzorcem kopalnego zapisu, to jeszcze nie potrafi zaproponować adekwatnego mechanizmu generowania biologicznej informacji i złożoności. 36. J. Gerhart and M. Kirschner, Cells, Embryos, and Evolution, Blackwell Science, London 1997, s e C. elegans Sequencing Consortium, Genome Sequence of the Nematode C. elegans: A Platform for Investigating Biology, Science 1998, vol. 282, s

13 III. Drzewo życia czy sad życia? Zgodnie ze standardową teorią ewolucji wszystkie organizmy wywodzą się od pojedynczego wspólnego przodka LUCA ( Last Universal Common Ancestor ). ³⁸ Od hipotetycznego prymitywnego wspólnego przodka wywodziły się przez dziedziczenie z modyfikacjami pokrewne gatunki, a te ewoluowały w kolejne, coraz bardziej zróżnicowane i przystosowane do życia formy w różnych środowiskach. Ten wzorzec wydaje się być oczywisty najpierw pojawiły się jednokomórkowce, potem w procesie ewolucji powstały organizmy wielokomórkowe. One z kolei dalej ewoluowały, przekształcając się w coraz bardziej zróżnicowane i zaawansowane formy, dające początek nowym gatunkom, rodzinom, rodzajom, gromadom i typom nowym planom budowy ciała. Czyli najpierw pojawiali się przedstawiciele niższych taksonów, a z nich wyłaniały się formy tworzące wyższe taksony. W swej słynnej książce O powstawaniu gatunków Karol Darwin umieścił rysunek ewolucyjnego drzewa rodowego pokazujący, że wszystkie żywe organizmy (korona i gałęzie tego drzewa) wywodzą się ze wspólnego pnia. Poniżej ten diagram. 13 RYSUNEK 3. Rozgałęziające się drzewo życia z O powstawaniu gatunków Darwina. Darwin zdawał sobie doskonale sprawę, że zapis kopalny jest sprzeczny z jego przewidywaniami zobrazowanymi w tym diagramie. Jednak sądził on, że jest to wynik bardzo fragmentarycznej znajomości tego zapisu. W jego czasach paleontologia dopiero raczkowała, miał więc prawo przewidywać, że przyszłe pokolenia paleontologów potwierdzą jego przewidywania. Jak jednak wygląda zapis kopalny po ponad 150 latach od Darwina, po systematycznych badaniach paleontologicznych i zgromadzenia wielkiej ilości kopalnych danych? Otóż następująco: 38. Zob. np. D. Penny, A. Pool, e nature of the last universal common ancestor, Current Opinion in Genetics and Development 1999, vol. 9, s

14 14 RYSUNEK 4. Zapis kopalny pojawiania się niektórych wyższych taksonów. Jak widać, problem jest jeszcze gorszy niż w czasach Darwina. W świetle tego łatwiej można zrozumieć co bardziej szczerych paleontologów, jak np. Stephena Jaya Goulda, który wyznał, że sprzeczność kopalnego zapisu z teorią stopniowo rozgałęziającej się ewolucji (gradualizm) jest zawodową tajemnicą paleontologów. ³⁹ W zapisie kopalnym wszystkie grupy organizmów pojawiają się nagle, w pełni uformowane i wyraźnie izolowane jedne od drugich. Wzorzec ten dotyczy także niższych taksonów, nie tylko tych głównych. Drugą zdumiewającą cechą paleontologicznego zapisu jest to, że najpierw pojawia- ją się wieloskalowe morfologiczne różnice, a dopiero po nich zmiany małoskalowe, już w obrębie tych podstawowych planów budowy ciała. Taki wzorzec z punktu widzenia teorii ewolucji jest zupełnie absurdalny. Według teorii ewolucji powinno być dokładnie odwrotnie drobne zmiany powinny kumulować się i stopniowo prowadzić do większych różnic pomiędzy organizmami, w tym nowych planów ciała. Zapis kopalny poświadcza jednak, że najpierw pojawia się nagle i w pełni ukształtowana szero- ka gama podstawowych planów budowy ciała, i dopiero później następuje wysyp wariacji, ale już w obrębie tych podstawowych projektów. Zapis kopalny nie przypomina więc wielkiego drzewa rodowego, o którym marzył już Darwin, którego jedne gałęzie stopniowo wywodzą się z innych. Jest to bardziej sad z poszczególnymi izolowanymi od siebie drzewami. Oczywiście, zapis kopalny także na poziomie gatunków nie dokumentuje stopniowej ewolucji. Przeciwnie, jego znaną cechą jest staza większość gatunków w zapisie kopalnym nie ujawnia żadnej kierunkowej przemiany podczas swego pobytu na Zie- 39. Por. S. J. Gould, Epizodyczny charakter zmian ewolucyjnych, [w:] S. J. Gould, Niewczesny pogrzeb Darwina. Wybór esejów, Biblioteka Myśli Współczesnej, Warszawa 1991, s. 185 [ ].

15 { { { { 15 mi. Wyglądają one niemal tak samo w momencie, gdy się w zapisie kopalnym pojawiają, jak i wówczas, gdy znikają. Zmiany morfologiczne mają zazwyczaj ograniczony charakter i pozbawione są kierunku. Na żadnym obszarze geograficznym zapis kopalny nie ujawnia stopniowego powstawania gatunków w wyniku stałych, wolnych przekształceń swoich przodków. Zjawiają się one nagle i całkowicie ukształtowane, trwają jakiś czas, po czym znikają równie raptownie i zagadkowo, jak się pojawiły. Typ Typ Typ Typ Obecnie Czas Kambr Odleg³oœæ morfologiczna Prekambr RYSUNEK 5. Wzorzec pojawiania się w zapisie kopalnym grup organizmów. Pojawienie się wieloskalowych morfologicznych różnic poprzedza pojawienie się zmian małoskalowych ( disparity precedes diversity ). Tak naprawdę przewidywania ewolucjonizmu potwierdziły się tylko w jednym aspekcie: prostsze organizmy poprzedzają złożone. Najpierw pojawiły się jednokomórkowce, dopiero później bardziej złożone wielokomórkowce i tkankowce. Cała reszta przewidywań ewolucjonizmu nie potwierdziła się. Omówiony powyżej wzorzec kopalnego zapisu sam w sobie powinien falsyfikować ewolucjonizm. Dlaczego więc tego nie robi? Ponieważ ewolucjoniści dysponują szeregiem wyjaśnień, które pozwalają im zneutralizować niewygodne fakty i obronić swoją teorię przed falsyfikacją. Jednym z takich standardowych wyjaśnień niewygodnych faktów jest odwołanie się do niekompletności zapisu kopalnego (argument, który ma się świetnie od czasów Darwina). W sprawie kambryjskiej eksplozji życia ewolucyjni paleontologowie są jednak w kropce. Jedna ich szkoła uważa, że eksplozja kambryjska to iluzja. Według nich w historii życia nigdy nie było żadnej tego typu eksplozji, a kambryjski zapis kopalny nie jest dobrym odwzorowaniem rozwoju życia. Jednorazowa rzekomo

16 16»eksplozja«zwierząt szkieletowych na początku kambru bagatelizuje Jerzy Dzik to złudzenie wynikające z nagłej zmiany warunków powstawania skamieniałości (artefakt tafonomiczny). ⁴⁰ Czyli zdaniem Dzika życie ewoluowało bujnie cały czas, tylko w skałach nie zostało to adekwatnie utrwalone ze względu na specyficzne warunki konieczne do fosylizacji. Dzik kontynuuje: Gdyby na przełomie wendu i kambru fosfatyzacja zachodziła nieprzerwanie, można byłoby zapewne określić rzeczywistą naturę przemian, a tak skazani jesteśmy na domysły. ⁴¹ Gdyby Innej paleontologicznej szkole gdybologia Dzika jednak nie wystarcza. Ich zdaniem eksplozja kambryjska to nie żadna iluzja, ale rzeczywisty fakt w historii życia. Znane paleontologiczne autorytety James Valentine i Douglas Erwin stwierdzają: [kambryjska] eksplozja jest realna. Jest ona zbyt duża, by mogła być zamaskowana przez niedoskonałość zapisu kopalnego.⁴² A kilka lat później Valentine ze współpracownikami dodali, że eksplozja ta: była nawet bardziej gwałtowna i szeroka niż wcześniej sądzono. ⁴³ Podobnego zdania jest Simon Conway Morris, paleontolog z Cambridge University: Eksplozja kambryjska jest rzeczywistym ewolucyjnym wydarzeniem, choć jej przyczyny są niejasne. W celu ich wyjaśnienia zostało zaproponowanych przynajmniej 20 hipotez i choć każda zyskała pewne poparcie przez łączenie tego wydarzenia z poziomem tlenu, drapieżnictwem, peryferyjną fauną i chemicznym składem oceanów, to jest faktem, że pojawienie się organizmów tkankowych pozostaje cichą tajemnicą w historii życia. [ ] Spójne wyjaśnienie genezy i zasięgu powstania wczesnych tkankowców jest wciąż nieznane. [ ] Powtórzmy, fakt tej eksplozji wciąż stanowi zagadkę, chociaż zmiany koncentracji atmosferycznego tlenu, tropikalne zasoby i ekologiczne reakcje, zwłaszcza drapieżnictwo, mogą stanowić częściowe wyjaśnienie. ⁴⁴ W iluzję eksplozji kambryjskiej nie wierzą również brytyjscy paleontologowie Michael Benton, Matthew Wills i R. Hitchin, którzy zauważają: Ważne jest rozróżnienie pomiędzy kompletnością a adekwatnością. Jasne jest, że wczesne partie kopalnego zapisu są niekompletne, ale powinny być one traktowane jako adekwatne do zobrazowania ogólnego wzorca historii życia. ⁴⁵ Dodają oni także, że zapis kopalny na taksonomicznym poziomie rodziny na przestrzeni ostatnich 540 mln lat dostarcza jednolicie dobrą dokumentację historii życia. ⁴⁶ Jeśli tak jest na poziomie rodziny, to tym bardziej tak musi być na poziomie podtypów i typów. 40. Dzik, Skamieniałości, s Tamże, podkreślenia dodane. 42. J. W. Valentine and D. H. Erwin, Interpreting Great Developmental Experiments: e Fossil Record, [w:] R. A. Raff and E. C. Raff (eds.), Development as an Evolutionary Process, Alan R. Liss, New York 1987, s , 89, J. W. Valentine, S. M. Awramik, P. W. Signor, and P. M. Sadler, e Biological Explosion at the Precambrian-Cambrian Boundary, Evolutionary Biology 1991, vol. 25, s S. Conway Morris, e Fossil Record and the Early Evolution of the Metazoa, Nature 21 January 1993, vol. 361, s M. J. Benton, M. A. Wills, and R. Hitchin, Quality of the fossil record through time, Nature 2000, vol. 403, s. 536 [ ]. 46. Tamże, s. 534.

17 17 Znani amerykańscy paleontologowie Niles Eldredge i Ian Tattersall również nie mają wątpliwości, że zapis kopalny adekwatnie odzwierciedla historię życia: Skokowy zapis kopalny i wszystkie dowody wskazują, że ten zapis jest realny: widzimy odbicie prawdziwych wydarzeń w historii życia, a nie artefakty ubogiego kopalnego zapisu. ⁴⁷ Niekompletność kopalnego zapisu nie przemawia też do Stevena Stanleya: Rola paleontologii w badaniach ewolucyjnych została określona wąsko częściowo z powodu fałszywego przekonania, pochodzącego jeszcze od Darwina i jego pierwszych następców, że zapis kopalny jest beznadziejnie niekompletny. Faktycznie zapis ten jest wystarczająco wysokiej jakości, by pozwolić nam sensownie podejmować pewnego rodzaju analizę na poziomie gatunków. Analiza taka pokazuje, że wiele idei, które cieszą się obecnie szerokim poparciem wśród biologów, wymaga ponownego zbadania. ⁴⁸ Chyba najdobitniej realność kambryjskiej eksplozji wyraził paleontolog Robert Carroll: Najbardziej spektakularnym wydarzeniem w ewolucji wielokomórkowców było gwałtowne powstanie nowych struktur i planów budowy ciała dokumentowanych w eksplozji kambryjskiej. Aż do 530 mln lat wstecz wielokomórkowce składały się głównie z prostych form, z których większość zachowana w kopalnym zapisie została zidentyfikowana jako parzydełkowce i gąbki. Następnie, w ciągu mniej niż 10 mln lat pojawiły się prawie wszystkie zaawansowane typy włączając w to szkarłupnie, strunowce, pierścienice, ramienionogi, mięczaki i mnóstwo stawonogów. Ekstremalna szybkość anatomicznych zmian i adaptacyjnych radiacji w czasie tego krótkiego okresu wymaga wyjaśnień, które wykraczają poza te, które proponuje się we współczesnej biologii. ⁴⁹ Tak więc sam wzorzec kopalnego zapisu powinien wystarczyć do odrzucenia neodarwinizmu. W rzeczywistości jednak jest to tylko część problemu. Mianowicie proponowane przez ewolucjonistów mutacyjno-selekcyjne mechanizmy, mające rzekomo odpowiadać za wyłanianie się nowych biologicznych funkcji, struktur, gatunków, planów ciała oraz biologicznej informacji, wydają się być zupełnie nieadekwatne do wyjaśnienia ich genezy. IV. Powstawanie nowych genów i białek Wielu matematyków, zaangażowanych w badania biologiczne już w pod koniec lat 60. ubiegłego wieku, zakwestionowało zdolność mutacji i doboru naturalnego do wytworzenia informacji koniecznej do powstania nowych genów i białek. ⁵⁰ Sceptycyzm ten bazuje na oszacowaniu ekstremalnej specyficzności (nieprawdopodobieństwie) funkcjonalnych genów i białek. 47. N. Eldredge and I. Tattersall, e Myths of Human Evolution, Columbia University Press 1982, s Steven M. Stanley, Macroevolution: Pattern and Process, e Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1998 [1st ed. 1979], s R. L. Carroll, Towards a New Evolutionary Synthesis [Perspectives], Trends in Ecology and Evolution 2000, vol. 15, s. 27 [27-32], podkreślenie dodane. 50. M. Schützenberger, Algorithms and the neo-darwinian theory of evolution, [w:] P. S. Morehead and M. M. Kaplan (eds.), Mathematical challenges to the Darwinian interpretation of evolution, Wistar Institute Symposium Monograph, Allen R. Liss, New York 1967, s ; M. Eden, e inadequacies of neo-darwinian evolution as a scientific theory, [w:] P. S. Morehead and M. M. Kaplan (eds.), Mathematical challenges, s

18 18 Typowy gen zawiera około 1000 precyzyjnie poukładanych nukleotydów. Tak więc każdemu odcinkowi DNA długości n złożonemu z czterech nukleotydów odpowiada liczba 4ⁿ ⁿ możliwych innych aranżacji nukleotydów w takim genie. Dla każdego białka z kolei istnieje 20ⁿ ⁿ możliwych kombinacji aminokwasów wchodzących w skład tego białka (organizmy używają do budowy białek 20 aminokwasów). Czyli konkretny gen zawierający 999 specyficznie poukładanych nukelotydów, reprezentuje jeden z 4⁹⁹⁹ możliwych innych kombinacji nukleotydów. Z kolei białko kodowane przez taki gen, czyli złożone z 333 aminokwasów, reprezentuje jedno z 20³³³ możliwych innych kombinacji aminokwasów w takim białku. Jak więc widać, białko takie reprezentuje jedną opcję z ogromnego zakresu możliwych. Oczywiście, nie każde białko z tego zakresu byłoby funkcjonalne. Przeciwnie, od lat 60. ubiegłego wieku biologowie generalnie sądzą, że obszar funkcjonalnych białek jest relatywnie niewielki w ogromnym zakresie możliwych kombinacji aminokwasów. Analogia z ludzkim językiem może być pomocna. 5-literowe słowo jest konkretną aktualizacją z zakresu wszystkich możliwych kombinacji liter w 5-literowej sekwencji, z których większość oczywiście nie będzie przenosić żadnego znaczenia. Biolog molekularny, Michael Denton wykazał, że sensowne angielskie słowo lub sentencja (tzn. słowo lub zdanie zawierające określone znaczenie) jest bardzo rzadkie w zakresie wszystkich możliwych kombinacji łacińskich liter, zwłaszcza przy dłuższych sekwencjach (stosunek 12-literowych słów do zakresu wszystkich możliwych 12-literowych sekwencji wynosi 1/10¹⁴; stosunek 100-literowych zdań do zakresu wszystkich możliwych kombinacji 100-litrowych sekwencji liter wynosi 1/10¹⁰⁰). Co więcej, Denton wykazał, że większość sensownych sekwencji jest w zakresie wszystkich możliwych kombinacji liter ściśle izolowana jedna od drugiej, tak, że losowe zastępowanie liter już po niewielu zmianach degraduje znaczenie takiego zdania. Denton argumentuje, że to samo odnosi się do genów i białek. ⁵¹ Kwestionuje on tezę, by przypadkowe mutacje odsiewane przez dobór naturalny miały realistyczną szansę znaleźć nowe funkcjonalne wyspy wśród oceanu możliwych sekwencji, z których większość jest niefunkcjonalna. Argumentuje on, że zmiany w sekwencji aminokwasów w białkach spowodowałyby załamanie się funkcji takiego białka na długo przed tym, zanim miałoby ono szansę zyskać nową funkcję. Jednak kilkanaście lat temu nie była dokładniej znana ani przestrzeń, w której geny i białka mogą tolerować zmiany sekwencji przy zachowaniu funkcjonalności, ani wielkość zakresu, jaki izoluje obszary funkcjonalnych białek. Niedawne biochemiczne eksperymenty rzuciły jednak nieco światła na tę kwestię. Zastosowanie rozmaitych technik mutagenezy pokazało, że białka (a tym samym geny, które kodują sekwencje aminokwasów tworzących białka) są wysoce specyficzne w odniesieniu do swoich biologicznych funkcji. ⁵² Badania te testowały wrażliwość białek (i w rezultacie także DNA) na utratę funkcjonalności w rezultacie zmian w sekwencjach tworzących je aminokwasów. Studia te wykazały, że białka są bardzo 51. M. Denton, Evolution: a theory in crisis, Adler and Adler, London 1986, s J. Bowie and R. Sauer, Identifying Determinants of Folding and Activity for a Protein of Unknown Sequences: Tolerance to Amino Acid Substitution, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 1989, vol. 86, ; J. Reidhaar-Olson and R. Sauer, Functionally Acceptable Solutions in Two Alpha-Helical Regions of Lambda Repressor, Proteins, Structure, Function, and Genetics 1990, vol. 7, s ; S. V. Taylor, K. U. Walter, P. Kast, and D. Hilvert, Searching sequence space for protein catalysts, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 2001, vol. 98, s

19 19 wrażliwe na substytucje w aktywnych miejscach tych białek. Jeszcze nowsze badania ujawniły dodatkowo, że nawet miejsca mniej aktywne w białku słabo tolerują substytucje w sekwencjach aminokwasów. ⁵³ Zwłaszcza eksperymenty przeprowadzone przez Douglasa Axe wykazały, że wielokrotne substytucje aminokwasów nieuchronnie prowadzą do załamania się funkcji takich białek, nawet wtedy, gdy zachodzą w miejscach, które tolerują pewne wariacje w sekwencjach.⁵⁴ Implikuje to, że po pierwsze białka są bardzo podatne na utratę swojej funkcji w rezultacie zmian w sekwencji aminokwasów, po drugie zaś, że funkcjonalne białka reprezentują wysoce specyficzną (a więc nieprawdopodobną) aranżację aminokwasów. Aranżację, która nie mogłaby powstać w wyniku przypadkowych mutacji, nawet gdyby operowały one od początku istnienia wszechświata (dokładniejsze dane patrz niżej). Wyniki tych eksperymentów rzuciły sporo wątpliwości na dwa ewolucyjne scenariusze odpowiedzialne jakoby za pojawianie się nowych genów i protein. ⁵⁵ Według pierwszego scenariusza, nowa genetyczna informacja powstaje w tych miejscach DNA, które mogą zmieniać się (mutować) bez widocznych konsekwencji dla organizmu. Niekodujące rejony genomu lub zduplikowane kodujące fragmenty, mogą mutować przez dłuższy okres czasu bez widocznych konsekwencji dla organizmu. W czasie takiej neutralnej ewolucji losowe zmiany w sekwencjach nukleotydów nie wywierają dostrzegalnych efektów dla funkcji organizmu. Mogą jednak od czasu do czasu powstać w trakcie takiej ewolucji geny kodujące nowe białka. Od tego momentu dobór naturalny może faworyzować taki nowo powstały gen i funkcje nowych białek, które on koduje. Scenariusz ten zakłada, że przypadkowe mutacje mogą eksperymentować bez widocznych efektów dosyć długo, przeszukując w ten sposób przestrzeń możliwych kombinacji nukleotydów. Jest jednak poważny problem: olbrzymia kombinatoryjna przestrzeń możliwych sekwencji i ekstremalnie małe wyspy funkcjonalnych sekwencji. Ponieważ dobór naturalny może zacząć faworyzować nowy gen, dopiero gdy ten powstanie, cała praca generowania takiego genu spada na przypadkowe, bezkierunkowe mutacje, które muszą odnaleźć niewielkie wyspy funkcjonalnych sekwencji w oceanie możliwych kombinacji. Jednak prawdopodobieństwo złożenia się (lub znalezienia w poprzednim sensie) funkcjonalnej sekwencji jest ekstremalnie małe. Eksperymenty nad mutagenezą przeprowadzone na początku lat 90. ubiegłego stulecia, wykazały, że prawdopodobieństwo przypadkowego osiągnięcia właściwej sekwencji dla niewielkiego białka złożonego ze 100 aminokwasów wynosi 1 na ⁵⁶ Co ciekawe, wyniki te ściśle pasują do wcześniejszych wyliczeń Huberta Yockeya dokonanych na znanej wtedy zmienności cytochromu c u różnych gatunków. 53. C. Chothia, I. Gelfland, and A. Kister, Structural determinants in the sequences of immunoglobulin variable domain, Journal of Molecular Biology 1998, vol. 278, s D. D. Axe, Extreme functional sensitivity to conservative amino acid changes on enzyme exteriors, Journal of Molecular Biology 2000, vol. 301, No. 3, s Przegląd tego tematu patrz: W. E. Lönnig, Natural selection, [w:] W. E. Craighead and C. B. Nemeroff (eds.), e Corsini encyclopedia of psychology and behavioral sciences, 3 rd edition, vol. 3, John Wiley and Sons, New York 2001, s Reidhaar-Olson and Sauer, Functionally acceptable solutions, s

20 20 Nowsze badania jeszcze bardziej wzmocniły wniosek, że obszar możliwych funkcjonalnych sekwencji jest ekstremalnie mały w stosunku do całego zakresu możliwych kombinacji sekwencji. ⁵⁷ Biochemik Douglas Axe z Uniwersytetu w Cambridge badał resztę białkową złożoną ze 150 aminokwasów, będącą fragmentem enzymu β-laktamazy. Axe szacował prawdopodobieństwo pojawienia się typowej funkcjonalnej reszty domeny białkowej o takiej wielkości do całej przestrzeni możliwych kombinacji aminokwasów w domenie takiej wielkości. Bazując na tych eksperymentach Axe wyliczył taki stosunek na 1 do 10⁷⁷. Innymi słowy, prawdopodobieństwo losowego powstania funkcjonalnej reszty białkowej złożonej ze 150 aminokwasów wśród wszystkich możliwych kombinacji aminokwasów składających się na resztę tej wielkości wynosi 1 na 10⁷⁷. Sprawa pogarsza się dodatkowo, gdy uświadomimy sobie, że nowe kambryjskie zwierzęta musiały syntetyzować białka znacznie większe i pełniące znacznie bardziej wyspecjalizowane funkcje niż te, brane pod uwagę we wspomnianych obliczeniach. Przykładowo Susumu Ohno zauważył, że kambryjskie zwierzęta musiały wymagać tak złożonych białek, jak np. oksydoredukcyjny enzym oksydaza lizylowa. ⁵⁸ Białko to składa się z około 400 aminokwasów, przy czym molekuła ta jest zarówno architektonicznie bardzo złożona, jak i funkcjonalnie wyspecjalizowana. Rozsądna ekstrapolacja ze wspomnianych powyżej eksperymentów mutagenezy na znacznie mniejszych białkach sugeruje, że przypadkowe powstanie białka tej wielkości i złożoności jest znacznie mniejsze niż 1 na 10¹⁵⁰ i to nawet mając do dyspozycji całkowity czas trwania wszechświata (13-15 mld lat), co jest zwykłym odwoływaniem się do cudu. Oczywiście, eksplozja kambryjska nie trwała miliardy lat, a tylko około 5 mln lat w skali geologicznej (nie mówiąc już o kosmologicznej) to mgnienie oka. Co gorsza, znane tempo mutacji jest o wiele za małe, aby mogło generować nowe geny dla nowych kambryjskich zwierząt. Jak wyjaśnia Ohno: Zakładając tempo spontanicznych mutacji 10-⁹ dla nukleotydu na rok i zakładając jednocześnie, że nie było żadnych negatywnych wpływów wywieranych przez dobór naturalny, wciąż trzeba 10 mln lat, by nukleotydy w DNA zmieniły się w 1 procencie. Ale 6-10 mln lat w ewolucyjnej skali czasu to zaledwie mgnienie oka. Eksplozja kambryjska wskazuje na prawie równoczesne pojawienie się prawie wszystkich istniejących typów [ ] w okresie 6-10 mln lat, co nie może być wiarygodnie wyjaśnione przez mutacyjną dywergencję indywidualnych funkcji genów.⁵⁹ Ale mutacyjno-selekcyjny mechanizm zderza się z jeszcze jedną trudnością opartą na wyliczeniach prawdopodobieństwa. Organizmy pojawiające się w kambrze posiadają struktury wymagające wielu nowych typów komórek, każdy z nich wymaga zaś by mógł pełnić swoje wyspecjalizowane funkcje wielu nowych białek. Co więcej, nowe typy komórek wymagają całych systemów białek, które muszą działać w ścisłej koordynacji z innymi. Cząsteczki białkowe oddziałują między sobą, tworząc niezwykle złożoną sieć pozostającą w stanie dynamicznym. Dopiero taka dynamiczna, a jednak funkcjonalnie bardzo stabilna sieć białkowa pozwala na uruchomienie szlaków meta- 57. D. D. Axe, Estimating the prevalence of protein sequences adopting functional enzyme folds, Journal of Molecular Biology 27 August 2004, vol. 341, No. 5, s S. Ohno, e notion of the Cambrian pananimalia genome, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 1996, vol. 93, s Tamże, s. 8475, podkreślenie dodane.

Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją).

Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją). Historia informacji genetycznej. Jak ewolucja tworzy nową informację (z ma ą dygresją). Czym jest życie? metabolizm + informacja (replikacja) 2 Cząsteczki organiczne mog y powstać w atmosferze pierwotnej

Bardziej szczegółowo

Jak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek

Jak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek Jak powstają nowe gatunki Katarzyna Gontek Powstawanie gatunków (specjacja) to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej

Bardziej szczegółowo

Ruch zwiększa recykling komórkowy Natura i wychowanie

Ruch zwiększa recykling komórkowy Natura i wychowanie Wiadomości naukowe o chorobie Huntingtona. Prostym językiem. Napisane przez naukowców. Dla globalnej społeczności HD. Ruch zwiększa recykling komórkowy Ćwiczenia potęgują recykling komórkowy u myszy. Czy

Bardziej szczegółowo

Opracował Arkadiusz Podgórski

Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja jako źródło róŝnorodności biologicznej Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja Ewolucja (łac. evilutio rozwinięcie) ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych

Bardziej szczegółowo

Genomika Porównawcza. Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski

Genomika Porównawcza. Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski Genomika Porównawcza Agnieszka Rakowska Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej Uniwersytet Jagiellooski 1 Plan prezentacji 1. Rodzaje i budowa drzew filogenetycznych 2. Metody ukorzeniania drzewa

Bardziej szczegółowo

Uczeń potrafi. Dział Rozdział Temat lekcji

Uczeń potrafi. Dział Rozdział Temat lekcji Plan wynikowy z biologii- zakres podstawowy, dla klasy III LO i III i IV Technikum LO im.ks. Jerzego Popiełuszki oraz Technikum w Suchowoli Nauczyciel: Katarzyna Kotiuk Nr programu: DKOS-4015-5/02 Dział

Bardziej szczegółowo

Budowanie drzewa filogenetycznego

Budowanie drzewa filogenetycznego Szkoła Festiwalu Nauki 134567 Wojciech Grajkowski Szkoła Festiwalu Nauki, ul. Ks. Trojdena 4, 02-109 Warszawa www.sfn.edu.pl sfn@iimcb.gov.pl Budowanie drzewa filogenetycznego Cel Ćwiczenie polega na budowaniu

Bardziej szczegółowo

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych

Ekologia wyk. 1. wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ekologia wyk. 1 wiedza z zakresu zarówno matematyki, biologii, fizyki, chemii, rozumienia modeli matematycznych Ochrona środowiska Ekologia jako dziedzina nauki jest nauką o zależnościach decydujących

Bardziej szczegółowo

Historia zwierząt t na Ziemi. Dr Joanna Piątkowska-Małecka

Historia zwierząt t na Ziemi. Dr Joanna Piątkowska-Małecka Historia zwierząt t na Ziemi Dr Joanna Piątkowska-Małecka Eon archaiczny Eon archaiczny Dominują bakterie (głównie nitkowate formy) Pojawiają się najstarsze stromatolity Eon proterozoiczny (paleoproterozoik,

Bardziej szczegółowo

Uczenie się biologii wymaga dobrej organizacji pracy Sposoby odżywiania się organizmów

Uczenie się biologii wymaga dobrej organizacji pracy Sposoby odżywiania się organizmów Temat Uczenie się biologii wymaga dobrej organizacji pracy Sposoby odżywiania się Sposoby oddychania Sposoby rozmnażania się Bakterie a wirusy Protisty Glony przedstawiciele trzech królestw Wymagania na

Bardziej szczegółowo

Wspólne pochodzenie. Ślady ewolucji.

Wspólne pochodzenie. Ślady ewolucji. Wspólne pochodzenie Ślady ewolucji. Wspólne pochodzenie Wspólni przodkowie Dla wszystkich organizmów na Ziemi można odnaleźć wspólnego przodka przeszłość Wspólny przodek Drzewo i klasyfikacja hierarchiczna

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie

SCENARIUSZ LEKCJI. TEMAT LEKCJI: Podstawowe techniki inżynierii genetycznej. Streszczenie SCENARIUSZ LEKCJI OPRACOWANY W RAMACH PROJEKTU: INFORMATYKA MÓJ SPOSÓB NA POZNANIE I OPISANIE ŚWIATA. PROGRAM NAUCZANIA INFORMATYKI Z ELEMENTAMI PRZEDMIOTÓW MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZYCH Autorzy scenariusza:

Bardziej szczegółowo

znajdowały się różne instrukcje) to tak naprawdę definicja funkcji main.

znajdowały się różne instrukcje) to tak naprawdę definicja funkcji main. Część XVI C++ Funkcje Jeśli nasz program rozrósł się już do kilkudziesięciu linijek, warto pomyśleć o jego podziale na mniejsze części. Poznajmy więc funkcje. Szybko się przekonamy, że funkcja to bardzo

Bardziej szczegółowo

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych

Algorytm Genetyczny. zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Algorytm Genetyczny zastosowanie do procesów rozmieszczenia stacji raportujących w sieciach komórkowych Dlaczego Algorytmy Inspirowane Naturą? Rozwój nowych technologii: złożone problemy obliczeniowe w

Bardziej szczegółowo

DNA musi współdziałać z białkami!

DNA musi współdziałać z białkami! DNA musi współdziałać z białkami! Specyficzność oddziaływań między DNA a białkami wiążącymi DNA zależy od: zmian konformacyjnych wzdłuż cząsteczki DNA zróżnicowania struktury DNA wynikającego z sekwencji

Bardziej szczegółowo

Liczba zadań a rzetelność testu na przykładzie testów biegłości językowej z języka angielskiego

Liczba zadań a rzetelność testu na przykładzie testów biegłości językowej z języka angielskiego Ewaluacja biegłości językowej Od pomiaru do sztuki pomiaru Liczba zadań a rzetelność testu na przykładzie testów biegłości językowej z języka angielskiego Tomasz Żółtak Instytut Badań Edukacyjnych oraz

Bardziej szczegółowo

Zacznijmy więc pracę z repozytorium. Pierwsza konieczna rzecz do rozpoczęcia pracy z repozytorium, to zalogowanie się w serwisie:

Zacznijmy więc pracę z repozytorium. Pierwsza konieczna rzecz do rozpoczęcia pracy z repozytorium, to zalogowanie się w serwisie: Repozytorium służy do przechowywania plików powstających przy pracy nad projektami we w miarę usystematyzowany sposób. Sam mechanizm repozytorium jest zbliżony do działania systemu plików, czyli składa

Bardziej szczegółowo

Efekt motyla i dziwne atraktory

Efekt motyla i dziwne atraktory O układzie Lorenza Wydział Matematyki i Informatyki Uniwersytet Mikołaja kopernika Toruń, 3 grudnia 2009 Spis treści 1 Wprowadzenie Wyjaśnienie pojęć 2 O dziwnych atraktorach 3 Wyjaśnienie pojęć Dowolny

Bardziej szczegółowo

Demografia członków PAN

Demografia członków PAN NAUKA 3/2007 163-167 ANDRZEJ KAJETAN WRÓBLEWSKI Demografia członków PAN O niektórych sprawach dotyczących wieku nowych i odchodzących członków Polskiej Akademii Nauk mówiłem już w dyskusji podczas Zgromadzenia

Bardziej szczegółowo

istocie dziedzina zajmująca się poszukiwaniem zależności na podstawie prowadzenia doświadczeń jest o wiele starsza: tak na przykład matematycy

istocie dziedzina zajmująca się poszukiwaniem zależności na podstawie prowadzenia doświadczeń jest o wiele starsza: tak na przykład matematycy MODEL REGRESJI LINIOWEJ. METODA NAJMNIEJSZYCH KWADRATÓW Analiza regresji zajmuje się badaniem zależności pomiędzy interesującymi nas wielkościami (zmiennymi), mające na celu konstrukcję modelu, który dobrze

Bardziej szczegółowo

PDF created with FinePrint pdffactory Pro trial version http://www.fineprint.com

PDF created with FinePrint pdffactory Pro trial version http://www.fineprint.com Analiza korelacji i regresji KORELACJA zależność liniowa Obserwujemy parę cech ilościowych (X,Y). Doświadczenie jest tak pomyślane, aby obserwowane pary cech X i Y (tzn i ta para x i i y i dla różnych

Bardziej szczegółowo

Czy architektura umysłu to tylko taka sobie bajeczka? Marcin Miłkowski

Czy architektura umysłu to tylko taka sobie bajeczka? Marcin Miłkowski Czy architektura umysłu to tylko taka sobie bajeczka? Marcin Miłkowski Architektura umysłu Pojęcie używane przez prawie wszystkie współczesne ujęcia kognitywistyki Umysł Przetwornik informacji 2 Architektura

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ Choroby genetyczne o złożonym

Bardziej szczegółowo

Etapy modelowania ekonometrycznego

Etapy modelowania ekonometrycznego Etapy modelowania ekonometrycznego jest podstawowym narzędziem badawczym, jakim posługuje się ekonometria. Stanowi on matematyczno-statystyczną formę zapisu prawidłowości statystycznej w zakresie rozkładu,

Bardziej szczegółowo

Badania eksploracyjne Badania opisowe Badania wyjaśniające (przyczynowe)

Badania eksploracyjne Badania opisowe Badania wyjaśniające (przyczynowe) Proces badawczy schemat i zasady realizacji Agata Górny Demografia Wydział Nauk Ekonomicznych UW Warszawa, 4 listopada 2008 Najważniejsze rodzaje badań Typy badań Podział wg celu badawczego Badania eksploracyjne

Bardziej szczegółowo

Pamiętając o komplementarności zasad azotowych, dopisz sekwencję nukleotydów brakującej nici DNA. A C C G T G C C A A T C G A...

Pamiętając o komplementarności zasad azotowych, dopisz sekwencję nukleotydów brakującej nici DNA. A C C G T G C C A A T C G A... 1. Zadanie (0 2 p. ) Porównaj mitozę i mejozę, wpisując do tabeli podane określenia oraz cyfry. ta sama co w komórce macierzystej, o połowę mniejsza niż w komórce macierzystej, gamety, komórki budujące

Bardziej szczegółowo

Zadania na październik

Zadania na październik 1 Zadania na październik Zadania z fizyki Zadanie 1 Pojazd uzyskał przyspieszenie 0,5m/s 2 w czasie 5 s. Oblicz: a) prędkość, z jaką się poruszał b) drogę jaką przebył. Pojazd poruszając się ruchem jednostajnie

Bardziej szczegółowo

wagi cyfry 7 5 8 2 pozycje 3 2 1 0

wagi cyfry 7 5 8 2 pozycje 3 2 1 0 Wartość liczby pozycyjnej System dziesiętny W rozdziale opiszemy pozycyjne systemy liczbowe. Wiedza ta znakomicie ułatwi nam zrozumienie sposobu przechowywania liczb w pamięci komputerów. Na pierwszy ogień

Bardziej szczegółowo

W tym rozdziale książka opisuje kilka podejść do poszukiwania kolokacji.

W tym rozdziale książka opisuje kilka podejść do poszukiwania kolokacji. 5 Collocations Związek frazeologiczny (kolokacja), to często używane zestawienie słów. Przykłady: strong tea, weapons of mass destruction, make up. Znaczenie całości wyrażenia, nie zawsze wynika ze znaczeń

Bardziej szczegółowo

Algorytmy genetyczne

Algorytmy genetyczne Algorytmy genetyczne Motto: Zamiast pracowicie poszukiwać najlepszego rozwiązania problemu informatycznego lepiej pozwolić, żeby komputer sam sobie to rozwiązanie wyhodował! Algorytmy genetyczne służą

Bardziej szczegółowo

Imię i nazwisko...kl...

Imię i nazwisko...kl... Gimnazjum nr 4 im. Ojca Świętego Jana Pawła II we Wrocławiu SPRAWDZIAN GENETYKA GR. A Imię i nazwisko...kl.... 1. Nauka o regułach i mechanizmach dziedziczenia to: (0-1pkt) a) cytologia b) biochemia c)

Bardziej szczegółowo

SP Klasa VI, temat 2

SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 SP Klasa VI, temat 2 zagiąć NAUKOWCY SP Klasa VI, temat

Bardziej szczegółowo

Różne sposoby widzenia świata materiał dla ucznia, wersja z instrukcją

Różne sposoby widzenia świata materiał dla ucznia, wersja z instrukcją CZĘŚĆ A CZŁOWIEK Pytania badawcze: Różne sposoby widzenia świata materiał dla ucznia, wersja z instrukcją Czy obraz świata jaki rejestrujemy naszym okiem jest zgodny z rzeczywistością? Jaki obraz otoczenia

Bardziej szczegółowo

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II TEST Z CYTOLOGII GRUPA II Zad. 1 (4p.) Rysunek przedstawia schemat budowy pewnej struktury komórkowej. a/ podaj jej nazwę i określ funkcję w komórce, b/ nazwij elementy oznaczone cyframi 2 i 5 oraz określ

Bardziej szczegółowo

UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r.

UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r. UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r. w sprawie utworzenia kierunku genetyka i biologia eksperymentalna - studia pierwszego stopnia oraz zmieniająca uchwałę w sprawie

Bardziej szczegółowo

3 3.Tkanki roślinne-twórcze klasyfikacja tkanek na twórcze i stałe charakterystyka tkanek twórczych

3 3.Tkanki roślinne-twórcze klasyfikacja tkanek na twórcze i stałe charakterystyka tkanek twórczych Biologia- kl. 3 TŻ1, 3TŻ-2, 3 TA Numer Temat Zakres treści lekcji 1 1.Rośliny pierwotnie wodne cechy królestwa roślin formy organizacji budowy roślin pierwotnie wodnych sposoby rozmnażania się roślin pierwotnie

Bardziej szczegółowo

Holistyczny model kształcenia przyrodniczego humanistów

Holistyczny model kształcenia przyrodniczego humanistów Holistyczny model kształcenia przyrodniczego humanistów Marek Kaczmarzyk Pracownia Dydaktyki Biologii Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Uniwersytet Śląski Przekaz pozagenetyczny - gatunkowa przypadłośd

Bardziej szczegółowo

Wyk. 2 Ekologia behawioralna

Wyk. 2 Ekologia behawioralna Wyk. 2 Ekologia behawioralna Be or not to be? How be to be? Pytania o zachowanie Dlaczego to zachowanie wyewoluowało? Gody przed kopulacją Życie samotnie lub w grupie Pieśni ptaków składają się z gwizdów

Bardziej szczegółowo

Czy opinia podatkowa przygotowana przez doradcę wypełnia znamiona definicji pojęcia utworu na gruncie ustawy o prawie autorskim i prawach pokrewnych?

Czy opinia podatkowa przygotowana przez doradcę wypełnia znamiona definicji pojęcia utworu na gruncie ustawy o prawie autorskim i prawach pokrewnych? Czy opinia podatkowa przygotowana przez doradcę wypełnia znamiona definicji pojęcia utworu na gruncie ustawy o prawie autorskim i prawach pokrewnych? Polski ustawodawca wprowadził możliwość stosowania

Bardziej szczegółowo

KOMPLEKSOWE PODEJŚCIE DO TERAPII

KOMPLEKSOWE PODEJŚCIE DO TERAPII KOMPLEKSOWE PODEJŚCIE DO TERAPII Ból PRZYWRACANIE ZDROWIA W SZCZEGÓLNY SPOSÓB 2 Krążenie Zapalenie Naprawa tkanek Większość z nas uważa zdrowie za pewnik. Zdarzają się jednak sytuacje, kiedy organizm traci

Bardziej szczegółowo

Dodatek 1. C f. A x. h 1 ( 2) y h x. powrót. xyf

Dodatek 1. C f. A x. h 1 ( 2) y h x. powrót. xyf B Dodatek C f h A x D y E G h Z podobieństwa trójkątów ABD i DEG wynika z h x a z trójkątów DC i EG ' ' h h y ' ' to P ( ) h h h y f to ( 2) y h x y x y f ( ) i ( 2) otrzymamy to yf xy xf f f y f h f yf

Bardziej szczegółowo

Przekierowanie portów w routerze - podstawy

Przekierowanie portów w routerze - podstawy Przekierowanie portów w routerze - podstawy Wyobraźmy sobie, że posiadamy sieć domową i w tej sieci pracują dwa komputery oraz dwie kamery IP. Operator dostarcza nam łącze internetowe z jednym adresem

Bardziej szczegółowo

Weryfikacja hipotez statystycznych, parametryczne testy istotności w populacji

Weryfikacja hipotez statystycznych, parametryczne testy istotności w populacji Weryfikacja hipotez statystycznych, parametryczne testy istotności w populacji Dr Joanna Banaś Zakład Badań Systemowych Instytut Sztucznej Inteligencji i Metod Matematycznych Wydział Informatyki Politechniki

Bardziej szczegółowo

Opis matematyczny odbicia światła od zwierciadła kulistego i przejścia światła przez soczewki.

Opis matematyczny odbicia światła od zwierciadła kulistego i przejścia światła przez soczewki. Opis matematyczny odbicia światła od zwierciadła kulistego i przejścia światła przez soczewki. 1. Równanie soczewki i zwierciadła kulistego. Z podobieństwa trójkątów ABF i LFD (patrz rysunek powyżej) wynika,

Bardziej szczegółowo

Sterowanie procesem i jego zdolność. Zbigniew Wiśniewski

Sterowanie procesem i jego zdolność. Zbigniew Wiśniewski Sterowanie procesem i jego zdolność Zbigniew Wiśniewski Wybór cech do kart kontrolnych Zaleca się aby w pierwszej kolejności były brane pod uwagę cechy dotyczące funkcjonowania wyrobu lub świadczenia usługi

Bardziej szczegółowo

Formacje odwrócenia trendu

Formacje odwrócenia trendu Formacje odwrócenia trendu Aby przejść do analizy tych formacji, trzeba sobie uświadomić, że konieczne jest istnienie kilku uwarunkowań dotyczących tego rodzaju formacji 1 : 1. Podstawowym warunkiem pojawienia

Bardziej szczegółowo

Historia naturalna zwierząt O częściach zwierząt O pochodzeniu zwierząt.

Historia naturalna zwierząt O częściach zwierząt O pochodzeniu zwierząt. ZOOLOGIA Autorem pierwszych prac zoologicznych był Arystoteles. W jego 300 dziełach opisanych jest ponad 500 gatunków zwierząt. Nazwany ojcem zoologii napisał m.in.: Historia naturalna zwierząt O częściach

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU CO TO JEST ŻYCIE. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. Części lekcji. 1. Część wstępna.

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU CO TO JEST ŻYCIE. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. Części lekcji. 1. Część wstępna. SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU CO TO JEST ŻYCIE. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. II. Części lekcji. 1. Część wstępna. 2. Część realizacji. 3. Część podsumowująca. III. Karty pracy. 1.

Bardziej szczegółowo

Automatyczny dobór parametrów algorytmu genetycznego

Automatyczny dobór parametrów algorytmu genetycznego Automatyczny dobór parametrów algorytmu genetycznego Remigiusz Modrzejewski 22 grudnia 2008 Plan prezentacji Wstęp Atrakcyjność Pułapki Klasyfikacja Wstęp Atrakcyjność Pułapki Klasyfikacja Konstrukcja

Bardziej szczegółowo

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki

wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Genetyka ogólna wykład dla studentów II roku biotechnologii Andrzej Wierzbicki Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii andw@ibb.waw.pl http://arete.ibb.waw.pl/private/genetyka/ Wykład 5 Droga od genu do

Bardziej szczegółowo

Zagrożenia i ochrona przyrody

Zagrożenia i ochrona przyrody Wymagania podstawowe Uczeń: Wymagania ponadpodstawowe Uczeń: Zagrożenia i ochrona przyrody wskazuje zagrożenia atmosfery powstałe w wyniku działalności człowieka, omawia wpływ zanieczyszczeń atmosfery

Bardziej szczegółowo

SCHEMAT ROZWIĄZANIA ZADANIA OPTYMALIZACJI PRZY POMOCY ALGORYTMU GENETYCZNEGO

SCHEMAT ROZWIĄZANIA ZADANIA OPTYMALIZACJI PRZY POMOCY ALGORYTMU GENETYCZNEGO SCHEMAT ROZWIĄZANIA ZADANIA OPTYMALIZACJI PRZY POMOCY ALGORYTMU GENETYCZNEGO. Rzeczywistość (istniejąca lub projektowana).. Model fizyczny. 3. Model matematyczny (optymalizacyjny): a. Zmienne projektowania

Bardziej szczegółowo

Statystyczna analiza danych

Statystyczna analiza danych Statystyczna analiza danych ukryte modele Markowa, zastosowania Anna Gambin Instytut Informatyki Uniwersytet Warszawski plan na dziś Ukryte modele Markowa w praktyce modelowania rodzin białek multiuliniowienia

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU DOBRZE MIEĆ O(G)LEJ W GŁOWIE. O KOMÓRKACH UKŁADU NERWOWEGO.

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU DOBRZE MIEĆ O(G)LEJ W GŁOWIE. O KOMÓRKACH UKŁADU NERWOWEGO. SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU DOBRZE MIEĆ O(G)LEJ W GŁOWIE. O KOMÓRKACH UKŁADU NERWOWEGO. SPIS TREŚCI: I. Wprowadzenie. II. Części lekcji. 1. Część wstępna. 2. Część realizacji. 3.

Bardziej szczegółowo

Wprowadzenie do analizy korelacji i regresji

Wprowadzenie do analizy korelacji i regresji Statystyka dla jakości produktów i usług Six sigma i inne strategie Wprowadzenie do analizy korelacji i regresji StatSoft Polska Wybrane zagadnienia analizy korelacji Przy analizie zjawisk i procesów stanowiących

Bardziej szczegółowo

Spis treści. Przedmowa... XI. Wprowadzenie i biologiczne bazy danych. 1 Wprowadzenie... 3. 2 Wprowadzenie do biologicznych baz danych...

Spis treści. Przedmowa... XI. Wprowadzenie i biologiczne bazy danych. 1 Wprowadzenie... 3. 2 Wprowadzenie do biologicznych baz danych... Przedmowa... XI Część pierwsza Wprowadzenie i biologiczne bazy danych 1 Wprowadzenie... 3 Czym jest bioinformatyka?... 5 Cele... 5 Zakres zainteresowań... 6 Zastosowania... 7 Ograniczenia... 8 Przyszłe

Bardziej szczegółowo

POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data

POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data POWTÓRZENIE TREŚCI NAUCZANIA Z BIOLOGII KLASY III ROZPISKA POWTÓRZEŃ ROK 2007/2008 Klasa I Treści programowe Dział powtórzeniowy Przewidziana data 1. Struktura organizmu i funkcje, jakim ona służy ( komórki,

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ ZAJĘĆ SZKOLNEGO KOŁA NAUKOWEGO Z PRZEDMIOTU BIOLOGIA PROWADZONEGO W RAMACH PROJEKTU AKADEMIA UCZNIOWSKA

SCENARIUSZ ZAJĘĆ SZKOLNEGO KOŁA NAUKOWEGO Z PRZEDMIOTU BIOLOGIA PROWADZONEGO W RAMACH PROJEKTU AKADEMIA UCZNIOWSKA SCENARIUSZ ZAJĘĆ SZKOLNEGO KOŁA NAUKOWEGO Z PRZEDMIOTU BIOLOGIA PROWADZONEGO W RAMACH PROJEKTU AKADEMIA UCZNIOWSKA Temat lekcji Jak ananas i jabłko wpływają na galaretkę żelatynową i agarową? Na podstawie

Bardziej szczegółowo

Co to jest długość powtórzeń?

Co to jest długość powtórzeń? Wiadomości naukowe o chorobie Huntingtona. Prostym językiem. Napisane przez naukowców. Dla globalnej społeczności HD. Nowe anality sugerują, że 'krótszy' z łańcuchów CAG nie ma znaczenia Rozmiar to nie

Bardziej szczegółowo

Filozofia, Pedagogika, Wykład III - Filozofia archaiczna

Filozofia, Pedagogika, Wykład III - Filozofia archaiczna Filozofia, Pedagogika, Wykład III - Filozofia archaiczna 2009-09-04 Plan wykładu 1 Jońska filozofia przyrody - wprowadzenie 2 3 Jońska filozofia przyrody - problematyka Centralna problematyka filozofii

Bardziej szczegółowo

Plan wykładu: Budowa chromatyny - nukleosomy. Wpływ nukleosomów na replikację i transkrypcję

Plan wykładu: Budowa chromatyny - nukleosomy. Wpływ nukleosomów na replikację i transkrypcję Nukleosomy 1 Plan wykładu: Budowa chromatyny - nukleosomy Wpływ nukleosomów na replikację i transkrypcję Metody pozwalające na wyznaczanie miejsc wiązania nukleosomów Charakterystyka obsadzenia nukleosomów

Bardziej szczegółowo

KONKURS BIOLOGICZNY GIMNAZJUM ETAP I JEDNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ ORGANIZMÓW. WIADOMOŚCI:

KONKURS BIOLOGICZNY GIMNAZJUM ETAP I JEDNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ ORGANIZMÓW. WIADOMOŚCI: KONKURS BIOLOGICZNY GIMNAZJUM ETAP I JEDNOŚĆ I RÓŻNORODNOŚĆ ORGANIZMÓW. WIADOMOŚCI: 1. Szczeble organizacji materii żywej (komórki, tkanki roślinne i zwierzęce, narządy i układy narządów). 2. Budowa chemiczna

Bardziej szczegółowo

Wykład Bioinformatyka 2012-09-24. Bioinformatyka. Wykład 7. E. Banachowicz. Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM. Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki

Wykład Bioinformatyka 2012-09-24. Bioinformatyka. Wykład 7. E. Banachowicz. Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM. Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki Bioinformatyka Wykład 7 E. Banachowicz Zakład Biofizyki Molekularnej IF UAM http://www.amu.edu.pl/~ewas 1 Plan Bioinformatyka Ewolucyjne podstawy Bioinformatyki Filogenetyka Bioinformatyczne narzędzia

Bardziej szczegółowo

6. Klasyczny algorytm genetyczny. 1

6. Klasyczny algorytm genetyczny. 1 6. Klasyczny algorytm genetyczny. 1 Idea algorytmu genetycznego została zaczerpnięta z nauk przyrodniczych opisujących zjawiska doboru naturalnego i dziedziczenia. Mechanizmy te polegają na przetrwaniu

Bardziej szczegółowo

Wstęp. Historia Fizyki. dr Ewa Pawelec

Wstęp. Historia Fizyki. dr Ewa Pawelec Wstęp Historia Fizyki dr Ewa Pawelec 1 Co to jest historia, a co fizyka? Po czym odróżnić fizykę od reszty nauk przyrodniczych, nauki przyrodnicze od humanistycznych a to wszystko od magii? Szkolne przedstawienie

Bardziej szczegółowo

ODRZUCANIE WYNIKÓW POJEDYNCZYCH POMIARÓW

ODRZUCANIE WYNIKÓW POJEDYNCZYCH POMIARÓW ODRZUCANIE WYNIKÓW OJEDYNCZYCH OMIARÓW W praktyce pomiarowej zdarzają się sytuacje gdy jeden z pomiarów odstaje od pozostałych. Jeżeli wykorzystamy fakt, że wyniki pomiarów są zmienną losową opisywaną

Bardziej szczegółowo

WYMAGANIA EDUKACYJNE Z FIZYKI

WYMAGANIA EDUKACYJNE Z FIZYKI WYMAGANIA EDUKACYJNE Z FIZYKI KLASA III Drgania i fale mechaniczne Wymagania na stopień dopuszczający obejmują treści niezbędne dla dalszego kształcenia oraz użyteczne w pozaszkolnej działalności ucznia.

Bardziej szczegółowo

Usługi środowiska w świetle bezpieczeństwa ekologicznego

Usługi środowiska w świetle bezpieczeństwa ekologicznego Artur Michałowski ZMN przy Komitecie Prognoz Polska 2000 Plus PAN Konferencja naukowa Zrównoważony rozwój w polityce spójności w latach 2014-2020. Istota, znaczenie oraz zakres monitorowania Augustów 3-4

Bardziej szczegółowo

Prezentacja, którą czytacie jest jedynie zbiorem sugestii. Nie zawiera odpowiedzi na pytania wprost. Jeżeli nie wiedzielibyście jak odpowiedzieć na

Prezentacja, którą czytacie jest jedynie zbiorem sugestii. Nie zawiera odpowiedzi na pytania wprost. Jeżeli nie wiedzielibyście jak odpowiedzieć na Prezentacja, którą czytacie jest jedynie zbiorem sugestii. Nie zawiera odpowiedzi na pytania wprost. Jeżeli nie wiedzielibyście jak odpowiedzieć na któreś z pytań, to poniżej macie kierunek w jakim podążać

Bardziej szczegółowo

Zmiany koniunktury w Polsce. Budownictwo na tle innych sektorów.

Zmiany koniunktury w Polsce. Budownictwo na tle innych sektorów. Elżbieta Adamowicz Instytut Rozwoju Gospodarczego Szkoła Główna Handlowa w Warszawie Zmiany koniunktury w Polsce. Budownictwo na tle innych sektorów. W badaniach koniunktury przedmiotem analizy są zmiany

Bardziej szczegółowo

Kilka innych faktów...

Kilka innych faktów... Steven Pinker (1954 - ) Dept. of Brain and Cognitive Sciences at MIT Dept. of Psychology, Harvard University The Language Instinct: How the Mind Creates Language How the Mind Works The Stuff of Thought:

Bardziej szczegółowo

Prawo własności przemysłowej. Prawa patentowe i prawa z tym związane - I

Prawo własności przemysłowej. Prawa patentowe i prawa z tym związane - I Prawo własności przemysłowej Prawa patentowe i prawa z tym związane - I Historia 1474 ustanowiono ustawę wenecką, twórca uzyskiwał 10-cio letnią ochronę na nowy i twórczy pomysł, dotyczący urządzenia,

Bardziej szczegółowo

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2

KARTA KURSU. Kod Punktacja ECTS* 2 KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Systematyka strunowców I Taonomy of Chordates Kod Punktacja ECTS* 2 Zespół dydaktyczny Dr Łukasz Binkowski Koordynator Dr Marek Guzik Dr Lucjan Schimscheiner Dr Bartłomiej

Bardziej szczegółowo

Przyrównywanie sekwencji

Przyrównywanie sekwencji Instytut Informatyki i Matematyki Komputerowej UJ, opracowanie: mgr Ewa Matczyńska, dr Jacek Śmietański Przyrównywanie sekwencji 1. Porównywanie sekwencji wprowadzenie Sekwencje porównujemy po to, aby

Bardziej szczegółowo

10. Wstęp do Teorii Gier

10. Wstęp do Teorii Gier 10. Wstęp do Teorii Gier Definicja Gry Matematycznej Gra matematyczna spełnia następujące warunki: a) Jest co najmniej dwóch racjonalnych graczy. b) Zbiór możliwych dezycji każdego gracza zawiera co najmniej

Bardziej szczegółowo

Proces badawczy schemat i zasady realizacji

Proces badawczy schemat i zasady realizacji Proces badawczy schemat i zasady realizacji Agata Górny Zaoczne Studia Doktoranckie z Ekonomii Warszawa, 14 grudnia 2014 Metodologia i metoda badawcza Metodologia Zadania metodologii Metodologia nauka

Bardziej szczegółowo

Przemysław Majkut Gimnazjum N analiza efektów kształcenia na podstawie wyników egzaminów zewnętrznych

Przemysław Majkut Gimnazjum N analiza efektów kształcenia na podstawie wyników egzaminów zewnętrznych Przemysław Majkut Gimnazjum N analiza efektów kształcenia na podstawie wyników egzaminów zewnętrznych Opis szkoły Opisywane gimnazjum znajduje się w niewielkiej miejscowości, liczącej niewiele ponad tysiąc

Bardziej szczegółowo

Podstawy genetyki człowieka. Cechy wieloczynnikowe

Podstawy genetyki człowieka. Cechy wieloczynnikowe Podstawy genetyki człowieka Cechy wieloczynnikowe Dziedziczenie Mendlowskie - jeden gen = jedna cecha np. allele jednego genu decydują o barwie kwiatów groszku Bardziej złożone - interakcje kilku genów

Bardziej szczegółowo

Modelowanie i Programowanie Obiektowe

Modelowanie i Programowanie Obiektowe Modelowanie i Programowanie Obiektowe Wykład I: Wstęp 20 październik 2012 Programowanie obiektowe Metodyka wytwarzania oprogramowania Metodyka Metodyka ustandaryzowane dla wybranego obszaru podejście do

Bardziej szczegółowo

ZMIANY KOSZTÓW PRACY W GOSPODARCE NARODOWEJ POLSKI W ŚWIETLE PRZEPŁYWÓW MIĘDZYGAŁĘZIOWYCH W LATACH 1995 2005

ZMIANY KOSZTÓW PRACY W GOSPODARCE NARODOWEJ POLSKI W ŚWIETLE PRZEPŁYWÓW MIĘDZYGAŁĘZIOWYCH W LATACH 1995 2005 TOMASZ KUJACZYŃSKI ZMIANY KOSZTÓW PRACY W GOSPODARCE NARODOWEJ POLSKI W ŚWIETLE PRZEPŁYWÓW MIĘDZYGAŁĘZIOWYCH W LATACH 1995 2005 Streszczenie: W artykule omówiono zmiany kosztów pracy zachodzące w gospodarce

Bardziej szczegółowo

Podstawowym zadaniem, które realizuje

Podstawowym zadaniem, które realizuje Funkcje wyszukiwania i adresu INDEKS Mariusz Jankowski autor strony internetowej poświęconej Excelowi i programowaniu w VBA; Bogdan Gilarski właściciel firmy szkoleniowej Perfect And Practical; Pytania:

Bardziej szczegółowo

Milena Oziemczuk. Temperatura

Milena Oziemczuk. Temperatura Milena Oziemczuk Temperatura Informacje ogólne Temperatura jest jedną z podstawowych wielkości fizycznych w termodynamice i określa miarą stopnia nagrzania ciał. Temperaturę można ściśle zdefiniować tylko

Bardziej szczegółowo

Modelowanie diagramów klas w języku UML. Łukasz Gorzel 244631@stud.umk.pl 7 marca 2014

Modelowanie diagramów klas w języku UML. Łukasz Gorzel 244631@stud.umk.pl 7 marca 2014 Modelowanie diagramów klas w języku UML Łukasz Gorzel 244631@stud.umk.pl 7 marca 2014 Czym jest UML - Unified Modeling Language - Rodzina języków modelowania graficznego - Powstanie na przełomie lat 80

Bardziej szczegółowo

BIOLOGICZNE BAZY DANYCH SYLABUS

BIOLOGICZNE BAZY DANYCH SYLABUS BIOLOGICZNE BAZY DANYCH SYLABUS Elementy składowe sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów /semestr

Bardziej szczegółowo

Przedmiotowy System Oceniania

Przedmiotowy System Oceniania Przedmiotowy System Oceniania PRZEDMIOTOWY SYSTEM OCENIANIA Z JĘZYKA ANGIELSKIEGO GIMNAZJUM NR 2 W GOLENIOWIE ROK SZKOLNY 2013/2014 Podstawa prawna do opracowania Przedmiotowego Systemu Oceniania: 1. Wewnątrzszkolny

Bardziej szczegółowo

Wymagania edukacyjne z języka angielskiego dla klas czwartych I. Program nauczania: II. Podręcznik: III.Tematyka realizowanych modułów :

Wymagania edukacyjne z języka angielskiego dla klas czwartych I. Program nauczania: II. Podręcznik: III.Tematyka realizowanych modułów : Wymagania edukacyjne z języka angielskiego dla klas czwartych I. Program nauczania: Program nauczania języka angielskiego dla II etapu edukacyjnego (szkoła podstawowa, klasy IV VI), autorzy: Ewa Piotrowska

Bardziej szczegółowo

Choroba Huntingtona jako choroba mózgu

Choroba Huntingtona jako choroba mózgu Wiadomości naukowe o chorobie Huntingtona. Prostym językiem. Napisane przez naukowców. Dla globalnej społeczności HD. Przeszczep szpiku kostnego w chorobie Huntingtona Przeszczep szpiku chroni myszy HD

Bardziej szczegółowo

Genetyczna "szara strefa" choroby Huntingtona: co to wszystko oznacza? Podstawy Genetyczne

Genetyczna szara strefa choroby Huntingtona: co to wszystko oznacza? Podstawy Genetyczne Wiadomości naukowe o chorobie Huntingtona. Prostym językiem. Napisane przez naukowców. Dla globalnej społeczności HD. Genetyczna "szara strefa" choroby Huntingtona: co to wszystko oznacza? Pośrednie allele

Bardziej szczegółowo

W badaniach 2008 trzecioklasiści mieli kilkakrotnie za zadanie wyjaśnić wymyśloną przez siebie strategię postępowania.

W badaniach 2008 trzecioklasiści mieli kilkakrotnie za zadanie wyjaśnić wymyśloną przez siebie strategię postępowania. Alina Kalinowska Jak to powiedzieć? Każdy z nas doświadczał z pewnością sytuacji, w której wiedział, ale nie wiedział, jak to powiedzieć. Uczniowie na lekcjach matematyki często w ten sposób przekonują

Bardziej szczegółowo

Skaczące geny: białko choroby Huntingtona atakuje przeszczepy mózgu Łatanie luk w mózgu

Skaczące geny: białko choroby Huntingtona atakuje przeszczepy mózgu Łatanie luk w mózgu Wiadomości naukowe o chorobie Huntingtona. Prostym językiem. Napisane przez naukowców. Dla globalnej społeczności HD. Skaczące geny: białko choroby Huntingtona atakuje przeszczepy mózgu Zaskakujący wynik

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU

SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU SCENARIUSZ LEKCJI BIOLOGII Z WYKORZYSTANIEM FILMU Czy priony zawsze są szkodliwe? SPIS TREŚCI: Wprowadzenie. Części lekcji. 1. Część wstępna. 2. Część realizacji. 3. Część podsumowująca. Karty pracy. 1.

Bardziej szczegółowo

17. 17. Modele materiałów

17. 17. Modele materiałów 7. MODELE MATERIAŁÓW 7. 7. Modele materiałów 7.. Wprowadzenie Podstawowym modelem w mechanice jest model ośrodka ciągłego. Przyjmuje się, że materia wypełnia przestrzeń w sposób ciągły. Możliwe jest wyznaczenie

Bardziej szczegółowo

f = -50 cm ma zdolność skupiającą

f = -50 cm ma zdolność skupiającą 19. KIAKOPIA 1. Wstęp W oku miarowym wymiary struktur oka, ich wzajemne odległości, promienie krzywizn powierzchni załamujących światło oraz wartości współczynników załamania ośrodków, przez które światło

Bardziej szczegółowo

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU SZCZECIŃSKIEGO STATYSTYCZNA ANALIZA ZMIAN LICZBY HOTELI W POLSCE W LATACH 1995-2004

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU SZCZECIŃSKIEGO STATYSTYCZNA ANALIZA ZMIAN LICZBY HOTELI W POLSCE W LATACH 1995-2004 ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU SZCZECIŃSKIEGO NR 429 EKONOMICZNE PROBLEMY TURYSTYKI NR 7 2006 RAFAŁ CZYŻYCKI, MARCIN HUNDERT, RAFAŁ KLÓSKA STATYSTYCZNA ANALIZA ZMIAN LICZBY HOTELI W POLSCE W LATACH 1995-2004

Bardziej szczegółowo

6. Z pięciowęglowego cukru prostego, zasady azotowej i reszty kwasu fosforowego, jest zbudowany A. nukleotyd. B. aminokwas. C. enzym. D. wielocukier.

6. Z pięciowęglowego cukru prostego, zasady azotowej i reszty kwasu fosforowego, jest zbudowany A. nukleotyd. B. aminokwas. C. enzym. D. wielocukier. ID Testu: F5679R8 Imię i nazwisko ucznia Klasa Data 1. Na indywidualne cechy danego osobnika ma (maja) wpływ A. wyłacznie czynniki środowiskowe. B. czynniki środowiskowe i materiał genetyczny. C. wyłacznie

Bardziej szczegółowo

RDF Schema (schematy RDF)

RDF Schema (schematy RDF) RDF Schema (schematy RDF) Schemat RDF nie dostarcza słownictwa dla aplikacji klasy jak np.: Namiot, Książka, lub Osoba; i właściwości, takich jak np.: waga w kg, autor lub jobtitle Schemat RDF zapewnia

Bardziej szczegółowo

Filozofia, Historia, Wykład IX - Filozofia Kartezjusza

Filozofia, Historia, Wykład IX - Filozofia Kartezjusza Filozofia, Historia, Wykład IX - Filozofia Kartezjusza 2010-10-01 Plan wykładu 1 Krytyka nauk w Rozprawie o metodzie 2 Zasady metody Kryteria prawdziwości 3 Rola argumentów sceptycznych Argumenty sceptyczne

Bardziej szczegółowo

Różnicowanie = Tworzenie wyspecjalizowanych komórek

Różnicowanie = Tworzenie wyspecjalizowanych komórek Różnicowanie = Tworzenie wyspecjalizowanych komórek Czym są komórki macierzyste? Na zdjęciu widzimy Grudkę metalu i dużo różnych rodzajów śrub. Zastanów się Grudki metalu mogą zostać zmienione w wiele

Bardziej szczegółowo

Wielodzietność we współczesnej Polsce

Wielodzietność we współczesnej Polsce Demografia i Gerontologia Społeczna Biuletyn Informacyjny 0, Nr Piotr Szukalski Instytut Socjologii Uniwersytet Łódzki pies@uni.lodz.pl Wielodzietność we współczesnej Polsce Prosta zastępowalność tj. sytuacja,

Bardziej szczegółowo

Temat 1: Pojęcie gry, gry macierzowe: dominacje i punkty siodłowe

Temat 1: Pojęcie gry, gry macierzowe: dominacje i punkty siodłowe Temat 1: Pojęcie gry, gry macierzowe: dominacje i punkty siodłowe Teorię gier można określić jako teorię podejmowania decyzji w szczególnych warunkach. Zajmuje się ona logiczną analizą sytuacji konfliktu

Bardziej szczegółowo