Pokarm uszatki Asio otus w krajobrazie rolniczym i leśnym

Transkrypt

1 Notatki Notes Notatki Ornitologiczne 2005, 46: Pokarm uszatki Asio otus w krajobrazie rolniczym i leśnym W pracy przedstawiono zimowy pokarm uszatki z dwóch stanowisk różniących się sposobem użytkowania gruntu, a tym samym zespołem potencjalnych ofiar. Umożliwiło to stwierdzenie wpływu typu krajobrazu na zmienność diety tych drapieżników. Wypluwki uszatki zbierano z dwóch stanowisk oddalonych od siebie o 25 km. Pierwsze z nich to funkcjonujące co najmniej od 1985 roku zimowisko (B. Olech inf. ustna) leżące w południowo-zachodniej części Kampinoskiego Parku Narodowego, na skraju rezerwatu Karpaty. Zimowisko sów jest położone w kilkudziesięcioletnim borze świeżym ze słabo wykształconym podrostem. Las ten porasta pas wydmowy położony w południowej części Parku. Stanowisko zbioru wypluwek od północy graniczy z rozległym kompleksem leśnym, a od południa z obniżeniem terenu równoległym do pasa wydmowego. Obniżenie to, które było użytkowane jako łąki jest obecnie silnie podmokłe (często z lustrem wody nad powierzchnią gruntu) i w znacznej części zarośnięte drzewami, głównie olchą i krzaczastymi wierzbami. Nieliczne i bardzo niewielkie płaty środowisk są nadal użytkowane rolniczo. Do najbliższych zabudowań jest ponad 700 m, a do rozleglejszych terenów otwartych ok m. Drugie stanowisko leży w administracyjnych granicach Warszawy, w zachodniej części Jelonek, na krańcu rozległych terenów rolniczych położonych w zachodniej części miasta. Wypluwki były zbierane pod świerkiem, rosnącym pośród pól uprawnych i nieużytków. W dalszej odległości od miejsca zbioru wypluwek cześć terenu była pokryta zadrzewieniami śródpolnymi, zaczynała się zabudowa willowa, przechodząca w zabudowę zwartą. Do analizy pokarmu wykorzystano wypluwki uszatki zebrane na dwóch stanowiskach pod koniec marca i na początku kwietnia W materiale wypluwkowym z zimowiska uszatek w Kampinoskim Parku Narodowym (dalej KPN) oznaczono 405 ofiar, w wypluwkach zebranych w krajobrazie rolniczym (dalej Jelonki) znaleziono 59 ofiar. Podczas analizy zawartości wypluwek posługiwano się standardową metodą (Raczyński & Ruprecht 1974): po uprzednim namoczeniu z wypluwek wyjmowano wszystkie elementy przydatne do oznaczania ofiar, czyli zęby, żuchwy i górne elementy czaszek w przypadku Micromammalia. Myszy Apodemus flavicollis i A. sylvaticus oznaczano łącznie jako podrodzaj Sylvaemus sp. Do oznaczania ssaków użyto klucza Pucka (1984). Ptaki, spotykane w wypluwkach bardzo nielicznie, oznaczono jedynie do rzędów. Zarówno całe wypluwki, ich większe fragmenty, jak i luźny materiał kostny potraktowano łącznie, sumując wszystkie wskaźnikowe części szkieletu. Liczbę osobników danego gatunku ofiary w diecie uszatki przyjęto na podstawie największej liczby wskaźnikowych części szkieletu. Przyjęcie takiej metodyki było konieczne z powodu znacznego rozdrobnienia części wypluwek zebranych w KPN. Do obliczenia zjedzonej biomasy przyjęto masy ciała ssaków za Jędrzejewską i Jędrzejewskim (2001) oraz Puckiem (1984), a masy ciała ptaków za Sokołowskim (1992). Szerokość niszy pokarmowej B obliczono ze wzoru Levins a (1968, za Jędrzejewska & Jędrzejewski 2001): B=1/ p i 2, gdzie p i wyraża udział danego typu ofiary w całości zjedzonych ofiar. W celu obliczenia wskaźnika szerokości niszy pokarmowej sów ofiary znalezione w wypluwkach z obu terenów podzielono na 5 klasekologicznych: 1. Gryzonie terenów otwartych (Microtus arvalis, Apodemus agrarius), 2. Gryzonie podmokłych terenów otwartych, turzycowisk, obszarów zakrzaczonych (M. oeconomus, M. agrestis, Miocromys minutus), 3. Gryzonie leśne (Clethrionomys glareolus, Sylvaemus sp.), 4. Pozostałe ssaki (norniki, myszy i inne gryzonie nieoznaczone, kret Talpa europea, ryjówka aksamitna Sorex araneus i 127

2 malutka S. minutus) i 5. Ptaki wróblowe (Passeriformes). Wskaźnik B waha się od 1 (najwęższa nisza pokarmowa) do 5 (najszersza nisza). W wypluwkach uszatki z KPN oznaczono 8 gatunków ofiar. Dominowały drobne gryzonie Rodentia stanowiąc 97% ofiar i 94% zjedzonej biomasy. Poza gryzoniami stwierdzono owadożerne Insectivora i ptaki wróblowe. Najliczniejszym gatunkiem, zarówno pod względem liczby ofiar jak i biomasy był nornik zwyczajny. Kolejnymi często łapanymi ofiarami były nornik północny i myszy z rodzaju Apodemus. Licznie łowiona była również badylarka. Pozostałe gatunki, takie jak ryjówka malutka, kret, średniej wielkości ssaki nieoznaczone i ptaki były łapane sporadycznie, stanowiąc ok. 6% zjedzonej biomasy. W analizowanym materiale nie stwierdzono bezkręgowców. W pokarmie z Jelonek oznaczono jedynie 3 gatunki ofiar, wśród których dominował nornik zwyczajny (63% ofiar). Drugą, najczęściej zjadaną ofiarą była mysz polna. Stwierdzono również jedną ryjówkę aksamitną i dwa ptaki. Dieta uszatki w krajobrazie leśnym jest bardziej różnorodna niż w krajobrazie rolniczym (Tab. 1). Na terenach otwartych główną ofiarą jest nornik zwyczajny stanowiący 65% zjedzonej biomasy, podczas gdy w KPN stanowi on 30%. Udział nornika zwyczajnego w diecie uszatki w porównaniu z innymi ofiarami różni się istotnie między dwoma stanowiskami ( 2 = 20,16, df=1, p<0,0005). Dominacja gryzoni w pokarmie uszatki stwierdzona zarówno w krajobrazie rolniczym, jak i leśnym jest zgodna z danymi z innych rejonów Polski (Czarnecki 1956, Harmata 1969, Goszczyński 1977, 1981, Romanowski 1988, Jurczyszyn 1990, Sałata-Piłacińska 1995, Kopij 1998, Pawłowska-Indyk et al. 1998), jednak udział poszczególnych gatunków ofiar w materiale z KPN wyraźnie się różni od wyników z innych zimowisk. Przede wszystkim uwagę zwraca niewielki udział nornika zwyczajnego w diecie sów. Natomiast stosunkowo liczny jest nornik północny, badylarka oraz myszy zaroślowa i leśna, które stanowią łącznie 40% ofiar. Tak niski udział nornika zwyczajnego w pokarmie sowy może być skutkiem długotrwałego zalegania grubej pokrywy śnieżnej, utrudniającej drapieżnikowi dostęp do tych ofiar i zmuszając go do polowania na inne (Czarnecki 1956, Canova 1989). Jednak dwukrotnie wyższy niż w KPN udział nornika w pokarmie uszatki z Jelonek, z tego samego okresu, świadczy o niewielkim wpływie warunków atmosferycznych na dostępność tej ofiary, w sezonie zimowym 2001/2002. Inne ofiary, takie jak ssaki owadożerne czy ptaki, nie stanowiły istotnego składnika diety sów w KPN, podobnie jak w innych pracach (np. Pawłowska-Indyk et al. 1998). W świetle przedstawionych wyżej wyników i danych dotyczących specjalizacji pokarmowej uszatki w stosunku do nornika zwyczajnego (Goszczyński 1977, 1981), zastanawiająca jest lokalizacja zimowiska sów w KPN. Najbliższe rozległe płaty środowisk, które mogą być zasiedlone przez stabilną populacje norników zwyczajnych, są oddalone niemal 2 km od zimowiska. Należy przyjąć, że gryzonie te, preferujące otwarte i niezbyt wilgotne środowiska (Skuratowicz 1963, Ryszkowski et al. 1973, Goszczyński 1977, Pucek 1984), występują w bardzo małych ilościach w najbliższym sąsiedztwie zimowiska w KPN, z powodu braku odpowiednich siedlisk. Sowy mają tam więc utrudniony dostęp do ofiar, które stanowią podstawę diety na innych zimowiskach, czego skutkiem jest znacznie niższy niż na Jelonkach ich udział w pokarmie tych ptaków (tab. 1). Powstaje więc pytanie: dlaczego uszatki nie przeniosły się w pobliże terenów otwartych? Wydaje się, że brak optymalnych łowisk i preferowanej ofiary nie może być w pełni rekompensowany przez np. korzystny mikroklimat panujący w tym miejscu (wyższą temperaturę w porównaniu z otoczeniem, osłonięcie od wiatru itp.), czy mniejszą presję drapieżników. Takimi kryteriami kierują się puszczyk Strix aluco i płomykówka Tyto alba przy wyborze miejsca zimowania i dziennego odpoczynku (McCafferty et al. 2001, Sunde et al. 2003). Jednak w przypadku uszatki, która jest bar- 128

3 dziej wyspecjalizowanym drapieżnikiem niż wspomniane dwa gatunki (Goszczyński 1981), miejsce zimowiska powinno być wybierane w większym stopniu pod kątem dostępności do preferowanych ofiar. Poza tym uszatka poza sezonem lęgowym nie jest terytorialna i okresowo może prowadzić koczowniczy tryb życia (Mikkola 1983). Dlatego oczekiwaną reakcją na surowe warunki zimowe powinno być podjęcie (lub kontynuowanie) wędrówki w strefę łagodniejszego klimatu, połączone z aktywnym wyszukiwaniem optymalnych łowisk. Ponadto presja ze strony jastrzębia Accipiter gentilis, prawdopodobnie najważniejszego drapieżnika tych sów, wydaje się być większa właśnie na obszarach zalesionych. Mimo konieczności częściowego zrezygnowania z odłowu głównej ofiary (nornika zwyczajnego) i przestawienia się na inne, sowy nie zmieniły miejsca zimowania. Taka zmiana diety nie powinna zachodzić u specjalisty pokarmowego, który dąży do zasiedlenia środowiska, w którym odławia preferowane ofiary z największą skutecznością (Stephens & Krebs 1986). Możliwe zatem, że w Polsce nornik północny jest dla uszatki równowartościową ofiarą z nornikiem zwyczajnym. Na fakt podobnego znaczenia obu gatunków norników dla uszatki wskazuje prawie identyczny udział nornikowatych w diecie sów, w dwóch środowiskach łączny udział nornika północnego, zwyczajnego i norników nieoznaczonych (z potencjalnym minimalnym udziałem nornika burego i nornicy rudej) w diecie uszatek z KPN Tabela 1. Skład pokarmu sowy uszatej w dwóch środowiskach. N liczba ofiar, %N procent ofiar, B zjedzona biomasa, %B procent zjedzonej biomasy, + udział poniżej 0,1% Table 1. Composition of the Long-eared Owl diet in two habitats. N number of prey items, N% percentage of prey items, B consumed biomass, %B percentage of biomass, + - value lower than 0.1%, (1) prey species, (2) other Microtidae and unidentified, (3) Microtidae total, (4) other Muridae and unidentified, (5) Muridae in total, (6) other prey, (7) total, (8) niche breadth, (9) average body mass, (10) forest habitat, (11) agricultural habitat Gatunek ofiary (1) Śr. masa ciała (9) Krajobraz leśny (10) Krajobraz rolniczy (11) N %N B [g] %B N %N B [g] %B Microtus arvalis , , , ,3 Microtus oeconomus , ,8 Microtus agrestis ,5 46 0,6 Clethrionomys glareolus , ,9 Microtidae inne i ,2 nieoznaczone (2) Microtidae łącznie (3) , , , ,3 Apodemus agrarius , , , Sylvaemus sp , ,5 Micromys minutus , ,2 Muridae inne i , ,2 nieoznaczone (4) Muridae łącznie (5) , , , Talpa europaea ,2 95 1,2 Sorex sp , ,7 5 0,5 Aves , ,7 2 3,4 46 4,3 Inne (6) , ,9 Suma (7) Szerokość niszy pokarmowej (8) 4,0 1,1 129

4 wynosi prawie tyle samo, co udział nornika zwyczajnego w diecie tych ptaków na stanowisku w Jelonkach ( 2 =0,001, df=1, p>0,96). Oznacza to, że niższy udział nornika zwyczajnego w pokarmie z KPN jest w pełni rekompensowany przez odławianie nornika północnego, dzięki czemu sowy mogą zasiedlać tereny o niskim udziale pierwszego z tych gatunków, jeżeli drugi z nich jest dostępny. To tłumaczy zimowanie uszatek w KPN, mimo braku sąsiedztwa terenów otwartych, a tym samym dostępności nornika zwyczajnego. Na fakt podobnych preferencji pokarmowych w stosunku do tych dwóch gatunków norników wskazywał również Romanowski (1988). Materiał ten pozwala sądzić, że nornik północny i zwyczajny są równoważnymi ofiarami dla uszatki, podczas gdy Jędrzejewska i Jędrzejewski (2001) wykazali, że nornik północny jest unikany przez tego drapieżnika na terenie Puszczy Białowieskiej (wskaźnik selektywności Ivleva D = 0,78). Możliwe, że w przypadku P. Białowieskiej udział poszczególnych gatunków w zespole gryzoni terenów otwartych, na podstawie którego obliczano wskaźnik selektywności (uśredniony dla całego obszaru Puszczy Białowieskiej), różnił się od lokalnej struktury ilościowej tegoż zespołu, w miejscu gdzie przebywały sowy. Również w innych rejonach kraju wskazywano dotychczas wyłącznie na nornika zwyczajnego, jako jedyną główną ofiarę uszatek, podczas gdy nornik północny miał marginalne znaczenie w ich diecie, lub nie pojawiał się w niej wcale (np. Goszczyński 1977, 1981, Pawłowska-Indyk et al. 1998). Różnice między wnioskami wyciąganymi przez wspomnianych autorów, a badanym materiałem, wynikają zapewne z typu krajobrazu dominującego na terenie badań. Prace z terenu Polski, podające wysoki udział norników zwyczajnych w diecie tej sowy, przy jednoczesnym marginalnym znaczeniu nornika północnego, były prowadzone przede wszystkim w krajobrazie rolniczym (np. Czarnecki 1956, Goszczyński 1977, 1981). Ograniczenie badań do agrocenoz nie pozwala na poznanie w pełni zwyczajów i preferencji pokarmowych uszatki, gdyż są to tereny w znacznym stopniu zmienione przez człowieka, skutkiem czego obserwuje się tu wyjątkowo wysokie do 1450 osobników/ha (Ryszkowski et al. 1973) zagęszczenia norników zwyczajnych i mało różnorodny zespół potencjalnych ofiar alternatywnych. W takich środowiskach specjalizacja uszatki w stosunku do nornika zwyczajnego jest zapewne przystosowaniem wtórnym i można sadzić, że nie oddaje w pełni pierwotnych zwyczajów pokarmowych tego ptaka. Uszatka w Europie Środkowej występuje również na obszarach o małych zagęszczeniach nornika zwyczajnego, np. wewnątrz rozległych kompleksów leśnych (Fronczak & Dombrowski 1991, Kowalski et al. 1991, Jędrzejewska & Jędrzejewski 2001). Pojawia się również w centrach dużych miast, np. w Warszawie (Nowicki 2001), gdzie na nielicznych płatach środowisk nadających się do zasiedlenia przez gryzonie, zdecydowanie dominuje mysz polna, a nornik zwyczajny jest spotykany bardzo rzadko (Andrzejewski et al. 1978, Sztencel 2001 msc, Białożej 2003 msc). W tego typu środowiskach pokarm tego ptaka jest bardzo słabo poznany, jednak jego obecność na tych terenach pozwala przypuszczać, że korzysta z innych ofiar, których znaczenie dla sów w agrocenozach jest marginalne. Możliwe również, że w naturalnych, klimaksowych ekosystemach Europy Środkowej, mało przekształconych przez człowieka, skład pokarmu tego drapieżnika jest bardziej różnorodny, np. z dużym udziałem myszy leśnej i nornicy rudej, a szerokość niszy pokarmowej większa. Wskazywać na to może wzrost zagęszczenia uszatek gnieżdżących się wewnątrz kompleksu leśnego Puszczy Białowieskiej, w latach szczytu liczebności gryzoni typowo leśnych (Jędrzejewska & Jędrzejewski 2001 i lit. tam cyt.). Dziękuję dr M. Brzezińskiemu i anonimowemu Recenzentowi za cenne uwagi do pierwszej wersji pracy. Dr B. Olech dziękuję za pomoc w lokalizacji zimowiska, K. Barańskiej i F. Jarzombkowskiemu za pomoc przy zbieraniu i analizie wypluwek. 130

5 Summary: The Long-eared Owl Asio otus diet in agricultural and forest landscape. Winter diet of the Long-eared Owl wasanalyzed in two habitatswithin the Masovian Lowland, central Poland. Pelletswere collected at two sites: 405 prey itemscame from forest areas(kampinosnational Park) and 59 from agricultural landscape (Jelonki). Both samples represent the diet from winter 2001/2002. The proportion of Common Vole Microtus arvalis in the diet in the KPN waslower ascompared with the value obtained for Jelonki. This species composed ca 60% of prey consumed in agricultural landscape and ca 30% in forest landscape. However, due to the high consumption of Tundra Vole M. oeconomus in the KPN, the total share of Microtidae wassimilar. Literatura Andrzejewski R., Babińska-Werka J., Gliwicz J., Goszczyński J Synurbization process in population of Apodemus agrarius. I. Characteristicsof populationsin an urbanization gradient. Acta theriol. 23: Białożej M msc. Analiza wpływu struktury przestrzennej obszarów torowisk kolejowych na zespół drobnych ssaków. Praca magisterska, Zakład Ekologii, Uniwersytet Warszawski. Canova L Influence of snow cover on prey selection by Long-eared Owl Asio otus. Ethol. Ecol. Evol. 1: Czarnecki Z Obserwacje nad biologią sowy uszatej (Asio otus (L.)). Pr. Kom. Biol. Pozn. TPN. 18: Fronczak J., Dombrowski A Sowy Strigiformes w krajobrazie rolniczym i leśnym Niziny Południowopodlaskiej. Acta Ornithol. 26: Goszczyński J Connection between Predatory Birds and Mammals and Their Prey. Acta theriol. 30: Goszczyński J Comperative analysis of food of owls in agrocenoses. Ekol. Pol. 23: Harmata W Analiza pokarmu sowy uszatej, Asio otus (L.) z rezerwatu Łężczak k. Raciborza w woj. opolskim. Prz. Zool. 13: Jędrzejewska B., Jędrzejewski W Ekologia zwierząt drapieżnych Puszczy Białowieskiej. PWN. Warszawa. Jurczyszyn M Fauna drobnych ssaków w pokarmie sowy uszatej (Asio otus) ze stanowiska we Włostowicach (woj. zielonogórskie). Lub. Przegl. Przyr. 1, 4: Kopij G Pokarm uszatki Asio otus w okolicach Korfantowa na Śląsku Opolskim. Przegl. Przyr. 9, 3: Kowalski M., Lippoman T., Oglecki P Liczebność sów Strigiformes we wschodniej części Puszczy Kampinoskiej. Acta Ornithol. 26: Levins R. 1968: Evolution in changing environments. Princeton University Press, Princeton. McCafferty D., Moncrieff J., Taylor I How much energy do barn owls(tyto alba) savebyroosting? J. Thermal Biol. 26: Mikkola H Owlsof Europe. TA&D Poyser, London. Nowicki W Ptaki śródmieścia Warszawy. Muzeum i Inst. Zoologii, Warszawa. Pawłowska Indyk A., Bartmańska J., Indyk F Skład pokarmu sowy uszatej Asio otus. Ptaki Śląska 12: Pucek Z. (red.) Klucz do oznaczania ssaków Polski. PWN, Warszawa. Raczyński J., Ruprecht A.L The effect of digestion on the osteological composition of owl pellets. Acta Ornithol. 14: Romanowski J Trophic Ecology of Asio otus (L.) and Athene noctua (Scop.) in the Suburbsof Warsaw. Pol. ecol. Stud. 14: Ryszkowski L., Goszczyński J., Truszkowski J Trophic relationships of the common vole in cultivated fields. Acta theriol. 18: Sałata Piłacińska B Analiza pokarmu sów uszatych Asio otus (Linnaeus1758) z terenu Ińskiego Parku Krajobrazowego. Bad. Fizjograf. Pol. Zach. 42 C: Skuratowicz W Gryzonie. Biologia i zwalczanie gatunków szkodliwych. PWRiL, Warszawa. Sokołowski J Ptaki Polski. WSiP, Warszawa. StephensD.W., KrebsJ.R Foraging Theory. Princeton Univ. Press. 131

6 Sunde P., Bølstad M.S., Desfor K.B Diurnal exposure as a risk sensitive behavior in tawny owls Strix aluco? J. Avian Biol. 34: Sztencel A msc. Drobne ssaki łęgów nadwiślańskich w gradiencie urbanizacji. Praca magisterska, Zakład Ekologii, Uniwersytet Warszawski. Michał Żmihorski Zakład Ekologii UW Banacha 2, Warszawa zmihor@interia.pl Występowanie mewowców Lari na StawachPrzygodzickich W zespole Stawów Przygodzickich mewy i rybitwy są jednym z najlepiej zbadanych komponentów awifauny. Do tej pory brak jednak było publikacji na ten temat, nie licząc lokalnych reprintów i wydawnictw (kwartalnik Zausznik), krótkiego doniesienia o nalocie rybitw białoskrzydłych w Orliku (Blaźniak et al. 1997) oraz informacji zawartych w publikacjach Wiatra (1970), a także krótkich informacji w Ptakach Śląska (Dyrcz et al. 1990, Matysiak 1998, Czapulak et al. 2003, Kaczmarek 2003), w Ptakach Wielkopolski (Bednorz et al. 2000) i w Awifaunie Polski (Tomiałojć & Stawarczyk 2003). Celem opracowania jest przedstawienie zmian liczebności lęgowej, preferencji siedliskowych oraz fenologii przelotu mew i rybitw w ciągu dwudziestu lat prowadzenia obserwacji ornitologicznych. Motywacją do napisania artykułu była duża ilość zebranego materiału w skali regionu i Polski oraz w porównaniu z innymi krajowymi akwenami o różnym podobieństwie specyfiki terenu (Tomiałojć 1990, Bukaciński & Bukacińska 1991, Dyrcz et al. 1991, 1998, Witkowski et al. 1995, Czapulak et al. 1998, Janiszewski et al. 1998, Szlama & Majewski 1998, Szyra 2001). Teren badań Obserwacje prowadzono w dolinie górnej Baryczy, w zespole Stawów Przygodzickich na powierzchni około 100 km 2. Obszar położony jest w południowej Wielkopolsce w granicach administracyjnych gminy Przygodzice oraz częściowo gmin Odolanów i Ostrzeszów. W ujęciu fizycznogeograficznym badany fragment doliny leży w Kotlinie Odolanowskiej Obniżenia Milicko-Głogowskiego (Pawłowski 1931, Kondracki 2001), a wg podziału geobotanicznego Polski w okręgu Baryckim (Szafer 1972) lub wg innego podziału w okręgu Doliny Baryczy (Matuszkiewicz 1993). Stawy Przygodzickie to zespół 67 akwenów skupionych głównie w dwóch kompleksach: Przygodzice- Trzcieliny (330 ha) i Dębnica Kocięba (322,5 ha), grupa stawów k. Bledzianowa oraz kilka zbiorników śródleśnych położonych w okolicy Antonina i osady Strugi, o łącznej powierzchni ponad 709 ha. Obszar położony jest na terenie parku krajobrazowego Dolina Baryczy, w obszarze Natura 2000 Dolina Baryczy i leśnego kompleksu promocyjnego Lasy Rychtalskie. Ze względu na walory awifaunistyczne został wyróżniony jako międzynarodowa ostoja ptaków Dolina Górnej Baryczy (Gromadzki et al. 1994). W skali Śląska należy do najcenniejszych obszarów dla ptaków wodnych (Stawarczyk 2001). Mimo licznych renowacji przeprowadzanych z różnym nasileniem co kilka lat, część stawów utrzymuje jeszcze charakter starych, płytkich akwenów eutroficznych z szerokim pasem przybrzeżnych szuwarów. Na niektórych zbiornikach istnieją stale lub pojawiają się okresowo wyspy o różnej genezie, topografii i trwałości (m.in. wysokie pryzmy ziemne, 132