Żaba wodna krótka historia zakazanej miłości

Transkrypt

1 a. hermaniuk Żaba wodna krótka historia zakazanej miłości Adam Hermaniuk Wiosenny wschód słońca nad bagnami, rozlewiskami i szuwarami doliny Biebrzy, wśród unoszących się oparów i mgieł, witany jest śpiewem rozmaitych ptaków. Wraz ze zbliżającym się zmierzchem ptasie koncerty powoli ustępują żabim chórom to samce żab zielonych donośnym głosem nawołują swoje partnerki. Przez kilka tygodni przełomu maja i czerwca to właśnie głosy godowe tych żab można usłyszeć w wielu miejscach doliny. Są wśród nich żaby wodne, mieszańce dwóch gatunków, których sposób rozmnażania można nazwać pasożytnictwem płciowym. Żaby zielone Występujące w Polsce, w tym również w dolinie Biebrzy, trzy formy żab zielonych obejmują dwa gatunki: żabę jeziorkową i żabę śmieszkę oraz ich naturalnego mieszańca żabę wodną. Spośród wymienionych trzech form najmniejsza jest żaba jeziorkowa (Fot..1). Osiąga długość do 8 cm. Zasiedla z reguły drobne zbiorniki wodne śródpolne oczka, sadzawki, niewielkie stawy. Cechą wyróżniającą ten gatunek jest posiadanie szaty godowej u samców w postaci żółtego zabarwienia głowy i tułowia. Zimuje na lądzie, zakopana w glebie. Śmieszka jest największa spośród krajowych żab. Osiąga długość do 12 cm (Fot..1). Głos godowy samców ma specyficzne brzmienie bre ke, ke, ke, przypominające śmiech (stąd nazwa gatunku). Występuje najczęściej w dużych i głębokich zbiornikach wodnych (jeziora, rzeki, duże stawy hodowlane), w których zimuje. Żaba wodna jako mieszaniec wykazuje cechy pośrednie w stosunku do gatunków rodzicielskich (Fot..2). Jest większa od żaby jeziorkowej, typowo ubarwiony osobnik charakteryzuje się jednolitym zielonym kolorem na całej powierzchni ciała. Zimuje zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Zasiedla praktycznie wszystkie typy zbiorników wodnych i tworzy mieszane populacje albo z żabą jeziorkową, albo ze śmieszką. Tworzy też czyste populacje bez gatunków rodzicielskich, ale najczęściej są one okresowe. Problemy z systematyką Systematyka żab zielonych od samego początku przysparzała naukowcom wiele trudności. Opisana już przez inneusza żaba wodna aż do końca lat

2 żaba wodna krótka historia zakazanej miłości fot..1. Mieszany ampleksus samca żaby jeziorkowej (mniejszy osobnik na grzbiecie) z samicą żaby śmieszki. Oba gatunki z charakterystycznym ubarwieniem ciała. Fot. Mariusz ybacki. fot..2. Żaba wodna naturalny mieszaniec żaby jeziorkowej i żaby śmieszki. Mieszańce charakteryzują się ogromną zmiennością ubarwienia na zdjęciu osobnik o odcieniu szmaragdowym. Fot. Adam Hermaniuk. 124

3 a. hermaniuk XX wieku uznawana była za gatunek i taki status nadano jej w Międzynarodowym Kodeksie Zoologicznym. Wcześniej, niektórzy autorzy głosili pogląd, że rzeczywistymi gatunkami są żaba wodna i śmieszka, zaś jeziorkowa jest jedynie podgatunkiem tej pierwszej. Pojawiały się także głosy, że żaba jeziorkowa powinna być traktowana tylko jako synonim żaby wodnej. Jeszcze inni twierdzili, że wszystkie formy miały być odmianami właściwego i jedynego gatunku żaby wodnej. Żaba wodna owoc miłości między różnymi gatunkami Badaczem, który pierwszy wykazał, że żaba wodna nie jest odrębnym gatunkiem, tylko mieszańcem międzygatunkowym, jest polski uczony prof. eszek Berger. Podejmowane przez niego wielokrotne próby uzyskania żywotnego potomstwa po skrzyżowaniu dwóch osobników żaby wodnej kończyły się zazwyczaj niepowodzeniem, podczas gdy potomstwo czystych linii żab jeziorkowych i śmieszek zawsze było pełne wigoru. Przełomowym momentem stało się skrzyżowanie samca żaby jeziorkowej (genotyp ) z samicą żaby śmieszki (genotyp ) (Fot..1). Potomstwo okazało się wysoce żywotne i wszystkie osobniki były żabami wodnymi (hybrydami o genotypie ) (Fot..2). Przyroda zna rozliczne przypadki krzyżowania międzygatunkowego zwierząt, jednak mieszańce są z reguły niepłodne. Mezalians poczyniony przez dwa odmienne gatunki kończy się zazwyczaj na wydaniu jednego pokolenia potomstwa. W przypadku żab zielonych miało być inaczej Pierwsza zagadka pojawiła się niemalże natychmiast skoro potomstwo żab wodnych jest nieżywotne, to w jaki sposób utrzymuje się ona w populacjach, gdzie oba gatunki rodzicielskie (jeziorkowa i śmieszka) nigdy się nie spotykają? Takich populacji w Europie jest bardzo wiele, a żaba wodna występuje praktycznie we wszystkich typach zbiorników. Hybrydogeneza Dalsze wnikliwe badania prof. Bergera wykazały, że reprodukcja żaby wodnej (genotyp ) w populacjach mieszanych zachodzi na drodze krzyżówek wstecznych z jednym z gatunków rodzicielskich (yc..1). Odkryto także, że podczas produkcji gamet u mieszańca nie zachodzi powszechnie znane zjawisko niezależnej segregacji chromosomów, zgodnie z klasycznymi prawami Mendla. Do gamet przekazywane są natomiast całe niezrekombinowane genomy ( lub ) gatunków rodzicielskich, przy czym jeden z tych genomów jest eliminowany przed podziałem mejotycznym. W populacjach mieszanych żaby wodnej ze śmieszką ze szlaku płciowego hybrydy usuwany jest genom, natomiast w populacjach żaby wodnej z jeziorkową eliminowany jest genom (yc..1). Zjawisko to nazwano hybrydogenezą, a żabę wodną mieszańcem hybrydogenetycznym. Opisany sposób dziedziczenia określa się natomiast jako półklonalny, gdyż potomne mieszańce powstają w wyniku połączenia niezrekombinowanch 125

4 żaba wodna krótka historia zakazanej miłości P F1 Populacje mieszane żaba wodna żaba śmieszka Populacje mieszane żaba wodna żaba jeziorkowa ryc..1. eprodukcja żaby wodnej na drodze hybrydogenezy w dwóch typach populacji mieszanych. P pokolenie rodziców, F1 potomstwo, genotyp żaby śmieszki, genotyp żaby wodnej, genotyp żaby jeziorkowej. Kółka symbolizują gamety, a czerwone przekreślenie oznacza eliminację jednego z genomów przed podziałem mejotycznym. 126 gamet żaby wodnej (a więc powstałych w sposób klonalny) oraz zrekombinowanych gamet żaby śmieszki lub jeziorkowej. Możemy tu mówić o pasożytnictwie płciowym, gdyż hybryda wykorzystuje żaby jeziorkowe lub śmieszki (w zależności od tego, które są obecne) do wyprodukowania własnego potomstwa, składającego się oczywiście z żab wodnych. Późniejsze badania wykazały, że hybrydogeneza umożliwia wprawdzie mieszańcowi utrzymywanie się w naturalnych populacjach, jednak taki sposób rozrodu nie jest pozbawiony wad. Jedną z nich jest duże ryzyko kumulowania niekorzystnych mutacji spowodowane klonalnym przekazywaniem genomu do gamet. Potwierdzeniem tego jest fakt występowania różnego typu zaburzeń w rozwoju larwalnym u stosunkowo dużej części potomstwa par mieszanych (żaby wodnej z żabą śmieszką lub jeziorkową). Początkowe rezultaty badań nad systemem rozrodu żab zielonych wywoływały wśród naukowców wiele kontrowersji. Zanim rewolucyjne wyniki prof. Bergera odbiły się szerokim echem na całym świecie, niektórzy badacze podchodzili do nich z dużą dozą sceptycyzmu. Czyste populacje żaby wodnej pierwszy krok ku samodzielności? System rozrodu żab zielonych dodatkowo komplikuje fakt występowania czystych populacji żab wodnych utrzymujących się samodzielnie bez udziału gatunków rodzicielskich. W Europie odkryto dobrze prosperujące trwałe populacje

5 a. hermaniuk Samice Samce gameta żeńska gameta męska ryc..2. eprodukcja żaby wodnej w czystych populacjach bez udziału gatunków rodzicielskich (żaby jeziorkowej i śmieszki). W wyniku kojarzenia trzech form genetycznych mieszańca w potomstwie może pojawić się nawet 5 różnych genotypów, w tym osobniki o genotypach gatunków rodzicielskich (szare tło). Są one jednak mało żywotne i zazwyczaj nie osiągają dojrzałości płciowej. hybryd (najczęściej izolowane barierami geograficznymi) występujące w północnych Niemczech, Danii i południowej Szwecji. Istnieją także populacje okresowe, które nie są izolowane żadnymi barierami geograficznymi i często pojawiają się w nich gatunki rodzicielskie (żaba jeziorkowa lub śmieszka). Są one rozproszone na terenie prawie całego kontynentu, bardzo licznie występują w środkowej Europie, m.in. w Polsce. W czystych populacjach występują osobniki o zróżnicowanej ploidii, które tworzą w naturze trzy odrębne formy genetyczne różniące się liczbą chromosomów i składem genomu. Formę diploidalną (2x, genotyp ) tworzą osobniki o pośrednich cechach rodzicielskich. Z dwóch form triploidalnych (3x), jedna przypomina żabę jeziorkową (genotyp ), a druga żabę śmieszkę (genotyp ). W populacjach tych samice 2x produkują gamety diploidalne () oraz haploidalne (najczęściej ) w bardzo różnych proporcjach i to głównie one są źródłem osobników 3x w przyszłym pokoleniu. Osobniki triploidalne przejęły natomiast funkcje gatunków rodzicielskich, produkując gamety haploidalne () lub () (yc..2). W czystych populacjach hybryd sporadycznie pojawiają się również osobniki tetraploidalne (4x), jednak nie wiadomo, czy odgrywają jakąś istotną rolę dla funkcjonowania tych populacji. Zdumiewające są wyniki ostatnich badań przeprowadzone na duńskich i szwedzkich czystych populacjach, które wykazują, że u triploidów podczas produkcji gamet dochodzi do rekombinacji genomu w obrębie chromosomów homologicznych ( lub ). Do niedawna sądzono, że proces ten u mieszańców nie zachodzi, a przegrupowanie genów w czasie mejozy może zachodzić tylko u gatunków rodzicielskich. Odkryte zjawisko określono mianem hybrydogenezy mejotycznej. 127

6 żaba wodna krótka historia zakazanej miłości Ewolucyjne korzyści płynące z możliwości rekombinacji genomu, będące konsekwencją rozmnażania płciowego, są nie do przecenienia. Dzięki temu procesowi w każdym pokoleniu powstają nowe genotypy, a geny spotykają się u poszczególnych osobników w coraz to nowych układach. Zwiększone w ten sposób zróżnicowanie genetyczne umożliwia skuteczną obronę przed szybko ewoluującymi pasożytami oraz podnosi efektywność działania doboru naturalnego. Ponadto rekombinacje zapobiegają kumulowaniu się niekorzystnych mutacji, co ma bardzo duże znaczenie dla prawidłowego funkcjonowania populacji. Z powyższych informacji wynika, że dla żaby wodnej czyste populacje mają większy potencjał ewolucyjny niż populacje mieszane, gdzie jedyną możliwością przetrwania jest dziedziczenie półklonalne. Wydaje się, że mieszańce wykonały milowy krok ku całkowitej niezależności. Można by zaryzykować stwierdzenie, że nowy gatunek powstaje na naszych oczach, a kluczem do tego jest poliploidyzacja. Czyste populacje mieszańcowe są interesujące jeszcze z kilku powodów. Oprócz możliwości krzyżowania się osobników triploidalnych, możliwe jest powstawanie żab o genotypie (żaba śmieszka) oraz o genotypie (żaba jeziorkowa) (yc..2). Wielu autorów podaje, że osobniki takie są mało żywotne i zazwyczaj giną podczas rozwoju larwalnego. W literaturze pojawiają się jednak doniesienia o otrzymaniu żywotnych śmieszek będących potomstwem dwóch żab wodnych. Jeżeli nawet szansa odtworzenia gatunku rodzicielskiego w czystych populacjach jest niewielka, to fakt taki z ewolucyjnego punktu widzenia jest niezwykle intrygujący. Biebrzańskie żaby zielone Występowanie żab zielonych stwierdzono w większości inwentaryzowanych zbiorników wodnych na terenie Biebrzańskiego Parku Narodowego. Jednak dokładną próbę rozpoznania typów populacji tej grupy żab podjęło jak dotąd niewielu badaczy. Powodem takiego stanu rzeczy są najczęściej ogromne trudności z właściwym oznaczeniem przynależności gatunkowej, zwłaszcza jeżeli na danym terenie występują osobniki poliploidalne. Pierwsze analizy uwzględniające ploidię przeprowadzono na tym obszarze w trzech miejscach (askowiec, Wizna, Zajki) w latach 90. ubiegłego wieku (yc..3). Wykazały one, że teren ten zamieszkują czyste populacje żaby wodnej oraz populacje mieszane żaby wodnej i jeziorkowej, wszystkie z bardzo wysokim udziałem osobników triploidalnych. O ile fakt występowania dużej ilości poliploidów w czystych populacjach hybryd nie jest żadnym zaskoczeniem, o tyle występowanie poliploidów w populacjach, w których występują gatunki rodzicielskie, jest sprawą dość zagadkową. W celu weryfikacji tych doniesień, w latach badałem wraz ze współpracownikami populacje żab zielonych w sześciu miejscach doliny Biebrzy (yc..3). Przyjęta metodyka pozwoliła na przeżyciowe, bezinwazyjne określenie gatunku oraz ploidii schwytanych zwierząt (w sumie przeanalizowano 404 żaby). 128

7 a. hermaniuk ipsk Krasnoborki Jagłowo rz.biebrza Dolistowo Goniądz Osowiec Populacje mieszane żaby wodnej, jeziorkowej i śmieszki Populacje mieszane żaby wodnej i jeziorkowej rz.biebrza Wizna askowiec Zajki rz. Narew km torfowiska ryc..3. ozmieszczenie różnych typów populacji żab zielonych na terenie Biebrzańskiego Parku Narodowego i w jego otulinie. Okazało się, że w Jagłowie, Krasnoborkach, Wiźnie i Zajkach występują obecnie populacje mieszane żaby wodnej i jeziorkowej. Zasiedlają one wyrobiska pożwirowe, niewielkie śródpolne oczka wodne oraz starorzecza. Natomiast w Dolistowie i Osowcu występują mieszane populacje wszystkich trzech form: żaby wodnej, jeziorkowej i śmieszki. Znaleźć je można w głębokich starorzeczach, w fosach dawnych fortyfikacji oraz w stawach hodowlanych. Wszystkie te zbiorniki położone są w bliskiej odległości od rzeki, która stanowi dogodne miejsce zimowania śmieszki i jest jednym z głównych warunków występowania tego gatunku. Populacje, w których występują dwa gatunki rodzicielskie oraz mieszaniec, są bardzo mało poznane niewiele wiadomo na temat ich funkcjonowania, co daje możliwość przeprowadzenia w przyszłości cennych badań. W żadnym badanym miejscu nie zanotowano osobników poliploidalnych, co sugeruje dużą dynamikę 129

8 żaba wodna krótka historia zakazanej miłości zmian struktury genetycznej biebrzańskich populacji na przestrzeni ostatnich kilkudziesięciu lat. Czym jeszcze zadziwią nas żaby zielone? Minęło już niemal pół wieku, odkąd odkryto, że żaba wodna jest potomkiem dwóch odrębnych gatunków. Wydawało się, że po poznaniu mechanizmu utrzymywania się mieszańców w populacjach, największa zagadka została rozwikłana. Tymczasem po tylu latach intensywnych badań przez kilka pokoleń uczonych żaby zielone cały czas skrywają wiele tajemnic. W roku 2009 w laboratoryjnym krzyżowaniu żab zielonych, prowadzonym w Instytucie Biologii UwB, uzyskano żywotnego pentaploidalnego (5x) osobnika żaby wodnej o genotypie. Osobniki takie nigdy dotąd nie były odnotowane, ale potencjalnie mogłyby występować w naturze. Czy żaby zielone zadziwią nas czymś jeszcze? Z pewnością tak, chociażby dlatego, że żaba wodna jest jednym z niewielu przykładów formowania się nowego gatunku wśród obecnie żyjących kręgowców. Dogłębne poznanie tego procesu wzbogaci naszą wiedzę na temat roli hybrydyzacji w procesie specjacji. Dalsze badania z pewnością wyjaśnią także mechanizmy funkcjonowania zróżnicowanych populacji żab zielonych nad Biebrzą. wybrana literatura Berger Płazy i gady Polski. Klucz do oznaczania. PWN, Warszawa Poznań. Berger Chrońmy europejskie żaby zielone. Fundacja Biblioteka Ekologiczna, Poznań. Christiansen D. G., eyer H.U From clonal to sexual hybrids: genetic recombination via triploids in all-hybrid populations of water frogs. Evolution 63: Hermaniuk A., Pruvost N. B. M., Kierzkowski K., Ogielska M Genetic and cytogenetic characteristics of pentaploidy in water frogs. Herpetologica 69: Prończyk T Płazy Biebrzańskiego Parku Narodowego. Praca magisterska. Instytut Biologii, Uniwersytet w Białymstoku, Białystok. ybacki M Żaby zielone ana esculenta complex. [W: Głowaciński Z., afiński J. (red.). Atlas płazów i gadów Polski. Status, rozmieszczenie, ochrona]. Biblioteka Monitoringu Środowiska, Warszawa Kraków: Schröer T Morphologie und Ploidiegrade von Wasserfröschen aus unterschiedliechen Populationssysteme in Nordost-Polen. Zeitschrift für Feldherpetologie 3: Vorburger C Non-hybrid offspring from matings between hemiclonal hybrid waterfrogs suggest occasional recombination between clonal genomes. Ecology etters 4: